Interlocus sexuální konflikt - Interlocus sexual conflict

Interlocus sexuální konflikt je typ sexuální konflikt k tomu dochází interakcí skupiny antagonistů alely ve dvou nebo více různých loci nebo umístění genu na chromozomu u mužů a žen, což vede k odchylce jednoho nebo obou pohlaví od zdatnost optimum pro vlastnosti.[1] Mezi oběma pohlavími se ustavuje koevoluční závod ve zbrojení, ve kterém se u obou pohlaví vyvíjí řada nepřátelských adaptací, které škodí kondici druhého pohlaví.[2] Potenciál reprodukčního úspěchu v jednom organismu je posílen, zatímco kondice opačného pohlaví je oslabena. Interlokusový sexuální konflikt může nastat kvůli aspektům interakcí mezi muži a ženami, jako je frekvence páření, oplodnění, relativní rodičovské úsilí, samičí rematingové chování a ženská reprodukční rychlost.[3]

Vzhledem k tomu, že pohlaví prokazují značný investiční rozdíl v reprodukci, může dojít k interlokusovému sexuálnímu konfliktu. Dosáhnout reprodukční úspěch, druhový člen bude vykazovat reprodukční vlastnosti, které zvyšují jeho reprodukční schopnost, bez ohledu na to, zda je negativně ovlivněna zdatnost jejich partnera.[4] Produkce spermií u mužů je podstatně méně biologicky nákladný než produkce vajec ženami a spermie se produkují v mnohem větším množství. V důsledku toho muži investují více energie do frekvence páření, zatímco ženy jsou vybíravější s kamarády a investují svou energii do kvality potomků.[5]

Evoluční cesty vyplývající z interlocus sexuálního konfliktu jsou součástí evoluce soutěže interlocus, teorie popisující koevoluci různých lokusů u druhu procesem mezigenomický konflikt.[6] To vedlo k návrhu, že sexuální antagonistická koevoluce je poháněn interlokusovým sexuálním konfliktem.[6]

Dobře doložené příklady pocházejí výlučně ze světa hmyzu, přičemž většina výzkumu se provádí na žlutých hnoje, Scathophaga stercoraria a ovocné mušky, Drosophila melanogaster. Příklady mimo tyto taxony jsou teoretické, i když v současné době nejsou dobře studovány.[7]

Interlocus sexuální konflikt se liší od intralocus sexuální konflikt, podobná teorie, ve které se u obou pohlaví nachází skupina antagonistických alel na stejném místě.

Vývoj teorie

Modely

První model interlokusového sexuálního konfliktu, model genetické prahové hodnoty, vyvinul Parker, aby vysvětlil sexuální konflikt mezi žlutými hnoji.[2] Další vyšetřování teorie sexuálních konfliktů zůstalo relativně nedotčené, dokud Rice nepředpověděla, že geny pro sexuálně antagonistické rysy existují na stejném místě pohlaví chromozomy u obou pohlaví, což vedlo k rozvoji intralokulárního sexuálního konfliktu. Riceův genetický model ovlivňování X-vazeb sexuální dimorfismus prokázali, že alely pro reprodukční vlastnosti přetrvají, pokud zvýší kondici jednoho pohlaví, bez ohledu na související náklady na jejich partnera.[8]

Později bylo použito rozšíření modelu Parkerova genetického prahu k prozkoumání jak spojeno se sexem poškození alel, nebo mutované alely které způsobují, že muži během reprodukce škodí ženám, množí se v populaci a vyvolávají interlokální sexuální konflikty.[9] V populaci ovocných mušek, kde alela poškozující Y snižuje kondici samice, jsou nepřímé náklady kladeny na kondici samce. Následkem toho je poškozující alela upřednostňována pouze za okolností, kdy je rozdíl mezi potomky zplozenými poškozováním mužů a normálními muži větší pro poškozování mužů nebo poškozování mužů ve fitness.

Model sexuálního výběru pro pronásledování, který navrhli Holland a Rice, umožnil předpověď, že diskriminace při páření u žen povede k vývoji mužských rysů displeje směrem k extrému fenotypy. Výsledkem je, že se vyvíjí závod ve zbrojení, kde mužská morfologie řídí výběr ženského partnera.[10] Model antagonistické koevoluce Arnqvista a Rowe zdůraznil příklad břišních trnů u ženských vodních chodců, Gerris incognitus, demonstrovat, jak tento závod ve zbrojení vede k evolučním adaptacím u žen. Ženské vodní stridery dosahují kontroly kopulační jedná tím, že používá jejich trny jako obranu proti agresivním mužům.[11]

Evoluce soutěže Interlocus

Interlocus sexuální konflikt tvoří základ evoluce soutěže interlocus (ICE), charakterizovaný koevolucí genů na různých lokusech druhu prostřednictvím intergenomického konfliktu.[6] Jinými slovy, nerovnováha se formuje tak, že alely reprodukčních znaků jsou nahrazeny na různých lokusech u opačných pohlaví, což vede k rychlému vývoji znaku v místě, což dále podporuje závod ve zbrojení mezi pohlavími.

The Hypotéza Rudé královny předpokládá, že evoluce znaku u jednoho druhu povede k antagonistické koevoluci u opačného druhu a lze ji použít k vysvětlení koevoluce v případech predátorského chování, vztahů hostitel-parazit a sexuálního výběru.[12] V zájmu interlokusového sexuálního konfliktu umožňuje hypotéza Rudé královny vývoj vlastností, které zlepšují reprodukční zdatnost.[6] ICE vychází z této hypotézy a navrhuje, že antagonistická koevoluce nevyžaduje protichůdné druhy, ale může být aplikována na geny na různých lokusech u jednoho druhu.

Versus intralocus sexuální konflikt

Genetický základ rozlišení mezi interlokusovým sexuálním konfliktem a intralocus sexuální konflikt je umístění interagujícího antagonisty alely. Konflikt, ve kterém jsou antagonistické alely umístěny na stejném místě, se nazývá intralocus sexuální konflikt.[9] K tomu dochází, když muži a ženy podstupují různé selekční tlaky na stejném místě, což vede k tomu, že jedno z pohlaví omezuje zdatnost druhého pohlaví.[13]

Důležité je, že mnoho příkladů sexuálního konfliktu není kategorizováno do interlocus sexuálního konfliktu nebo intralocus sexuálního konfliktu, protože genetická umístění interagujících alel pro tyto vlastnosti nejsou známa ani specifikována. Při interpretaci informací týkajících se sexuálního konfliktu je důležité si uvědomit, že tyto výrazy se někdy používají zaměnitelně, přestože jsou nesprávné.[14]

Antagonistická koevoluce

Sexuální antagonistická koevoluce je charakterizována závodem ve zbrojení mezi pohlavími, ve kterém jedno pohlaví zažívá změny v morfologii nebo chování, aby kompenzovaly negativní účinky reprodukčních rysů opačného pohlaví. Obě pohlaví se snaží udržovat optimální úroveň kondice, ale činí to na úkor kondice svého partnera. Aby byl interlokusový sexuální konflikt platnou příčinou antagonistické koevoluce, musí poškození způsobené muži napříč všemi lokusy převažovat nad nepřímými výhodami, které ženy získávají interakcí s muži.[15]

Kopulace v Scathophaga stercoraria

v Scathophaga stercoraria

Prostřednictvím Parkerova modelu genetického prahu bylo zjištěno, že v bitvách mezi mužskými nápadníky mohou být zraněny žluté žluté hnůj. Muži jsou vybráni, aby vyvinuli vlastnosti pro konkurenční schopnosti, které by zvýšily jejich reprodukční úspěch, ale ženy by si vyvinuly řadu antagonistických adaptací, aby snížily své šance na zranění během těchto interakcí.[2] Mužské žluté hnůj používají feromony, semenné tekutiny proteiny (SPF) a agresivní chování, které lze přičíst jejich velikosti, aby manipulovalo se ženami během námluv. Jako žluté hnůj mouchy jsou polyandrous druhy, samice získávají spermie od více mužů, které jsou uchovávány pro oplodnění. Větší muži mají konkurenční výhodu v přemisťování spermií jiných mužů, což zvyšuje pravděpodobnost jejich oplodnění vajíčky.[16] Tento jev se nazývá konkurence spermií. V reakci na to se ženy vyvinuly větší spermathecae, spermicidy a vylepšená schopnost výběru spermií na základě zdatnosti mužských nápadníků.

Scathophaga stercoraria zobrazující buď polyandry nebo monogamie se liší ve fitness žen. Když jsou samice umístěny do vynucených podmínek polyandrózního nebo monogamního páření, samice z polyandrózních podmínek vykazují podstatně sníženou kondici, vykazují sníženou produkci vajec, snížený počet potomků a zkrácenou délku života ve srovnání s monogamními samičkami po jediném pokusu o páření.[17] Zpočátku bylo navrženo, aby Hypotéza sexy syna stačilo k vyrovnání přímého dopadu antagonistické koevoluce na ženskou zdatnost.[9] Škodlivý vliv na kondici u žen, které byly jednotlivě spářeny s polyandrním mužem, však naznačuje, že adaptace, aby odolávaly škodám způsobeným muži, vyžaduje konkurenci, a je proto lépe vysvětlitelná interlokusovým sexuálním konfliktem.[17]

v Drosophila melanogaster

Kopulace v Drosophila melanogaster

Drosophila melanogaster jsou promiskuitní druhy, u nichž je volba partnera opakující se událostí, která podporuje rozvoj interlokusového sexuálního konfliktu.[18]

The ejakulovat mužských ovocných mušek obsahuje proteiny semenných tekutin (SFP), které hrají významnou roli při určování ženské kondice.[18] SPF jsou schopné ovlivňovat procesy, jako jsou oogeneze,[19] skladování spermií,[20] a nástup ovulace.[21] To nakonec vede ke snížení ženské zdatnosti, protože zvyšující se chování, jako je kladení vajec, může snížit úspěšnost oplodnění,[22] odložit remating,[19] a ovlivnit délku života ženy.[23] V reakci na negativní účinky SPF se u ženských ovocných mušek vyvinula taktika odolnosti vůči hyperaktivním mužům a žáruvzdornost, což vedlo k interlokusovému sexuálnímu konfliktu. Toto bylo podporováno ve studiích odhalujících rychlý vývoj genů SPF.[24]

Ve studii zkoumající ovocné mušky za polygamních a monogamních podmínek bylo zjištěno, že antagonistická koevoluce klesá v monogamii, protože organismy se páří pouze s jedním členem opačného pohlaví a mezi muži neexistuje žádná konkurence v páření se ženou.[18]

V jiné laboratorní studii byla do DNA zavedena mutace, která snižuje atraktivitu žen genom experimentálních žen. Snížením přitažlivosti žen vyjadřujících tuto vlastnost mutace poskytla ženám odolnost vůči přímým nákladům na opětovné páření a mužské námluvy. Tyto výsledky ukazují, že alela rezistence se významně nahromadila v experimentální skupině, což naznačuje, že přímé náklady na mužské namlouvání jsou větší než nepřímé výhody mužského namlouvání.[15]

Vzájemné kříže Drosophila melanogaster byly použity k vyšetřování vývoje sexuálních znaků pod alopatrický podmínky. V odlišných populacích budou organismy adaptivně reagovat na místní kamarády, ale ne na zahraniční kamarády. Výsledkem bylo, že míra remise žen se významně snížila po zavedení cizích mužů. Ženy jsou nejodolnější vůči mužům, se kterými se v místních podmínkách setkali, ale vykazují omezenou obranu proti cizím mužům.[25]

Viz také

Reference

  1. ^ Chapman, T; Arnqvist, G; Bangham, J; Rowe, L (2003). „Sexuální konflikt“. Trendy v ekologii a evoluci. 18: 41–47. doi:10.1016 / s0169-5347 (02) 00004-6.
  2. ^ A b C Parker, G.A. (1979), „Sexuální výběr a sexuální konflikty“, Sexuální výběr a reprodukční soutěž u hmyzu, Elsevier, s. 123–166, doi:10.1016 / b978-0-12-108750-0.50010-0, ISBN  9780121087500
  3. ^ Parker, GA (2006-02-28). „Sexuální konflikt kvůli páření a oplodnění: přehled“. Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 361 (1466): 235–259. doi:10.1098 / rstb.2005.1785. ISSN  0962-8436. PMC  1569603. PMID  16612884.
  4. ^ Pennell, Tanya M .; Morrow, Edward H. (2013-05-01). „Dvě pohlaví, jeden genom: evoluční dynamika intralokulárního sexuálního konfliktu“. Ekologie a evoluce. 3 (6): 1819–1834. doi:10,1002 / ece3,540. ISSN  2045-7758. PMC  3686212. PMID  23789088.
  5. ^ Bateman, A J (prosinec 1948). „Intra-sexuální výběr v Drosophile“. Dědičnost. 2 (3): 349–368. doi:10.1038 / hdy.1948.21. ISSN  0018-067X. PMID  18103134.
  6. ^ A b C d Rice, William R .; Holland, Brett (1997-07-14). „Nepřátelé uvnitř: intergenomický konflikt, evoluce soutěže interlocus (ICE) a vnitrodruhová Červená královna“. Ekologie chování a sociobiologie. 41 (1): 1–10. doi:10,1007 / s002650050357. ISSN  0340-5443. S2CID  206228.
  7. ^ Perry, Jennifer C .; Rowe, Locke (červen 2015). „Vývoj sexuálně antagonistických fenotypů“. Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii. 7 (6): a017558. doi:10.1101 / cshperspect.a017558. ISSN  1943-0264. PMC  4448611. PMID  26032715.
  8. ^ Rice, William R. (červenec 1984). „Sex Chromosomes and the Evolution of Sexual Dimorphism“. Vývoj. 38 (4): 735–742. doi:10.2307/2408385. ISSN  0014-3820. JSTOR  2408385. PMID  28555827.
  9. ^ A b C Andrés, J. A .; Morrow, E. H. (10. 2. 2003). „Původ interlocus sexuálního konfliktu: je sexuální vazba důležitá?“. Journal of Evolutionary Biology. 16 (2): 219–223. doi:10.1046 / j.1420-9101.2003.00525.x. ISSN  1010-061X. PMID  14635860. S2CID  31832137.
  10. ^ Holland, Brett; Rice, William R. (únor 1998). „Perspektiva: Chase-Away sexuální výběr: Antagonistické svádění versus odpor“. Vývoj. 52 (1): 1–7. doi:10.2307/2410914. ISSN  0014-3820. JSTOR  2410914. PMID  28568154.
  11. ^ Arnqvist, Goran; Rowe, Locke (1995-07-22). „Sexuální konflikty a závody ve zbrojení mezi pohlavími: morfologická adaptace pro kontrolu páření u ženského hmyzu“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 261 (1360): 123–127. Bibcode:1995RSPSB.261..123A. doi:10.1098 / rspb.1995.0126. ISSN  0962-8452. S2CID  85175671.
  12. ^ Van Valen, Leigh. „Nový evoluční zákon“. Evoluční teorie. 1: 1–30.
  13. ^ Bonduriansky, Russell; Chenoweth, Stephen F. (květen 2009). "Intralocus sexuální konflikt". Trendy v ekologii a evoluci. 24 (5): 280–288. doi:10.1016 / j.tree.2008.12.005. ISSN  0169-5347. PMID  19307043.
  14. ^ Schenkel, Martijn A .; Pen, Ido; Beukeboom, Leo W .; Billeter, Jean ‐ Christophe (11. 12. 2018). „Smysl pro intralocus a interlocus sexuální konflikt“. Ekologie a evoluce. 8 (24): 13035–13050. doi:10,1002 / ece3,4629. ISSN  2045-7758. PMC  6309128. PMID  30619603.
  15. ^ A b Stewart, Andrew D Morrow, Edward H Rice, William R. Posouzení domnělého interlokálního sexuálního konfliktu u Drosophila melanogaster pomocí experimentální evoluce. Královská společnost. OCLC  678851562.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  16. ^ Hosken, D. J .; Uhia, E .; Ward, P. I. (červen 2002). „Funkce sekrece reprodukční žlázy ženského pohlaví a cena polyandrie u žluté hnůj“. Fyziologická entomologie. 27 (2): 87–91. doi:10.1046 / j.1365-3032.2002.00271.x. ISSN  0307-6962. S2CID  85362662.
  17. ^ A b Martin, Oliver Y .; Hosken, David J .; Ward, Paul I. (2004-02-22). „Post – kopulační sexuální výběr a fitness žen v Scathophaga stercoraria“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 271 (1537): 353–359. doi:10.1098 / rspb.2003.2588. ISSN  0962-8452. PMC  1691601. PMID  15101693.
  18. ^ A b C Hollis, Brian; Koppik, Mareike; Wensing, Kristina U .; Ruhmann, Hanna; Genzoni, Eléonore; Erkosar, Berra; Kawecki, Tadeusz J .; Fricke, Claudia; Keller, Laurent (08.04.2019). „Sexuální konflikt vede k mužské manipulaci s postmatingovými reakcemi žen v Drosophila melanogaster“. Sborník Národní akademie věd. 116 (17): 8437–8444. doi:10.1073 / pnas.1821386116. ISSN  0027-8424. PMC  6486729. PMID  30962372.
  19. ^ A b Aigaki, Toshiro; Fleischmann, Iréne; Chen, Pei-Shen; Kubli, Eric (říjen 1991). "Ektopická exprese sexuálního peptidu mění reprodukční chování samice D. melanogaster". Neuron. 7 (4): 557–563. doi:10.1016 / 0896-6273 (91) 90368-a. ISSN  0896-6273. PMID  1931051. S2CID  38400344.
  20. ^ Avila, Frank W .; Wolfner, Mariana F. (2009-09-01). „Acp36DE je vyžadován pro konformační změny dělohy u krytých samic Drosophila“. Sborník Národní akademie věd. 106 (37): 15796–15800. doi:10.1073 / pnas.0904029106. ISSN  0027-8424. PMC  2747198. PMID  19805225.
  21. ^ Heifetz, Yael; Lung, Oliver; Frongillo, Edward A .; Wolfner, Mariana F. (leden 2000). „Protein semenných tekutin Drosophila Acp26Aa stimuluje uvolňování oocytů vaječníkem“. Aktuální biologie. 10 (2): 99–102. doi:10.1016 / s0960-9822 (00) 00288-8. ISSN  0960-9822. PMID  10662669. S2CID  14117465.
  22. ^ Chapman, Tracey; Herndon, Laura A .; Heifetz, Yael; Partridge, Linda; Wolfner, Mariana F. (2001-08-22). „Protein semenných tekutin Acp26Aa je modulátorem časné líhlosti vajíček v Drosophila melanogaster“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 268 (1477): 1647–1654. doi:10.1098 / rspb.2001.1684. ISSN  0962-8452. PMC  1088790. PMID  11506676.
  23. ^ Chapman, Tracey; Liddle, Lindsay F .; Kalb, John M .; Wolfner, Mariana F .; Partridge, Linda (leden 1995). „Náklady na páření u samic Drosophila melanogaster jsou zprostředkovány produkty mužské doplňkové žlázy“. Příroda. 373 (6511): 241–244. Bibcode:1995 Natur.373..241C. doi:10.1038 / 373241a0. ISSN  0028-0836. PMID  7816137. S2CID  4336339.
  24. ^ Haerty, Wilfried; Jagadeeshan, Santosh; Kulathinal, Rob J .; Wong, Alex; Ravi Ram, Kristipati; Sirot, Laura K .; Levesque, Lisa; Artieri, Carlo G .; Wolfner, Mariana F .; Civetta, Alberto; Singh, Rama S. (listopad 2007). „Evoluce v rychlém pruhu: rychle se vyvíjející geny související se sexem v Drosophile“. Genetika. 177 (3): 1321–1335. doi:10.1534 / genetika.107.078865. ISSN  0016-6731. PMC  2147986. PMID  18039869.
  25. ^ Long, Tristan A.F; Montgomerie, Robert; Chippindale, Adam K (01.01.2006). „Kvantifikace genderové zátěže: mohou populační křížení odhalit interlokální sexuální konflikt?“. Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 361 (1466): 363–374. doi:10.1098 / rstb.2005.1786. ISSN  0962-8436. PMC  1569607. PMID  16612894.