Seznam včelích feromonů - List of honey bee pheromones

The feromony z včelí med jsou směsi chemických látek uvolňovaných jednotlivými včelami do úlu nebo prostředí, které způsobují změny ve fyziologii a chování ostatních včel.

Úvod

Včely medonosné (Apis mellifera ) mají jeden z nejsložitějších feromonální komunikační systémy nacházející se v přírodě, mající 15 známých žláz, které produkují řadu sloučenin.[1][2] Tito chemičtí poslové vylučovaní a královna, trubec, dělnice nebo kladení včely, aby vyvolala odpověď u jiných včel. Chemické zprávy jsou přijímány anténou včely a dalšími částmi těla. Vyrábí se jako těkavá nebo netěkavá kapalina a přenášejí se přímým kontaktem jako kapalina nebo pára.

Feromony včel mohou být seskupeny do feromonů uvolňujících uvolňování, které dočasně ovlivňují chování příjemce, a feromonů základního typu, které mají dlouhodobý účinek na fyziologii příjemce. Uvolňovací feromony spouštějí téměř okamžitou reakci chování od přijímající včely. Za určitých podmínek může feromon působit jako uvolňovací prostředek i jako feromon jako primer.

Feromony mohou být buď jednotlivé chemikálie, nebo komplexní směs mnoha chemikálií v různých procentech.[3][4]

Druhy feromonů včel

Poplašný feromon

U pracovníků včel byly identifikovány dva hlavní poplašné feromony. Jeden je propuštěn Koschevnikovova žláza, v blízkosti žihadla, a skládá se z více než 40 chemických sloučenin, včetně isopentylacetát (IPA), butylacetát, 1-hexanol, n-butanol, 1-oktanol, hexyl-acetát, oktylacetát, n-pentyl-acetát a 2-nonanol. Tyto chemické sloučeniny mají nízkou molekulovou hmotnost, jsou vysoce těkavé a zdá se, že jsou nejméně specifické ze všech feromonů. Poplachové feromony se uvolňují, když včela bodne jiné zvíře, a přitahují další včely na dané místo a způsobují, že se ostatní včely chovají defenzivně, tj. Bodají nebo se nabíjí. Poplašný feromon vyzařuje, když včela bodne jiné zvíře, voní jako banány.[5] Kouř může maskovat poplašný feromon včel.

Druhý poplašný feromon je uvolňován mandibulárními žlázami a skládá se z 2-heptanon, což je také vysoce těkavá látka. Tato sloučenina má odpuzující účinek a bylo navrženo, aby se používala k odrazení potenciálních nepřátel a loupežných včel. Množství 2-heptanonu se zvyšuje s věkem včel a zvyšuje se v případě sekaček. Bylo proto navrženo, aby se 2-heptanon používal sekačkami ke značení vůní nedávno navštívených a vyčerpaných lokalit pro vyhledávání potravy, kterým se včelí páření skutečně vyhýbá. Nedávno se to však ukázalo jako nepravdivé. V novém objevu bylo zjištěno, že včely skutečně používají 2-heptanon jako anestetikum a paralyzují vetřelce. Poté, co jsou vetřelci paralyzováni, včely je odstraní z úlu.[6]

Feromon pro rozpoznávání plodů

Další feromon je zodpovědný za prevenci dělnice z nosení potomků v kolonii, která se stále vyvíjí mladá. Larvy i kukly emitují feromon „rozpoznávající plod“. To brzdí vývoj vaječníků u včel dělníků a pomáhá včelím sestrám rozlišovat lariev dělníků od larev dronů a kukel. Tento feromon je desetisložková směs esterů mastných kyselin, která také moduluje poměry kasty dospělých a pást ontogenezi v závislosti na jeho koncentraci. Ukázalo se, že složky plodového feromonu se mění s věkem vyvíjející se včely. Umělý plodový feromon vynalezli Yves Le Conte, Leam Sreng, Jérome Trouiller a Serge Henri Poitou a patentovali jej v roce 1996.[7]

Drone feromon

Drone Mandibular Feromone přitahuje další létající drony na vhodná místa pro páření s panenskými královnami.[8]

Feromon Dufourovy žlázy

The Dufourova žláza (pojmenováno podle francouzského přírodovědce Léon Jean Marie Dufour ) ústí do hřbetní vaginální stěny. Dufourova žláza a její sekrece byly poněkud záhadou. Žláza vylučuje své alkalické produkty do vaginální dutiny a předpokládá se, že se ukládá na vajíčka při jejich kladení. Sekrece Dufoura skutečně umožňují dělnickým včelám rozlišovat mezi vejci kladenými královnou, která jsou atraktivní, a vajíčky kladenými dělníky. Komplex až 24 chemikálií se liší mezi pracovníky v koloniích „královny“ a pracovníky kolonií bez královny. V druhém případě jsou dělnické sekrece podobné sekretům zdravé královny. Sekrece pracovníků v královských koloniích jsou alkany s dlouhým řetězcem s lichým počtem atomů uhlíku, ale u královen snášejících vajíčka a pracovníků snášejících vajíčka kolonií bez královny patří také estery s dlouhým řetězcem.[9]

Feromon pro značení vajec

Tento feromon, podobný tomu, který je popsán výše, pomáhá včelím sestrám rozlišovat mezi vejci kladenými včelí královnou a vejci kladenými dělníkem.

Stopa feromon

Tento feromon zanechávají včely při chůzi a je užitečný při zlepšování nasonovských feromonů při hledání nektaru.

V královně je to olejovitý sekret královny tarzální žlázy který se ukládá na hřebenu, když jím prochází. To inhibuje stavbu buněk královny (čímž brání rojení) a její produkce klesá s věkem královny.

Forager feromon

Ethyloleát je uvolňován staršími včelařkami, aby zpomalil zrání ošetřovatelských včel.[10] Tento základní feromon působí jako distribuovaný regulátor k udržení poměru včely ošetřovatelky k včelám živícím se v rovnováze, která je pro úl nejpřínosnější.

Nasonov feromon

Nasonov feromon vyzařuje dělnice a slouží k orientaci a náboru. Nasonov feromon zahrnuje řadu terpenoidů včetně geraniol, kyselina nerolová, citral a kyselina geranová.

Jiné feromony

Mezi další feromony produkované většinou včel patří feromon rektální žlázy, tarzální feromon, vosková žláza a hřebenový feromon a tergit feromon žlázy.

Druhy královských včelích feromonů

Queen mandibulární feromon

Queen mandibulární feromon (QMP), emitovaná královnou, je jednou z nejdůležitějších sad feromonů ve včelím úlu. Ovlivňuje sociální chování, údržbu úlu, rojení, páření a inhibice vaječník vývoj v dělnice.[11] Účinky mohou být krátkodobé a / nebo dlouhodobé. Některé z chemických látek nalezených v QMP jsou karboxylové kyseliny a aromatické sloučeniny. Ukázalo se, že následující sloučeniny jsou důležité pro přitažlivost pracovníků k jejich královně a další účinky.[12]

Práce na syntetických feromonech provedli Keith N. Slessor, Lori-ann Kaminski, Gaylord G. S. King, John H. Borden a Mark L. Winston; jejich práce byla patentována v roce 1991. Syntetický královský mandibulární feromon (QMP) je směsí pěti složek: 9-ODA, (-) - 9-HDA, (+) - 9-HDA, HOB a HVA v poměru 118: 50: 22: 10: 1.

Královna doprovází feromon

Byly také identifikovány následující sloučeniny,[13] z toho pouze koniferylalkohol se nachází v mandibulárních žlázách. Kombinace 5 QMP sloučenin a 4 níže uvedených sloučenin se nazývá královna doprovodný feromon (QRP). Těchto devět sloučenin je důležitých pro přitažlivost včel dělnic kolem jejich královny.

jiný

Královna také obsahuje množství různých esterů methyl a ethyl mastných kyselin,[18] velmi podobný výše popsanému feromonu pro rozpoznávání plodů. Je pravděpodobné, že budou mít feromonální funkce podobné těm, které se vyskytují u feromonu pro rozpoznávání plodů.

Odkazy seřazené abecedně podle autora

  • Imrie, Georgi Georg Imrie, Růžové stránky Listopadu 1999
  • Katzav-Gozansky Tamar (2002). "Posouzení" (PDF). Apidologie. 33: 525–537. doi:10.1051 / apido: 2002035.
  • Blum, M.S. 1992. Včelí feromony v Úlu a včelách, přepracované vydání (Dadant and Sons: Hamilton, Illinois), strany 385–389.
  • Boch R., Shearer D.A. (1971). „Chemické uvolňovače poplašného chování na včelách, Apis mellifera ". Journal of Insect Physiology. 17 (12): 2277–2285. doi:10.1016/0022-1910(71)90077-1.
  • Butler, C. 1609. Ženská monarchie. O pojednání o včelách a jejich řádném uspořádání. Joseph Barnes: Oxford.
  • Zdarma, John B., Feromony společenských včel. Ithaca, NY: Comstock, 1987.
  • Imrie, Georgi Růžové stránky George Imrie v listopadu 1999 přístupné února 2005
  • Keeling C. I., Slessor K. N., Higo H. A., Winston M. L. (2003). „Nové komponenty včely medonosné (Apis mellifera L.) královská družina feromon ". Oc National Academy of Science USA. 00 (8): 4486–4491. doi:10.1073 / pnas.0836984100. PMC  153582. PMID  12676987.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  • Leoncini I., Le Conte Y., Costagliola G., Plettner E., Toth A. L., Wang M., Huang Z., Bécard J.-M., Crauser D., Slessor K. N., Robinson G. E. (2004). „Regulace behaviorálního zrání primerovým feromonem produkovaným dospělými pracovními včelami“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 101 (50): 17559–17564. doi:10.1073 / pnas.0407652101. PMC  536028. PMID  15572455.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  • Maschwitz U (1964). „Poplachové látky a poplašné chování v sociálních sítích Blanokřídlí ". Příroda. 204 (4956): 324–327. doi:10.1038 / 204324a0. S2CID  4271328.
  • Moritz, Burgin H (1987). "Skupinová reakce na poplašné feromony v sociálních včelách a včelách". Etologie. 76: 15–26. doi:10.1111 / j.1439-0310.1987.tb00668.x.
  • Slessor K. N., Kaminski L.-A., King G. G. S., Borden J. H., Winston M. L. (1988). "Semiochemický základ reakce družiny na včelí královnu". Příroda. 332 (6162): 354–356. doi:10.1038 / 332354a0. S2CID  4362366.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  • Vander Meer, R.K. et al. 1998. Feromonová komunikace v sociálním hmyzu; Boulder: Westview Press
  • Sázka B.R., Breed M.D. (2000). „Poskytuje včelí poplach feromonům informace o orientaci obranným včelám?“. Nals of the Entomological Society of America. 3 (6): 1329–1332. doi:10.1603 / 0013-8746 (2000) 093 [1329: DHBSAP] 2.0.CO; 2.

Poznámky

  1. ^ Zdarma, John B., Feromony společenských včel. Ithaca, NY: Comstock, 1987.
  2. ^ Blum, M.S. 1992. Včelí feromony v Úlu a včelách, přepracované vydání (Dadant and Sons: Hamilton, Illinois), strany 385–389.
  3. ^ Pro Imrie, Georgi Georg Imrie, Růžové stránky Listopadu 1999
  4. ^ Katzav-Gozansky Tamar (2002). "Posouzení" (PDF). Apidologie. 33: 525–537. doi:10.1051 / apido: 2002035.
  5. ^ „Analýza agrese včel.
  6. ^ „Včelí kousnutí může působit jako anestetikum“. Lékařské zprávy dnes. 17. října 2012.
  7. ^ „US Patent 5695383 A“. google.com. Citováno 4. listopadu 2016.
  8. ^ Lensky, Y .; Cassier, P .; Finkel, A .; Delorme-Joulie, C .; Levinsohn, M. (01.04.1985). "Jemná struktura tarzálních žláz včely medonosné Apis mellifera L. (Hymenoptera)". Výzkum buněk a tkání. 240 (1): 153–158. doi:10.1007 / BF00217569. ISSN  1432-0878. S2CID  45073312.
  9. ^ Katzav-Gozansky T., Soroker V., Hefetz A. (2002). „Včely medonosné Dufour - výstřednost nového signálu královny“. Apidologie. 33 (6): 525–537. doi:10.1051 / apido: 2002035.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  10. ^ Leoncini I., Le Conte Y., Costagliola G., Plettner E., Toth A. L., Wang M., Huang Z., Bécard J.-M., Crauser D., Slessor K. N., Robinson G. E. (2004). „Regulace behaviorálního zrání primerovým feromonem produkovaným dospělými pracovními včelami“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 101 (50): 17559–17564. doi:10.1073 / pnas.0407652101. PMC  536028. PMID  15572455.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  11. ^ Butler, C.G., Callow, R.K., Johnston, N.C. (1962). „Izolace a syntéza královny látky 9-oxodec-trans-2-enové kyseliny, včelího feromonu“. Sborník Královské společnosti B. 155 (960): 417–432. doi:10.1098 / rspb.1962.0009. JSTOR  90262. S2CID  86183254.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  12. ^ Slessor, Keith N., Kaminski, Lori-Ann, King, G. G. S., Borden, John H., Winston, Mark L. (1988). "Semiochemický základ reakce družiny na včelí královnu". Příroda. 332 (6162): 354–356. doi:10.1038 / 332354a0. S2CID  4362366.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  13. ^ Keeling, C. I., Slessor, K. N., Higo, H. A. a Winston, M. L. (2003). „Nové komponenty včely medonosné (Apis mellifera L.) královská družina feromon ". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 100 (8): 4486–4491. doi:10.1073 / pnas.0836984100. PMC  153582. PMID  12676987.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  14. ^ methyl (Z) -oktadec-9-enoát
  15. ^ (E) -3- (4-hydroxy-3-methoxyfenyl) -prop-2-en-l-ol
  16. ^ hexadekan-1-ol
  17. ^ Kyselina (Z9, Z12, Z15) -oktadeka-9,12,15-trienová
  18. ^ Keeling, C. I. & Slessor, K. N. (2005). „Vědecká poznámka o alifatických esterech u včelích královen“ (PDF). Apidologie. 36 (4): 559–560. doi:10.1051 / apido: 2005044.