Seznam rostlin C4 - List of C4 plants
C4 rostliny použijte C4 uhlíková fixace cesta ke zvýšení jejich fotosyntetický účinnost snížením nebo potlačením fotorespirace, ke kterému dochází hlavně při nízké atmosféře CO
2 koncentrace, vysoké světlo, vysoká teplota, sucho a slanost.[2][3] Existuje zhruba 8 100 známých C.4 druhy, které patří k nejméně 61 odlišným evoluční linie v 19 rodinách (dle APG IV klasifikace[4]) z kvetoucí rostliny.[1] Mezi nimi jsou důležité plodiny jako např kukuřice, čirok a cukrová třtina, ale také plevele a invazivní rostliny.[1] Ačkoli pouze 3% druhů kvetoucích rostlin používá C4 uhlíkové fixace, tvoří 23% celosvětově prvovýroba.[5] Opakované, konvergentní C4 vývoj od C3 předkové podnítili naději bioinženýr C.4 cesta do C.3 plodiny jako např rýže.[1][5]
C4 fotosyntéza se pravděpodobně poprvé vyvinula před 30–35 miliony let v USA Oligocen, a od té doby došlo k dalšímu původu, většina z nich za posledních 15 milionů let. C4 rostliny se vyskytují hlavně v tropických a teplých mírných oblastech, převážně v otevřených oblastech louky a pastviny kde jsou často dominantní. Zatímco většina je graminoidy, další růstové formy jako forbs, révy, keře, a dokonce i některé stromy a vodní rostliny jsou také známé mezi C.4 rostliny.[1]
C4 rostliny jsou obvykle identifikovány podle jejich vyšší 13C/12C izotopový poměr ve srovnání s C.3 rostliny nebo jejich typická anatomie listů.[5] Distribuce C.4 linie mezi rostlinami byla stanovena prostřednictvím fylogenetika a byl považován za dobře známý od roku 2016[Aktualizace]. Monocots - hlavně trávy (Poaceae ) a ostřice (Cyperaceae ) - tvoří přibližně 80% C4 druhů, ale nacházejí se také v eudicots.[1]
Následující seznam představuje známé C4 linie podle rodiny, na základě přehledu Sage (2016).[1] Odpovídají jednotlivým druhům nebo klady myslel, že získal C.4 cesta samostatně. V některých liniích, které zahrnují také C.3 a C.3-C4 střední druhy, C.4 cesta se mohla vyvinout více než jednou.[1]









Acanthaceae
Velká akantová rodina Acanthaceae zahrnuje jeden rod s C.4 druhy vyskytující se na suchých stanovištích od Afriky po Asii[8]
- Blepharis - 15 ° C4 druh, 1–4 původ
Aizoaceae
Zatímco mnoho druhů v rodině ledových rostlin Aizoaceae použití metabolismus kyseliny crassulacean (CAM), jedna podčeleď s tolerancí vůči suchu a halofytický rostliny zahrnuje C.4 druh:[9]
- Sesuvioideae - 30 ° C4 druh, 1–6 původ
Amaranthaceae
Rodina amarantů Amaranthaceae (včetně bývalé čeledi husí nohy Chenopodiaceae) obsahuje kolem 800 známých C.4 druhy, které patří do 14 odlišných linií v sedmi podrodinách. Díky tomu je Amaranthaceae rodina s většinou C.4 druhy a linie mezi eudikoty.[1] Suaeda aralocaspica a druhy rodu Bienertia použít konkrétní jednobuněčný typ C4 uhlíková fixace.[1][10]
- Aerva (Amaranthoideae ) - 4 ° C4 druh[11]
- Alternanthera (Gomphrenoideae ) - 17 ° C4 druh (zahrnuje také C.3-C4 meziprodukty)[11]
- Amaranthus (Amaranthoideae) - 90 ° C4 druh[11]
- Atriplex (Chenopodioideae ) - kolem 180 ° C4 druh[12]
- Bassia–Camphorosma clade (Camphorosmoideae ) - 24 ° C4 druh (zahrnuje také jeden C.3-C4 střední), 1–2 původy[13]
- Bienertia (Suaedoideae ) - 3 ° C4 druh[10][14]
- Caroxyleae (syn. Caroxyloneae, Salsoloideae ) - 157 ° C4 druh[15][16]
- Gomfrenoidy (Gomphrenoideae) - 138 ° C4 druh[11]
- Salsoleae (Salsoloideae) - 158 ° C4 druh, 2–4 původ[15][16]
- Suaeda aralocaspica (Suaedoideae)[10]
- Suaeda sekta. Salsina - 30 ° C4 druh[10]
- Suaeda sekta. Schoberia - 9 ° C4 druh[10]
- Tecticornia – (Salicornioideae ) 2 C.4 druh[17]
- Tidestromie (Gomphrenoideae) - 8 ° C4 druh[11]
Asteraceae
Kompozitní rodina Asteraceae obsahuje tři C.4 linie ve dvou různých kmenech podčeledi Asteroideae.[1][18] Zahrnují rod modelu Flaveria s blízce příbuzným C.3, C.4a přechodné druhy.[1]
- Flaveria (Tageteae ) - 7 ° C4 druh, 2–3 původ (zahrnuje také C.3 a střední)[1][19][20]
- Coreopsideae - 41 ° C4 druh[18]
- Pectis (Tageteae) - 90 ° C.4 druh[21]
Boraginaceae
Rodina brutnáku lékařského Boraginaceae obsahuje jeden rozšířený C4 rod, Euploca, který byl také považován za součást odlišné rodiny Heliotropiaceae.[22]
Cleomaceae
The Cleomaceae, dříve zahrnutý v rodině kapary Capparaceae, obsahuje tři C.4 druh rodu Cleome. Tyto tři druhy nezávisle získaly C.4 cesta; rod také obsahuje četné C3 stejně jako C.3-C4 střední druhy.[1][24][25]
Caryophyllaceae
V rodině karafiátů Caryophyllaceae, C.4 cesta se vyvinula jednou, v kladu uvnitř polyfyletického rodu Polycarpaea.[1][26]
- Polycarpaea - 20 ° C4 druh
Cyperaceae
Rodina ostřice Cyperaceae je na druhém místě za trávami v počtu C.4 druh. Prominentní C.4 ostřice zahrnují kulturně významné druhy, jako je papyrus (Cyperus papyrus ) a chufa (C. esculentus ) ale také fialový oříšek (C. rotundus ), jeden z hlavních světových plevelů. Eleocharis vivipara používá C.3 fixace uhlíku v podvodních listech a C.4 uhlíková fixace ve vzdušných listech.[1]
- Bulbostylis - 211 ° C4 druh
- Cyperus - 757 ° C4 druh
- Eleocharis ser. Tenuissimae - 10 ° C4 druh
- Eleocharis vivipara
- Fimbristylis - 303 ° C4 druh
- Rhynchospora - 40 ° C4 druh
Euphorbiaceae
Rodina pryšců Euphorbiaceae obsahuje největší singl C.4 linie mezi eudikoty. C.4 spurges jsou rozmanité a rozšířené; pohybují se od plevelných bylin až po jediný známý C.4 stromy - čtyři druhy z Havaje, včetně Euphorbia olowaluana (do 10 m) a E. herbstii (až 8 m).[1][6]
- Euphorbia podrod Chamaesyce sekce Anisophyllum (také považováno za rod Chamaesyce) - 350 ° C4 druhy (také včetně C.3 a C.3-C4 střední druhy)
Gisekiaceae
Obsahuje C.4 rod s jediným druhem.
Hydrocharitaceae
Zahrnuje jediný známý vodní C4 rostliny.[1]
Molluginaceae
Dva C4 druhy ve stejném rodu získaly cestu nezávisle.
- Mollugo - 2 ° C4 druh, 2 původy
Nyctaginaceae
Polygonaceae
- Calligonum - 80 ° C4 druh
Portulacaceae
Jediný rod této rodiny tvoří jeden C.4 linie. CAM fotosyntéza je také známo. Šrucha obecná (Portulaca oleracea ) je hlavní plevel, ale také zelenina.[1]
- Portulaca - 100 ° C4 druh, 1–2 původ
Poaceae
Rodina trávy zahrnuje většinu známých C.4 druhy - kolem 5 000. Vyskytují se pouze v podrodinách PACMAD clade. Major C4 plodiny jako např kukuřice, cukrová třtina, čirok a perlové proso patří do této rodiny. Jediný známý druh s C.3, C.4 a mezilehlé varianty, Alloteropsis semialata, je tráva.[1]
- Aristida - 288 ° C4 druh
- Stipagrostis - 56 ° C4 druh
- Chloridoideae (bez Centropodieae ) - 1596 ° C4 druh
- Centropodia - 4 ° C4 druh
- Eriachne - 50 ° C4 druh
- Tristachyideae - 87 ° C4 druh
- Andropogoneae - 1228 ° C4 druhy (vč. kukuřice, cukrové třtiny, čiroku)
- Reynaudia filiformis
- Axonopus - 90 ° C4 druh
- Paspalum - 379 ° C4 druh
- Anthaenantia - 4 ° C4 druh
- Arthropoginae /Mezosetum clade - 35 ° C4 druh, 1–2 původ
- Arthropoginae /Onchorachis clade - 2 ° C4 druh
- Arthropoginae /Colaeteania clade - 7 ° C4 druh, 1–2 původ
- Anthephorinae - 286 ° C.4 druh
- Echinochloa - 35 ° C4 druh
- Neurachne –Paraneurachne - 2 ° C4 druh, 2 původy
- Melinidinae – Panicinae – Cenchrinae - 889 ° C4 druh
- Alloteropsis - 5 ° C4 druh, 1–2 původ (vč3 a střední)
Scrophulariaceae
- Anticharis - 4 ° C4 druh
Zygophyllaceae
- Tribuloideae - 37 ° C4 druh, 1–2 původ
- Tetraena simplex
Reference
- ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó p q r s t u proti w X y z aa ab ac Sage, R.F. (2016). „Portrét C.4 fotosyntetická rodina k 50. výročí jejího objevu: počet druhů, evoluční linie a síň slávy “. Journal of Experimental Botany. 67 (14): 4039–4056. doi:10.1093 / jxb / erw156. ISSN 0022-0957. PMID 27053721.
- ^ Sage, R.F .; Sage, T.L .; Kocacinar, F. (2012). „Fotorespirace a vývoj C.4 fotosyntéza". Roční přehled biologie rostlin. 63 (1): 19–47. doi:10.1146 / annurev-arplant-042811-105511. ISSN 1543-5008. PMID 22404472.
- ^ Christin, P.-A .; Osborne, C.P. (2014). „Evoluční ekologie C.4 rostliny " (PDF). Nový fytolog. 204 (4): 765–781. doi:10.1111 / nph.13033. ISSN 0028-646X. PMID 25263843.
- ^ Angiosperm Phylogeny Group (2016). „Aktualizace klasifikace skupiny Angiosperm Phylogeny Group pro řády a rodiny kvetoucích rostlin: APG IV“. Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1–20. doi:10.1111 / boj.12385.
- ^ A b C Kellogg, E.A. (2013). "C4 fotosyntéza". Aktuální biologie. 23 (14): R594 – R599. doi:10.1016 / j.cub.2013.04.066. ISSN 0960-9822. PMID 23885869.
- ^ A b Yang, Y .; Berry, P.E. (2011). „Fylogenetika klamu Chamaesyce (Euphorbia, Euphorbiaceae): Síťovat evoluci a rozptýlení na velké vzdálenosti v prominentním C4 linie " (PDF). American Journal of Botany. 98 (9): 1486–1503. doi:10,3732 / ajb.1000496. hdl:2027.42/142099. ISSN 0002-9122. PMID 21875975.
- ^ Koch, K.E .; Kennedy, R. A. (1982). "Metabolismus kyseliny Crassulacean v sukulentní C4 dvouděložný, Portulaca oleracea L. za přirozených podmínek prostředí ". Fyziologie rostlin. 69 (4): 757–761. doi:10,1104 / str. 69,4,757. ISSN 0032-0889. PMC 426300. PMID 16662291.
- ^ Fisher, A.E .; McDade, L.A.; Kiel, C. A.; et al. (2015). "Evoluční historie Blepharis (Acanthaceae) a původ C.4 fotosyntéza v sekci Acanthodium". International Journal of Plant Sciences. 176 (8): 770–790. doi:10.1086/683011. ISSN 1058-5893.
- ^ Bohley, K .; Joos, O .; Hartmann, H .; et al. (2015). "Fylogeneze Sesuvioideae (Aizoaceae) - biogeografie, anatomie listů a vývoj C4 fotosyntéza". Perspektivy v ekologii rostlin, evoluci a systematice. 17 (2): 116–130. doi:10.1016 / j.ppees.2014.12.003. ISSN 1433-8319.
- ^ A b C d E Schütze, P .; Freitag, H .; Weising, K. (2003). „Integrovaná molekulární a morfologická studie podčeleď Suaedoideae Ulbr. (Chenopodiaceae)“. Systematika a evoluce rostlin. 239 (3–4): 257–286. doi:10.1007 / s00606-003-0013-2. ISSN 0378-2697. S2CID 20250636.
- ^ A b C d E Sage, R.F .; Sage, T.L .; Pearcy, R.W .; Borsch, T. (2007). "Taxonomické rozdělení C4 fotosyntéza v Amaranthaceae sensu stricto ". American Journal of Botany. 94 (12): 1992–2003. doi:10.3732 / ajb.94.12.1992. ISSN 0002-9122. PMID 21636394.
- ^ Kadereit, G .; Mavrodiev, E.V .; Zacharias, E.H .; Sukhorukov, A.P. (2010). „Molekulární fylogeneze Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): Důsledky pro systematiku, biogeografii, vývoj květů a plodů a původ C4 fotosyntéza". American Journal of Botany. 97 (10): 1664–1687. doi:10,3732 / ajb.1000169. ISSN 0002-9122. PMID 21616801.
- ^ Kadereit, G .; Freitag, H. (2011). „Molekulární fylogeneze Camphorosmeae (Camphorosmoideae, Chenopodiaceae): důsledky pro biogeografii, vývoj C4-fotosyntéza a taxonomie ". Taxon. 60 (1): 51–78. doi:10,1002 / daň. 601006.
- ^ Kapralov, M.V .; Akhani, H .; Voznesenskaya, E.V .; Edwards, G .; Franceschi, V .; Roalson, E.H. (2006). „Fylogenetické vztahy v kmeni Salicornioideae / Suaedoideae / Salsoloideae s.l. (Chenopodiaceae) a objasnění fylogenetické polohy Bienertia a Alexandra pomocí více datových souborů sekvence DNA ". Systematická botanika. 31 (3): 571–585. doi:10.1600/036364406778388674. ISSN 0363-6445.
- ^ A b Pyankov, V .; Ziegler, H .; Kuz'min, A .; Edwards, G. (2001). "Původ a vývoj C.4 fotosyntéza v kmeni Salsoleae (Chenopodiaceae) na základě anatomických a biochemických typů v listech a děložních listech ". Systematika a evoluce rostlin. 230 (1–2): 43–74. doi:10,1007 / s006060170004. ISSN 0378-2697. S2CID 25370346.
- ^ A b Akhani, H .; Edwards, G .; Roalson, E.H. (2007). „Diverzifikace starého světa Salsoleae s.l. (Chenopodiaceae): Molekulární fylogenetická analýza jaderných a chloroplastových datových souborů a revidovaná klasifikace“. International Journal of Plant Sciences. 168 (6): 931–956. doi:10.1086/518263. ISSN 1058-5893.
- ^ Voznesenskaya, E.V .; Akhani, H .; Koteyeva, N.K .; et al. (2008). „Strukturální, biochemická a fyziologická charakterizace fotosyntézy ve dvou C4 poddruh Tecticornia indica a C.3 druh Tecticornia pergranulata (Chenopodiaceae) ". Journal of Experimental Botany. 59 (7): 1715–1734. doi:10.1093 / jxb / ern028. ISSN 1460-2431. PMID 18390850.
- ^ A b Kellogg, E.A. (1999). „Fylogenetické aspekty vývoje C.4 fotosyntéza" (PDF). In Sage, R.F .; Monson, R.K. (eds.). C4 biologie rostlin. San Diego, CA: Academic Press. 411–44. ISBN 978-0126144406. Citováno 2018-05-26.
- ^ McKown, A.D .; Moncalvo, J.-M .; Dengler, N.G. (2005). "Fylogeneze Flaveria (Asteraceae) a závěr C.4 vývoj fotosyntézy ". American Journal of Botany. 92 (11): 1911–1928. doi:10.3732 / ajb.92.11.1911. ISSN 0002-9122. PMID 21646108.
- ^ Lyu, M.-J.A .; Gowik, U .; Kelly, S .; et al. (2015). „Fylogeneze založená na RNA-Seq rekapituluje předchozí fylogenezi rodu Flaveria (Asteraceae) s některými úpravami ". BMC Evoluční biologie. 15 (1): 116. doi:10.1186 / s12862-015-0399-9. ISSN 1471-2148. PMC 4472175. PMID 26084484.
- ^ Hansen, D.R. (2012). Molekulární fylogeneze Pectis L. (Tageteae, Asteraceae), s důsledky pro taxonomii, biogeografii a vývoj C4 fotosyntéza (Disertační práce). University of Texas, Austin. Citováno 2018-05-27.
- ^ Luebert, F .; Cecchi, L .; Frohlich, M.W .; Gottschling, M .; Guilliams, C.M .; Hasenstab-Lehman, K.E .; Hilger, H.H .; Miller, J.S .; Mittelbach, M .; Nazaire, M .; Nepi, M .; Nocentini, D .; Ober, D .; Olmstead, R.G .; Selvi, F .; Simpson, M.G .; Sutorý, K .; Valdés, B .; Walden, G. K.; Weigend, M. (2016). "Rodinná klasifikace Boraginales". Taxon. 65 (3): 502–522. doi:10.12705/653.5. ISSN 0040-0262. Citováno 16. června 2018.
- ^ Vogan, P.J .; Frohlich, M.W .; Sage, R.F. (2007). "Funkční význam C3-C4 mezilehlé vlastnosti v Heliotropium L. (Boraginaceae): perspektivy výměny plynů ". Rostlina, buňka a životní prostředí. 30 (10): 1337–1345. doi:10.1111 / j.1365-3040.2007.01706.x. ISSN 0140-7791. PMID 17727423.
- ^ Marshall, D.M .; Muhaidat, R .; Brown, N.J .; et al. (2007). "Cleome, rod úzce souvisí s Arabidopsis, obsahuje druhy překlenující vývojový vývoj z C.3 do C.4 fotosyntéza". The Plant Journal. 51 (5): 886–896. doi:10.1111 / j.1365-313X.2007.03188.x. ISSN 0960-7412. PMID 17692080.
- ^ Feodorova, T. A.; Voznesenskaya, E.V .; Edwards, G. E.; Roalson, E.H. (2010). „Biogeografické vzorce diverzifikace a počátky C.4 v Cleome (Cleomaceae) " (PDF). Systematická botanika. 35 (4): 811–826. doi:10.1600 / 036364410X539880. ISSN 0363-6445. S2CID 84983697. Citováno 16. června 2016.
- ^ Kool, A. (2012). Pouštní rostliny a opuštěné ostrovy: systematika a etnobotanika v Caryophyllaceae (Disertační práce). Univerzita v Uppsale. str. 35–36. ISBN 978-91-554-8471-2. Citováno 23. června 2018.
- ^ Bissinger, K .; Khoshravesh, R .; Kotrade, J.P .; et al. (2014). "Gisekia (Gisekiaceae): Fylogenetické vztahy, biogeografie a ekofyziologie špatně známé C4 linie v Caryophyllales ". American Journal of Botany. 101 (3): 499–509. doi:10,3732 / ajb.1300279. ISSN 0002-9122. PMID 24638165.