Expansin - Expansin

Expansin se týká rodiny blízce příbuzných neenzymatických proteinů nalezených v rostlinná buněčná stěna, s důležitými rolemi v růstu rostlinných buněk, změkčení plodů, abscisi, vzniku kořenových chloupků, invazi stigmatu a stylu pylové trubice, funkci meristému a dalších vývojových procesech, při nichž dochází k uvolňování buněčné stěny.[1] Expansiny byly původně objeveny jako prostředníci růst kyselin, který odkazuje na rozšířenou charakteristiku růstu rostlinných buněčných stěn, aby se rychleji expandovaly při nízkých (kyselých) pH než při neutrálním pH.[2] Expansiny jsou tedy spojeny s auxin akce. Jsou také spojeny s rozšířením buněk a změnami buněčné stěny vyvolanými jinými rostlinnými hormony, jako je gibberellin,[3] cytokinin,[4] ethylen[5] a brassinosteroidy.[6]

Podskupina β-expansinů je také hlavní skupinou-1 alergeny pylu trávy.[7]

Rodiny

Dosud byly v rostlinách objeveny dvě velké rodiny genů pro expansin, pojmenované alfa-expansiny (vzhledem k symbolu genu EXPA) a beta-expansiny (EXPB). Obě rodiny expanzí byly identifikovány v široké škále suchozemských rostlin, od krytosemenných rostlin a gymnospermů po kapradiny a mechy. Modelový závod Arabidopsis thaliana obsahuje přibližně 26 různých genů pro α-expansin a 6 genů pro β-expansin. Podskupina β-expansinů si vyvinula zvláštní roli v pylu trávy, kde jsou známé jako alergeny pylu trávy skupiny 1.[7] Rostliny také mají malou sadu genů podobných expansinu (pojmenovaných EXLA a EXLB), jejichž funkce nebyla stanovena.[8] Je známo, že některé proteiny v bakteriích a houbách mají vzdálenou sekvenci podobnou rostlinným expansinům.[9][10][11] V roce 2008 přišly přesvědčivé důkazy o tom, že alespoň některé z těchto sekvencí jsou skutečně expanzemi[12] když krystalová struktura proteinu YOAJ z bakterie (Bacillus subtilis ) se ukázalo, že je velmi podobný struktuře rostlinných expansinů, a to i přes nízkou sekvenční podobnost. Tato studie také poznamenala, že proteiny související s YOAJ byly nalezeny v různých druzích rostlinných patogenních bakterií, ale ne v příbuzných bakteriích, které nenapadly ani kolonizovaly rostliny, což naznačuje, že tyto bakteriální expansiny hrají roli v interakcích mezi rostlinami a mikroby. jako Globodera rostochiensis, rostlinný parazit hlístice, může produkovat funkční expansin, který jej používá k uvolnění buněčných stěn při napadení hostitelské rostliny.[13]

Abychom mohli být označeni jako expansin nebo podobné expansinům, musí geny a jejich proteinové produkty obsahovat obě domény I (N-terminál, katalytické, podobné GH45 - GH znamená glykosid-hydrolázu) a doména II (C-terminál, vzdáleně příbuzný alergenům pylu trávy skupiny 2).[8][14]Jiné než rostlinné expanze lze označit symbolem EXLX (podobné X jako expanziny), ale nepředstavují monofyletický skupina;[8] vzdáleně podobné rostlinným expanzím,[9] mohly se lišit před vznikem suchozemských rostlin, nebo by mohly být získány horizontálním převodem.

Názvosloví genů a proteinů expansinů a podobných expansinům: např. Arabidopsis thaliana EXPANSIN A1 má název „AtEXPA1„pokud jde o gen a„ AtEXPA1 “co se týče proteinu; jeden přidá„ -1 “pro mutantní alelu 1.

Akce

Charakteristické příčiny expanzí relaxace stresu na zdi a nevratné prodloužení stěny (stěna plížit ).[15] Tento proces je nezbytný pro zvětšení buněk. Expansiny jsou také vyjádřeny v dozrávajícím ovoci, kde fungují při změkčení ovoce,[16] a v pylu trávy,[7] kde uvolňují stigmatické buněčné stěny a napomáhají pronikání pylové trubice do stigmain klíčících semen pro demontáž buněčné stěny,[17] v květinových orgánech pro jejich vzorování, ve vývoji uzlíků fixujících dusík v luštěninách, v abscesních listech, v parazitických rostlinách a v rostlinách „vzkříšení“ během jejich rehydratace. Nebyla nalezena žádná enzymatická aktivita pro expansin a zejména žádná aktivita glukanázy: nehydrolyzují matricové polysacharidy;[15] jediným definitivním testem aktivity expansinu je tedy měření relaxace napětí stěny nebo prodloužení stěny.

Struktura a regulace

Expansiny jsou proteiny; dva původně odhalené expanze měly molekulové hmotnosti 29 kDa (kiloDalton ) a 30 kDa,[2] což by v průměru odpovídalo asi 270 aminokyselinám. Obecně řečeno, α- a β-expansiny a podobné expansiny se skládají z přibližně 300 aminokyselin,[9] s molekulovou hmotností ~ 25–28 kDa pro zralý protein. Peptidová sekvence expansinu se skládá zejména z: signálního peptidu s přibližně 20–30 aminokyselinami na N-konci, domnělé katalytické domény, motivu His-Phe-Asp (HFD) v centrální oblasti (kromě EXL) a C-terminální doména vázající celulózu se konzervovaným Trp (tryptofan ) zbytky. Sekvenční analýza genů expansinu ukazuje sedm intronů pojmenovaných A, B, C, D, E, F a G; sekvence z různých genů pro expansin vykazují dobrou korespondenci, přičemž exon / intronová organizace je zachována mezi a- a β-expansiny a geny podobné expansinu,[18] i když se počet intronů a délka každého intronu mezi geny liší. V N-koncových signálních sekvencích genů pro α-expansin obecná absence signálu retence endoplazmatického retikula (KDEL nebo HDEL) potvrzuje, že proteiny jsou namířeny na buněčnou stěnu. promotér analýza expansinových genů naznačuje, že exprese těchto genů může být regulována auxinem, giberelinem, cytokininem nebo ethylenem, což je častější u a-expansinů než u p-expansinů; semi-vodní rostliny, jako je Rumex palustris, které jsou podmořstvím indukovány k rychlému růstu, vykazují a transkripce indukce ponořením, stejná jako u rýže, kde hypoxie a ponoření zvyšují hladiny mRNA α-expansinu.[18]

Mechanismus

The rostlinná buněčná stěna má vysokou pevnost v tahu a musí být uvolněny, aby umožnily buňce růst (nevratně se zvětšit).[19] Uvnitř buněčné stěny zahrnuje tato expanze povrchu sklouznutí nebo pohyb celulózy mikrofibrily, který je obvykle spojen se současným příjmem vody. Fyzicky tento režim rozšiřování stěny vyžaduje buňku turgorový tlak natáhnout buněčnou stěnu a dát propojenou síť celulóza mikrofibrily pod napětím. Uvolněním vazeb mezi celulózovými mikrofibrilami umožňují expansiny stěně ustoupit tahové napětí vytvářená ve zdi tlakem turgoru. Molekulární mechanismus, kterým expansin uvolňuje celulózovou síť uvnitř buněčné stěny, ještě není podrobně stanoven. Předpokládá se však, že expansin naruší nekovalentní adheze nebo zachycení hemicelulóza na povrchu celulózových mikrofibril. Hemicelulózy mohou spojovat celulózové mikrofibrily dohromady a vytvářet silnou nosnou síť. Předpokládá se, že expansin dočasně narušuje asociaci celulóza-hemicelulóza, což umožňuje sklouznutí nebo pohyb buněčné stěny polymery před obnovením asociačních reforem a integrity sítě buněčné stěny.[20]

Pokud jde o funkci bakteriálních expansinů, bakteriální protein pojmenovaný YOAJ nebo BsEXLX1 se váže na buněčné stěny rostlin a bakterií a má slabou, ale významnou aktivitu expanzí,[12] to znamená, že indukuje prodloužení buněčné stěny rostlin in vitro. Navíc, B. subtilis mutanty postrádající BsEXLX1 byly defektní v kolonizaci kořenů rostlin, což naznačuje, že tento protein usnadňuje interakce rostlin a bakterií.

Alergenicita

V travních pylech jsou hlavními alergeny (skupina 1 alergeny, hlavní původci senná rýma a sezónní astma ) jsou strukturně spojeny s podskupinou β-expansinů.[7] Zdá se, že se tyto expansiny specializují na opylování, pravděpodobně na uvolnění buněčných stěn mateřských tkání během pronikání pylové trubice do stigmatu a stylu, jak naznačuje jejich silný účinek reologické účinek na trávník a stěny stigmatu, kde jsou hojně uvolňovány pylem. Expanzinu podobné proteiny se podílejí na travních alergenech skupiny 2 a -3, méně důležitých než alergeny skupiny 1. Tyto tři skupiny alergenů sdílejí a modul vázání sacharidů (CBM), který by mohl být zodpovědný za vazbu na IgE protilátku.[21] Expanzinová doména II, která vyvolává alergenní účinky, může souviset s konkurencí mezi pyly o přístup k vajíčkům.[22]

Viz také

Reference

  1. ^ Cosgrove DJ (září 2000). „Uvolnění buněčných stěn rostlin expanzí“ (PDF). Příroda. 407 (6802): 321–6. Bibcode:2000Natur.407..321C. doi:10.1038/35030000. PMID  11014181. S2CID  4358466. Archivovány od originál (PDF) dne 8. 9. 2006. Citováno 2009-01-09.
  2. ^ A b McQueen-Mason S, Durachko DM, Cosgrove DJ (listopad 1992). „Dva endogenní proteiny, které indukují prodloužení buněčné stěny v rostlinách“. Rostlinná buňka. 4 (11): 1425–33. doi:10.1105 / tpc.4.11.1425. JSTOR  3869513. PMC  160229. PMID  11538167.
  3. ^ Cho HT, Kende H (září 1997). „Exprese genů expansinu koreluje s růstem hlubinné rýže“. Rostlinná buňka. 9 (9): 1661–71. doi:10,1105 / tpc.9.9.1661. PMC  157041. PMID  9338967.
  4. ^ Downes BP, Crowell DN (červen 1998). „Cytokinin reguluje expresi genu β-expansinu ze sóji post-transkripčním mechanismem“ (PDF). Plant Mol. Biol. 37 (3): 437–44. doi:10.1023 / A: 1005920732211. PMID  9617811. S2CID  1815686.
  5. ^ Cho HT, Cosgrove DJ (prosinec 2002). „Regulace iniciace kořenových vlasů a exprese genu pro expansin u Arabidopsis“. Rostlinná buňka. 14 (12): 3237–53. doi:10,1105 / tpc.006437. PMC  151215. PMID  12468740.
  6. ^ Sun Y, Veerabomma S, Abdel-Mageed HA a kol. (Srpen 2005). "Brassinosteroid reguluje vývoj vlákniny na kultivovaných bavlněných vajíčkách". Plant Cell Physiol. 46 (8): 1384–91. doi:10.1093 / pcp / pci150. PMID  15958497.
  7. ^ A b C d Cosgrove DJ, Bedinger P, Durachko DM (červen 1997). „Alergeny skupiny I pylu trávy jako látky uvolňující buněčnou stěnu“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 94 (12): 6559–64. Bibcode:1997PNAS ... 94.6559C. doi:10.1073 / pnas.94.12.6559. PMC  21089. PMID  9177257.
  8. ^ A b C Sampedro, J .; Cosgrove, D.J. (2005). „Expanzní nadčeleď“. Genome Biol. 6 (12): 242. doi:10.1186 / gb-2005-6-12-242. PMC  1414085. PMID  16356276.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  9. ^ A b C Li Y, Darley CP, Ongaro V, et al. (Březen 2002). „Rostlinné expansiny jsou komplexní multigenní rodina se starodávným evolučním původem“. Plant Physiol. 128 (3): 854–64. doi:10.1104 / pp.010658. PMC  152199. PMID  11891242.
  10. ^ Saloheimo M, Paloheimo M, Hakola S a kol. (Září 2002). „Swollenin, protein Trichoderma reesei se sekvenční podobností s rostlinnými expansiny, vykazuje rušivou aktivitu na celulózových materiálech“. Eur. J. Biochem. 269 (17): 4202–11. doi:10.1046 / j.1432-1033.2002.03095.x. PMID  12199698.
  11. ^ Laine MJ, Haapalainen M, Wahlroos T, Kankare K, Nissinen R, Kassuwi S, Metzler MC (listopad 2000). "Celuláza kódovaná nativním plazmidem z Clavibacter michiganensis ssp. sepedonicus hraje roli ve virulenci a obsahuje doménu podobnou expansinu ". Fyziologická a molekulární patologie rostlin. 57 (5): 221–233. doi:10,1006 / pmpp.2000.0301.
  12. ^ A b Kerff F, Amoroso A, Herman R a kol. (Listopad 2008). "Krystalová struktura a aktivita Bacillus subtilis YoaJ (EXLX1), bakteriální expansin, který podporuje kolonizaci kořenů ". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 105 (44): 16876–81. Bibcode:2008PNAS..10516876K. doi:10.1073 / pnas.0809382105. PMC  2579346. PMID  18971341.
  13. ^ Qin L, Kudla U, Roze EH a kol. (Leden 2004). "Degradace rostlin: nematoda expansin působící na rostliny". Příroda. 427 (6969): 30. Bibcode:2004Natur.427 ... 30Q. doi:10.1038 / 427030a. PMID  14702076. S2CID  4414051.
  14. ^ Kende H, Bradford K, Brummell D (květen 2004). „Nomenklatura pro členy nadrodiny genů a proteinů expansinu“. Plant Mol. Biol. 55 (3): 311–4. doi:10.1007 / s11103-004-0158-6. hdl:1874/19664. PMID  15604683. S2CID  21108229.
  15. ^ A b McQueen-Mason SJ, Cosgrove DJ (leden 1995). „Expansinový způsob působení na buněčné stěny. Analýza hydrolýzy stěny, relaxace stresu a vazby“. Plant Physiol. 107 (1): 87–100. doi:10.1104 / str. 107.1.87. PMC  161171. PMID  11536663.
  16. ^ Rose JK, Lee HH, Bennett AB (květen 1997). „Exprese divergentního genu pro expansin je specifická pro ovoce a regulovaná zrání“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 94 (11): 5955–60. Bibcode:1997PNAS ... 94.5955R. doi:10.1073 / pnas.94.11.5955. PMC  20888. PMID  9159182.
  17. ^ Chen F, Bradford KJ (listopad 2000). „Exprese expansinu je spojena s oslabením endospermu během klíčení semen rajčete“. Plant Physiol. 124 (3): 1265–74. doi:10.1104 / pp.124.3.1265. PMC  59224. PMID  11080302.
  18. ^ A b Lee Y, Choi D, Kende H (prosinec 2001). "Expansins: stále se rozšiřující čísla a funkce". Curr. Opin. Plant Biol. 4 (6): 527–32. doi:10.1016 / S1369-5266 (00) 00211-9. PMID  11641069.
  19. ^ Cosgrove, D.J. (Listopad 2005). "Růst rostlinné buněčné stěny" (PDF). Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 6 (11): 850–61. doi:10.1038 / nrm1746. PMID  16261190. S2CID  25196267. Archivovány od originál (PDF) dne 8. 9. 2006. Citováno 2009-01-10.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  20. ^ Yennawar NH, Li LC, Dudzinski DM, Tabuchi A, Cosgrove DJ (říjen 2006). „Krystalová struktura a aktivity EXPB1 (Zea m 1), β-expansinu a pylového alergenu skupiny 1 z kukuřice“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 103 (40): 14664–71. Bibcode:2006PNAS..10314664Y. doi:10.1073 / pnas.0605979103. PMC  1595409. PMID  16984999.
  21. ^ Shani N, Shani Z, Shoseyov O, Mruwat R, Shoseyov D (leden 2011). „Vazba oxidované celulózy na alergeny s modulem vázajícím sacharidy tlumí alergické reakce“. J. Immunol. 186 (2): 1240–7. doi:10,4049 / jimmunol.1000640. PMID  21169552.
  22. ^ Valdivia ER, Wu Y, Li LC, Cosgrove DJ, Stephenson AG (2007). „Alergen pylu trávy skupiny 1 ovlivňuje výsledek pylové soutěže u kukuřice“. PLOS ONE. 2 (1): e154. Bibcode:2007PLoSO ... 2..154V. doi:10.1371 / journal.pone.0000154. PMC  1764715. PMID  17225858.