Hyposaurus - Hyposaurus

Hyposaurus Časová řada: Maastrichtian –Paleocen ~67–60 Ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J K. Str N
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Chordata
Třída:	Reptilia
Rodina:	†Dyrosauridae
Rod:	†Hyposaurus trouba, 1849
Zadejte druh
Hyposaurus rogersii trouba, 1849
Druh
†H. derbianus Zvládnout 1886 †H. nopcsai Swinton 1930 †H. paucidens Arambourg 1952 †H. rogersii trouba 1849 †H. wilsoni Swinton 1930

Hyposaurus je rod z vyhynulý námořní dyrosaurid krokodýl. Fosílie byly nalezeny v Paleocen staré kameny Povodí Iullemmeden v západní Africe,^[1] Campanian –Maastrichtian (Pozdě Křídový ) Shendi formace z Súdán ^[2] a Maastrichtian (pozdní křída) skrz Danian (Raný paleocén) vrstvy v New Jersey, Alabama a Jižní Karolína. Izolované zuby srovnatelné s Hyposaurus byly také nalezeny v Thanetian (Pozdní paleocén) vrstvy Virginie.^[3][4] Souviselo to s Dyrosaurus, a je jediným dyrosauridem známým z západní hemisféra. Priorita druhu H. rogersii bylo diskutováno,^[5][6] neexistuje však žádný pevný základ pro uznání více než jednoho druhu ze Severní Ameriky. Jiný severní Amerika druhy (tj. H. fraterculus, H. ferox a H. natator) jsou proto brány v úvahu nomina vanum (tj. prázdné názvy).^[4]

Úvod

Hyposaurus je zaniklý plaz jehož fosilie se nacházejí v námořní sedimenty od Maastrichtian (poslední křída) do Danian (nejstarší paleocénní věk).^[4] Jedná se o mesosuchian crocodyliform v rodině Dyrosauridae.^[4] Úzce souvisí s dyrosaury a congosaury (Schwarz-Wings). Nejčasnější fosílie byly nalezeny v Severní Amerika, a oni byli později objeveni v Afrika a Jižní Amerika.^[4] The rod Předpokládá se, že pochází z Afriky.^[7][2] Hyposaurus žil v mělkém mořském prostředí blízko pobřeží a má mnoho vodních adaptací ^[4] V roce 2009 byla ošetřena dezorganizovaná fylogeneze krokodýlů a byly stanoveny spolehlivé diagnostické vlastnosti, zbývající otázky však zůstávají nezodpovězeny.^[8]

První objevy

Owen rod poprvé poznal v roce 1849.^[9] Tato první fosilie byla dva amfikoelózní obratle, obratle se dvěma konkávními stranami centra, objevené profesorem Henrym Rogerem. Byl nalezen na zelených a postelích v New Jersey.^[9] Různé záhony zeleného písku v New Jersey představují úplný záznam od křídy po paleocén. Odhaduje se, že pokrývají 10 000 čtverečních mil (26 000 km)²) mořského dna, ale jsou omezeny na pevninu na pobřežní prostředí.^[10] Na počest profesora Rogera pojmenoval Owen tuto novou fosilii Hyposaurus rogersii.^[9] Jméno rodu má popisovat jedinečný „hypofyzární kýl rozšířený na ventrální ploše centra“.^[4] Jedná se o prodloužení centra obratlů, které směřuje dolů k břichu, podobně jako kýl lodi.

Druhým fosilním nálezem byl Cope v roce 1886.^[11] Tato fosilie byla nalezena v Brazílii a zahrnuje levý molár, čtyřhlavá kost, dolní čelist, mnoho obratlů od střední do zadní části sloupu, a humerus, a coracoid kost, zuby a několik dalších kostí.^[11] Bylo předpokládáno Hyposaurus souviselo s Teleosaurus a tento fosilní důkaz umožnil Copeovi navrhnout Hyposaurus byla součástí rodiny Teleosauridae.^[4][11] Rozdíly mezi Hyposaurus a Teleosaurus jsou popsány jako "robustní velikost a vertikální směr" zubů Hyposaurus, stejně jako Hyposaurus měl hypofýzy^{[je zapotřebí objasnění ]} na více hřbetních obratlích než Teleosaurus, který je má pouze na prvním a druhém hřbetním obratli.^[11] Cope poznamenává vlastnosti H. rogersii a jeho nový exemplář je velmi podobný, ale kloubní plochy centra jsou méně konkávní než H. rogersii.^[11] Druh byl pojmenován Hyposaurus derbianus po profesorovi Orville Derby, ředitel odboru geologie na Národní muzeum v Brazílii.^[11]

Popis

V roce 2006 Schwarz a jeho kolegové^[12] popsal postkraniální kostry nových vzorků Hyposaurus, se zaměřením hlavně na obratle. Z dílčích koster a proatlas, atlas, osa, třetí až devátý krční páteř a nejméně 16 hřbetních, dvou křížových a 45 ocasních obratlů bylo rekonstruováno.^[12] Obratle jsou slabě amfikoelózní, což znamená, že obě strany centra jsou konkávní. Hřbetní štít je vyroben ze dvou paravertebrálních sloupů osteodermy a dva boční sloupy pomocných osteodermů. Nejméně 12 vodorovných řad z nich tvoří štít.^[12]

Tři hlavní rozdíly mezi axiálními kostrami Hyposaurus a moderní krokodýli jsou vysoké nervové trny, svisle orientovaná hrudní žebra a osteoderm, kterým chybí vnější kýly.^[8] To naznačuje, že mají také odlišné epiaxiální svalstvo (svaly nad axiální kostrou).^[8] Spolu se specializovanou morfologií osteodermu Hyposaurus pravděpodobně měl specializovaný systém vyztužení kufru, který naznačuje, že jedinci s nízkou tělesnou hmotou mohli chodit nebo cválat pouze vysoko.^[8]

Rozdělení

Umístění Hyposaurus fosilní objevy
Thanetian /Clarkforkian
Časný paleocén
Maastrichtian
Campanian

Fosilie z Hyposaurus byly nalezeny v Severní a Jižní Americe a Africe.^{[11][9][4][2]} Existují důkazy podporující přítomnost rodu Hyposaurus v Africe, kde Dryosauridae vznikl.^[2][13] Rozptyl do Nového světa se předpokládá, že k němu došlo během pozdní křídy nebo raného paleocenu.^[13] Hastings navrhl tři nezávislé rozptylové události dyrosauridského kladu.^[7] Tato zjištění ukazují jasné atlantické zaměření na distribuci fosilií. Hyposaurus je považován za jediný amfikoelózní krokodýl v Severní Americe.^[3] Trvalo to dost dlouho na to, abychom žili po boku moderních procoelous crocodylians, což většina ostatních amphicoelous crocodylians ne.^[3]

Taxonomie

Hyposaurus byl mesosuchianský krokodýlí plaz a člen rodiny Dyrosauridae (Denton ,.^[7] Existuje sporná fylogeneze s mnoha interpretacemi. Nějaký^{[SZO? ]} paleontologové interpretují, že Dyrosaurids, Congosaurus, a Acherontisuchus jsou sestra taxony z Hyposaurus.^[7]

Paleobiologie a paleoekologie

Hyposaurus pravděpodobně žil v mořském prostředí, většinou v mělké vodě a v prostředí na pobřeží.^[7][4] Hyposaurus měl mnoho vodních adaptací, včetně pánevního a ocasního pohonu a lehkého scute zbroj.^[4] Kromě toho měl dlouhý ocas, obě oči byly na straně hlavy a čenich byl u mnoha dlouhý^{[vyčíslit ]} jednotné zuby.^[3] Nohy neměly tvar pádla, což je vlastnost spíše podobná moderním krokodýlům.^[3] Krátký příčný proces na ocasních obratlích naznačuje, že se ocas nehnul svisle, což naznačuje Hyposaurus nebylo potápěčské zvíře.^[3] Navíc se obecně předpokládá, že dyrosauridy mají korekci výšky tónu, kde je pleurální dutina tlačena směrem k zadní straně, aby při ponoření do vody vytvořila horizontálnější postoj.^[7] Hyposaurus pásli ve svém mořském prostředí a využívali ochranu vodního sloupce.^[3] Buffetaut navrhl Dyrosaurids kladení vajíček na souši a až poté, co plně dospěli, se přesunuli do pobřežních vod.^[27] Podle této hypotézy by mladí žili na souši nebo v mělkých sladkovodních podmínkách. To by mohlo vysvětlit fosilní nálezy menších vzorků dyrosauridů v Pákistán v sladkovodní sedimenty.^[27] Tento Hyposaurus hypotéza byla diskutována, protože mezi pákistánskými vzorky dyrosauridů stále existuje značné množství variací.^[7][27]

Pozdější výzkum

V roce 2006 Schwarz a jeho kolegové^[12] popsal postkraniální kostry nových vzorků Hyposaurus, se zaměřením hlavně na obratle. Z částečných koster byly rekonstruovány proatlas, atlas, osa, třetí až devátý krční obratel a nejméně 16 hřbetních, dvou křížových a 45 ocasních obratlů.^[12] Obratle jsou slabě amfikoelózní, což znamená, že obě strany centra jsou konkávní. Hřbetní štít je tvořen dvěma sloupy paravertebrálních osteodermů a dvěma bočními sloupci pomocných osteodermů. Nejméně 12 vodorovných řad z nich tvoří štít.^[12]

S odvoláním na neurčité rozdíly, Jove a kolegové,^[1] pokusil se překlasifikovat rod Hyposaurus na základě diagnostických charakteristik a druhu taxonomických problémů. Zploštění mandibulární symfýzy^{[je zapotřebí objasnění ]}, dříve používaný k rozlišení mezi druhy, není potvrzen a lze jej použít pouze k rozlišení mezi Hyposaurus a Congosaurus.^[1] V současné době se k rozlišení druhů používá poměr šířky a výšky zubů v různých pozicích. Malá variace mezi druhy Hyposaurus wilsoni a Hyposaurus nopcsai, znamená, že jeden ze dvou je a nomen dubium (latinský: „pochybné jméno“), ačkoli fosilní důkazy naznačují dva druhy.^[1] Příspěvek se zaměřuje na nejméně 5 druhů Hyposaurus nebo Congosaurus známé z paleocenu v Povodí Iullemmeden západní Afriky (Mali, Niger, Nigérie ). Autoři navrhují použít pro taxonomické rozdíly namísto mandibulárních charakteristik lebky, protože lebky jsou obvykle lépe zachovány.^[1]

Papír Hastingsa a jeho kolegů popsal novou lebku krokodýlího druhu dyrosaurida, který se Cerrejónské souvrství severní Kolumbie.^[13] K mapování na a. Použili mandibulární a lebeční charakteristiky kladogram s Hyposaurus a další taxony. Analýza podporuje africký původ u Dyrosauridae s rozptýlením a radiací v Jižní Americe v Pozdní křída nebo velmi raný paleocén.^[13] Tento exemplář dyrosauridů je nejmenší z dosud nalezené rodiny Dyrosauridae s Hyposaurus rogersii uchazeč o další nejmenší.^[13]

V roce 2016 uvedli Salih a kolegové první Hyposaurus fosilie nalezená v Campanian na Maastrichtian Shendi formace Súdánu. Bylo identifikováno jako Hyposaurus na základě plochého tvaru dolní čelisti (dolní čelist) a eliptického tvaru dolní čelisti (střední linie hřbetu dolní čelisti). Africký člen se vyskytuje v pozdní křídě, což podporuje myšlenku, že Hyposaurus pochází z Afriky.^[2] Tato fosilie se liší od ostatních vzorků Hyposaurus protože má větší osmý alveol (kostní otvor pro kořen zubu), menší interveolární prostor mezi devátým a desátým alveolem a vyvýšeninu podél hřbetní strany dolní čelisti.^[2]

Reference