Východní vlk - Eastern wolf

Nesmí být zaměňována s Lycaon (rod).

Východní vlk
Eastern-wolf.jpg
Vlk dovnitř Provinční park Algonquin
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Třída:Mammalia
Objednat:Carnivora
Rodina:Canidae
Rod:Canis
Druh:
C. lupus
Poddruh:
C. l. lykaon
Trojčlenné jméno
Canis lupus lycaon
Synonyma  [2]
  • Canis lupus canadensis de Blainville, 1843
  • Canis lupus ungavensis Comeau, 1940

The východní vlk (Canis lupus lycaon),[2][3] také známý jako Vlk Obecný,[4] Algonquin vlk nebo východní vlk,[5] je druh vlka původem z Oblast Velkých jezer a jihovýchodní Kanada, považovaná za jedinečnou poddruh vlka nebo samostatný druh od šedého vlka.[6] Mnoho studií zjistilo, že východní vlk je produktem dávného a nedávného genetická příměs mezi šedou vlk a kojot,[7][8] zatímco jiné studie zjistily, že některé nebo všechny populace východního vlka, stejně jako kojoti, se původně oddělili od společného předka s vlkem před více než 1 milionem let a že tyto populace východního vlka mohou být stejného druhu jako nebo velmi blízké příbuzné druhy s červený Vlk z Jihovýchodní Spojené státy.[9][10][6] Bez ohledu na jeho stav je považován za jedinečný, a proto si zaslouží ochranu[11] s tím, že Kanada uvádí populaci ve východní Kanadě (také známou jako „Algonquin wolf“) jako populaci východního vlka, která je předmětem ochrany.[12]

Existují dvě formy, z nichž větší se označuje jako vlk Velkých jezer, který se obvykle vyskytuje v Minnesotě ve Wisconsinu, na horním poloostrově v Michiganu, v jihovýchodní Manitobě a v severním Ontariu, a v menším je vlk Algonquin, který obývá východní Kanadu, konkrétně střední Ontario a jihozápadní Quebec, s některými překrývajícími se a směšovanými dvěma typy v jižních částech severovýchodního a severozápadního Ontaria.[13][14][15] Morfologie východního vlka je na půli cesty mezi morfologií vlka východního šedý vlk a kojot.[6] Kožešina je obvykle prošedivělého šedohnědého zbarvení smíchaného se skořicí. Oblast šíje, ramen a ocasu je směsí černé a šedé, přičemž boky a hrudník jsou rufous nebo krémová.[14] Primárně se živí jelenec běloocasý, ale může občas zaútočit Los a bobři.[16]

Ve třetím vydání Savčí druhy světa publikoval v roce 2005 mammalog W. Christopher Wozencraft uvedl východního vlka jako poddruh šedého vlka,[2] což podporuje jeho dřívější klasifikaci založenou na morfologii ve třech studiích.[17][18][19] Tato taxonomická klasifikace byla od té doby diskutována s návrhy založenými na analýzách DNA, které zahrnují šedého vlka ekotyp,[20] šedý vlk s genetikou introgrese od kojota,[13] hybrid šedého vlka / kojota,[21] šedý vlk /červený Vlk hybridní,[19] stejný druh jako červený vlk,[9] nebo samostatný druh (Canis lycaon) úzce souvisí s červeným vlkem.[9] Počínaje rokem 2016 využívají dvě studie sekvenování celého genomu naznačují, že severoameričtí šedí vlci a vlčí psi jsou výsledkem starodávného a složitého míchání šedého vlka a kojota,[7][8] s vlkem Velkých jezer, který má 25% předky kojotů, a Algonquinovým vlkem, který má 40% předků kojotů.[8]

V USA je před Kongresem návrh zákona o odstranění ochrany podle Zákon o ohrožených druzích z roku 1973 pro populace vlků nacházejících se v západní oblasti Velkých jezer.[22] V Kanadě je východní vlk uveden jako Canis lupus lycaon pod Zákon o ohrožených druzích 2002, plán 1 - Seznam volně žijících živočichů v ohrožení.[12] V roce 2015 Výbor pro status ohrožené divoké zvěře v Kanadě poznal východního vlka ve středním Ontariu a jihozápadním Quebecu jako Canis srov. lykaon (Canis druh, o kterém se věří lykaon)[23] a ohrožený druh hodný ochrany.[24] Hlavní hrozbou pro tohoto vlka je lov a odchyty lidí mimo chráněná území, což vede ke genetické introgresi s východní kojot kvůli nedostatku kamarádů. Očekává se, že další rozvoj člověka bezprostředně mimo chráněná území a negativní vnímání vlků ze strany veřejnosti zabrání dalšímu rozšiřování jejich rozsahu.[24] V roce 2016 uznal Výbor pro status ohrožených druhů v Ontariu vlka Algonquin jako Canis sp. (Canis druh) odlišený od hybridních vlků Velkých jezer, které našel, byly výsledkem „hybridizace a zpětného křížení mezi východním vlkem (Canis lycaon) (aka C. lupus lycaon), Šedý vlk (C. lupus) a Coyote (C. latrans)".[25]

Taxonomie

Taxidermický exponát východního vlka zabitého 10. února 1907 v Washtenaw County, MI

První zveřejněný název taxonu patřícího do rodu Canis ze Severní Ameriky je Canis lycaon. To bylo vydáno v roce 1775 německým přírodovědec Johann Schreber, který ji založil na dřívějším popisu a ilustraci jednoho exempláře, o kterém se předpokládalo, že byl zajat poblíž Quebeku. To bylo později překlasifikováno jako poddruh šedého vlka Edward Goldman.[26]

Ve třetím vydání Savčí druhy světa publikoval v roce 2005 mammalog W. Christopher Wozencraft uvedl východního vlka jako poddruh šedého vlka,[2] což podporuje jeho dřívější klasifikaci založenou na morfologii ve třech studiích.[17][18][19] Tato taxonomická klasifikace byla od té doby diskutována.

Taxonomická debata

Když evropští osadníci poprvé dorazili do Severní Ameriky, kojot Dosah byl omezen na západní polovinu kontinentu. Existovaly ve vyprahlých oblastech a na otevřených pláních, včetně prérijních oblastí středozápadních států. První průzkumníci našli nějaké v Indianě a Wisconsinu. Od poloviny 18. století se kojoti začali rozšiřovat nad svůj původní rozsah.[27]

Taxonomickou debatu týkající se severoamerických vlků lze shrnout následovně:

Existují dva převládající evoluční modely pro Severní Ameriku Canis:

i) dvoudruhový model
který identifikuje šedé vlky (C. lupus) a (západní) kojoti (Canis latrans) jako odlišné druhy, které vedly k vzniku různých hybridů, včetně vlka Velkých jezer - boreálního vlka (také známého jako vlk Velkých jezer), východního kojota (také známého jako vlkodlak / kartáčový vlk / tvídový vlk), červeného vlka a východního vlka ;

a

ii) třídruhový model
který identifikuje vlka šedého, západního kojota a východního vlka (C. lycaon) jako odlišný druh, kde jsou boreální vlci Velkých jezer produktem hybridizace šedého vlka × východního vlka, jsou východní kojoti výsledkem hybridizace východního vlka × západního kojota a červení vlci jsou historicky považováni za stejný druh jako východní vlk, ačkoli jejich současný genetický podpis se rozcházel kvůli úzkému místu spojenému s chovem v zajetí.[28]

Evoluční biolog Robert K. Wayne, jehož tým je zapojen do probíhající vědecké debaty s týmem vedeným Lindou K. Rutledgeovou, popisuje rozdíl mezi těmito dvěma evolučními modely: „Svým způsobem je to celá sémantika. druh, říkáme tomu ekotyp. “[6]

Archeologické důkazy

Některé z prvních Canis lupus vzorky byly objeveny v Cripple Creek Sump, Fairbanks Aljaška ve vrstvách starých 810 000 let. Zubní měření vzorků se jasně shodují s historickými Canis lupus lycaon vzorky z Minnesoty.[29]

Genetické důkazy

Mitochondriální DNA (mDNA) prochází mateřskou linií a může se datovat tisíce let.[6]

V roce 1991 byla provedena studie mitochondriální DNA (mDNA) sekvence vlků a kojotů z celé Severní Ameriky zjistila, že vlci v regionech Minnesota, Ontario a Quebec vlastnili kojoty genotypy. Studie navrhuje, aby se rozptýlení samci vlků šedých pářili s samicemi kojotů v odlesněných oblastech hraničících s vlčím územím. Distribuce genotypů kojotů u vlků se shodovala s fenotypovými rozdíly mezi těmito vlky zjištěnými v dřívější studii, přičemž větší vlk Velkých jezer nalezený v Minnesotě, menší Algonquin (Provinční park ) typ nalezený v centrálním Ontariu a nejmenší a podobnější kojotovi tvídový vlk nebo východní kojot okupační části typu jihovýchodní Ontario a jižní Quebec.[13]

Vlk-evoluce.svg

V roce 2000 se studie zabývala červenými vlky a východními vlky z východní Kanady a Minnesoty. Studie se shodla, že tito dva vlci snadno hybridizují s kojotem. Studie použila 8mikrosatelity (genetické markery převzaté z celého genom vzorku). Fylogenetický strom vytvořený z genetických sekvencí vykazoval blízký vztah mezi červenými vlky a východními vlky z Algonquin Park v jižním Quebecu a Minnesotě, takže se všichni shlukovali společně. Ty se pak shlukly další blíže s kojotem a od šedého vlka. Další analýza využívající sekvence mDNA naznačila přítomnost kojota u obou těchto dvou vlků a že tito dva vlci se lišili od kojota před 150 000–300 000 lety. Ve vzorcích nebyly detekovány sekvence vlka. Studie navrhla, že tato zjištění nejsou v souladu s tím, že dva vlci jsou poddruhy vlka šedého, že se vlci rudí a vlci východní (východní Kanaďané a Minnesota) vyvinuli v Severní Americe poté, co se odchýlili od kojota, a proto je pravděpodobnější, že hybridizují s kojoty.[9]

V roce 2009 byla provedena studie východo-kanadských vlků - v této studii označovaná jako vlk „guzhzcGreat Lakes“ - s využitím mikrosatelitů, mDNA a otcovsky zděděných yDNA Markéři zjistili, že východní kanadský vlk byl jedinečný ekotyp šedého vlka, který prošel nedávnou hybridizací s jinými šedými vlky a kojoty. Nemohl najít žádné důkazy na podporu zjištění z dřívější studie z roku 2000 týkající se východo-kanadského vlka. Studie nezahrnovala rudého vlka.[20] Tato studie byla rychle vyvrácena z toho důvodu, že nesprávně vyložila zjištění dřívějších studií, z nichž vycházela, ani neposkytla definici řady pojmů, které používala, například „ekotyp“.[30]

V roce 2011 studie srovnávala genetické sekvence 48 000jednonukleotidové polymorfismy (mutace ) převzato z genomů psovitých šelem z celého světa. Srovnání ukázalo, že červený vlk byl asi 76% kojotů a 24% šedých vlků, přičemž k hybridizaci došlo před 287–430 lety. Východní vlk - který byl v této studii označován jako vlk „Velkých jezer“ - byl 58% šedého vlka a 42% kojota, k hybridizaci došlo před 546–963 lety. Studie odmítla teorii společného původu rudých a východních vlků.[21][6] Příští rok však studie přezkoumala podmnožinu studií z roku 2011 Jednonukleotidový polymorfismus (SNP) údaje a navrhl, že jeho metodika zkreslila výsledky a že východní vlk není hybrid, ale samostatný druh.[10][6] Studie z roku 2012 navrhuje, aby v Severní Americe existovaly 3 pravé druhy canis - šedý vlk, západní kojot a červený vlk / východní vlk s východním vlkem představovaným vlkem Algonquin, přičemž vlk Velkých jezer je hydridem východního vlk a šedý vlk a východní kojot je hybridem západního kojota a východního (Algonquin) vlka.[10]

Také v roce 2011 vědecký přehled literatury byl přijat, aby pomohl posoudit taxonomii severoamerických vlků. Jedním z navrhovaných zjištění bylo, že východní vlk, jehož areál zahrnuje východní Kanadu a horní poloostrov Michigan plus Wisconsin a Minnesota, je morfologickými a genetickými údaji podporován jako samostatný druh. Genetická data podporují blízký vztah mezi východními a červenými vlky, ale nejsou dostatečně blízko, aby je podporovala jako jeden druh. Bylo „pravděpodobné“, že se jednalo o samostatné potomky společného předka sdíleného s kojoty. Tato recenze byla zveřejněna v roce 2012.[26]

Další studie mDNA i yDNA u vlků a kojotů od stejných autorů naznačuje, že východní vlk je geneticky odlišný od šedého vlka a jedná se o severoamerický druh s dlouhodobou historií. Studie nemohla zavrhnout možnost, že se východní vlk vyvinul ze starověké hybridizace šedého vlka a kojota v pozdním pleistocénu nebo raně holocénu.[31] Další studie stejných autorů zjistila, že genetická rozmanitost mDNA východního vlka byla po jejich utracení na počátku 60. let 20. století ztracena, což vedlo k invazi kojotů na jejich území a introgrese kojotové mDNA.[32]

V roce 2014 Národní centrum pro ekologickou analýzu a syntézu byl pozván United States Fish and Wildlife Service poskytnout nezávislý přezkum navrhovaného pravidla týkajícího se vlků šedých. Zjištění panelu střediska spočívala v tom, že navrhované pravidlo silně záviselo na analýze obsažené v přehledu vědecké literatury provedeném v roce 2011 (Chambers et al.), Že tato práce nebyla všeobecně přijímána a problém nebyl „vyřešen“ a že pravidlo nepředstavuje „nejlepší dostupnou vědu“.[33] Také v roce 2014 byl úspěšný, a proto možný, pokus hybridizovat zajatého západního šedého vlka a zajatého západního kojota. Studie nehodnotila pravděpodobnost takové hybridizace ve volné přírodě.[34]

V roce 2015 Výbor pro status ohrožené divoké zvěře v Kanadě změnil své označení východního vlka z Canis lupus lycaon na Canis srov. lykaon (Canis druh, o kterém se věří lykaon)[23] a ohrožený druh.[24]

Později téhož roku studie srovnávala DNA sekvence s použitím 127 000 jedno-nukleotidových polymorfismů (mutací) vlků a kojotů, ale nezahrnoval červené vlky a jako reprezentativní východního vlka použil vlky Algonquin, ne vlky ze západních států Velkých jezer (obvykle označované jako vlci Velkých jezer). Studie ukázala, že vlci Algonquin byli zřetelným genomickým shlukem, dokonce odlišným od vlků států Velkých jezer, u nichž bylo zjištěno, že jsou ve skutečnosti hybridy vlka šedého a vlka Algonquina. Výsledky studie nevyloučily možnost, že vlk států Velkých jezer (hybrid vlka x východního vlka (C. l. lykaon)) historicky obývané jižní Ontario, jižní Quebec a severovýchodní USA po boku vlka Algonquin, protože existují důkazy o tom, že obě tyto oblasti obývají.[28]

V roce 2016 studie mDNA opět ukázala východního vlka jako hybrid kojota a vlka.[35]

V roce 2018 se studie zabývala otázkou y-chromozom mužská linie špičáků. Neočekávaným zjištěním bylo, že vzorek vlků Velkých jezer zahrnutý do této studie vykazoval vysoký stupeň genetická divergence. Předchozí studie navrhují vlka Velkých jezer jako starodávný ekotyp vlka šedého, který zažil genetiku introgrese od jiných druhů šedých vlků a kojotů. Studie požadovala další výzkum Y-chromozomů kojotů a vlků, aby se zjistilo, zda právě odtud mohla pocházet tato jedinečná genetická mužská linie.[36]

Genomické důkazy

V roce 2016 celý genom Studie DNA navrhla na základě provedených předpokladů, že se všichni severoameričtí vlci a kojoti odchýlili od společného předka před méně než 6 000–117 000 lety, včetně kojota odlišného od euroasijského vlka asi před 51 000 lety (což odpovídá dalším studiím naznačujícím, že existující vlk vznikl v této době), červený vlk se odchýlil od kojota před 55 000–117 000 lety a východní vlk (oblast Velkých jezer a Algonquin) se vlk odchýlil od kojota před 27 000–32 000 lety a tvrdí, že tyto se nekvalifikují jako starodávné divergence, které je opravňují k tomu, aby byly považovány za jedinečné druhy.[7]

Studie rovněž ukázala, že všichni vlci Severní Ameriky mají značné množství předků kojotů a všichni kojoti mají určitý stupeň předků vlků a že červený Vlk a východní vlk jsou velmi smíchaný s různými poměry předků šedého vlka a kojota. Studie zjistila, že předky kojotů byly nejvyšší u červených vlků z jihovýchodu Spojených států a nejnižší u vlků Velkých jezer.[7]

Studie také určila, jak jedinečný byl každý typ alel psovitých šelem srovnáván s euroasijskými vlky, kteří všichni neměli žádného předka kojota. Zjistil následující podíl jedinečných alel: kojoti 5,13% jedineční; červený vlk 4,41%; Algonquin vlci 3,82%; Vlci Great Lakes 3,61%; a šedí vlci 3,3%. Tvrdili, že množství jedinečných alel u všech vlků bylo nižší, než se očekávalo, a nepodporuje starodávný (více než 250 000 let) jedinečný původ žádného druhu.[7]

Autoři tvrdili, že podíl jedinečných alel a poměr nálezů předků vlka a kojota odpovídal mizení vlka z jihu na sever v důsledku evropské kolonizace od 18. století a následné ztráty přirozeného prostředí. Prémie vedly k vyhubení vlků zpočátku na jihovýchodě, a jak populace vlků klesala, příměs vlka a kojota se zvyšovala. Později k tomuto procesu došlo v oblasti Velkých jezer a poté ve východní Kanadě s přílivem kojotů, kteří nahradili vlky, následovanou expanzí kojotů a jejich hybridů. Vlci Velkých jezer a Algonquin do značné míry odrážejí linie, které mají potomky v moderní populaci vlků a kojotů, ale také odrážejí zřetelný ekotyp šedého vlka, který může mít potomky v moderních populacích vlků.[7]

Navrhované načasování divergence vlk / kojot je v rozporu s nálezem vzorku podobného kojotovi ve vrstvách datovaných do doby před 1 milionem let.[37]

V roce 2017 skupina výzkumníků psů zpochybnila zjištění studie DNA o celém genomu z roku 2016, že červený vlk a východní vlk byly výsledkem nedávné hybridizace kojot-šedý vlk. Skupina tvrdí tříletý generační čas použitý k výpočtu období divergence mezi různými druhy byl nižší než empirické odhady 4,7 roku. Skupina také zjistila nedostatky ve výběru vzorků předchozí studie (dva reprezentativní kojoti byli z oblastí, kde je známo nedávné míchání kojotů a vlků s východními vlky), nedostatek jistoty v původu vybraných vlků Algonquin a seskupení Velkých jezer a Algonquinových vlků společně jako východní vlci, navzdory nepřátelským genetickým důkazům. Rovněž tvrdili, že studie z roku 2016 ignorovala skutečnost, že neexistují žádné důkazy o hybridizaci mezi kojoty a šedými vlky.[38]

Skupina také zpochybnila závěry analýzy genetické diferenciace ve studii uvádějící, že výsledky ukazující Velká jezera, Algonquin a červené vlky plus východní kojoti odlišení od šedých a euroasijských vlků byly ve skutečnosti více konzistentní se starodávnou hybridizací nebo odlišným kladogenickým původem pro červenou a vlci Algonquin než hybridního původu. Skupina dále tvrdila, že hladiny jedinečných alel pro vlky červené a Algonquin zjistily, že studie z roku 2017 byla dostatečně vysoká, aby odhalila vysoký stupeň evoluční odlišnosti. Skupina proto tvrdí, že červený vlk i východní vlk zůstávají geneticky odlišnými severoamerickými taxony.[38] Toto bylo vyvráceno autory dřívější studie.[39]

Vlčí genom

Genetické studie týkající se vlků nebo psů odvodily fylogenetické vztahy na základě jediného dostupného referenčního genomu: genomu psího plemene zvaného Boxer. V roce 2017 první referenční genom vlka Canis lupus lupus byla zmapována na podporu budoucího výzkumu.[40] V roce 2018 se studie zabývala genomickou strukturou a příměsí severoamerických vlků, vlčích psovitých šelem a kojotů pomocí vzorků z celého jejich rozsahu, které mapovaly největší soubor údajů o sekvencích jaderného genomu a porovnaly je s referenčním genomem vlka. Studie podporuje zjištění předchozích studií, že severoameričtí šedí vlci a vlčí psovití psi byli výsledkem komplexního míchání šedého vlka a kojota. Polární vlk z Grónska a kojot z Mexika představovaly nejčistší exempláře. Kojoti z Aljašky, Kalifornie, Alabamy a Quebeku nevykazují téměř žádného vlčího původu. Kojoti z Missouri, Illinois a Floridy vykazují 5–10% předků vlků. U červených vlků bylo 40%: 60% vlků na předky kojotů, 60%: 40% u východních vlků a 75%: 25% u vlků Velkých jezer. Kojotový původ byl 10% u mexických vlků, 5% u tichomořského pobřeží a vlků Yellowstone a méně než 3% u vlků kanadského souostroví.[8]

Studie naznačuje, že genomický původ vlků červených, východních a velkých jezer byl výsledkem příměsi mezi moderními šedými vlky a moderními kojoty. Poté následoval vývoj do místních populací. Jednotlivci v každé skupině vykazovali konzistentní úrovně kojota k dědičnosti vlků, což naznačuje, že to bylo výsledkem relativně starodávné příměsi. Východní vlk v provinčním parku Algonquin je geneticky úzce spjat s vlkem Velkých jezer v Minnesotě a národním parku Isle Royale v Michiganu. Pokud by byl do směsi severoamerických vlčích psů zapojen třetí canid, jeho genetický podpis by byl nalezen u kojotů a vlků, což však není.[8]

Později v roce 2018 studie založená na mnohem menším vzorku 65 000 SNP zjistila, že ačkoli východní vlk nese regionálního šedého vlka a kojota alely (genové varianty), také vykazuje některé alely, které jsou jedinečné, a proto si zaslouží ochranu.[11]

Fyzický popis a chování

Charles Darwin bylo řečeno, že v Catskillských horách žily dva druhy vlků, jeden byl lehce stavěný, chrt podobný zvíře, který pronásledoval jelena, a druhý objemnější vlk s kratšími nohami.[41][42] Srst východního vlka je typicky prošedivělého šedohnědého zabarvení smíchaného se skořicí. Boky a hrudník jsou rudé nebo krémové, zatímco oblast šíje, ramen a ocasu je směsí černé a šedé. Na rozdíl od šedých vlků východní vlci zřídka produkují melanistický Jednotlivci.[14] Bylo zjištěno, že první zdokumentovaný celočerný východní vlk byl hybridem východního vlka a šedého vlka.[43] Stejně jako červený vlk má i východní vlk střední velikost mezi kojotem a šedým vlkem, přičemž ženy průměrně váží 23,9 kilogramu a muži 30,3 kilogramu. Stejně jako šedý vlk je jeho průměrná délka života 3–4 roky, maximálně 15 let.[16] Ve skutečnosti se předpokládá, že jejich fyzické velikosti, které je staví mezi šedé vlky a kojoty, souvisí spíše s jejich adaptací na prostředí s převážně středně velkou kořistí podobnou případu s Mexičtí vlci spíše na jihu USA než na jejich blízký vztah k rudým vlkům a kojotům.[20]

Východní vlk se zaměřuje především na malé a středně velké kořistové předměty jelenec běloocasý a bobr, na rozdíl od šedého vlka, který dokáže účinně lovit velké kopytníci jako karibů, elk, Los a bizon.[43] Přestože jsou masožravci, balí se Voyageurs National Park krmivo pro borůvky po většinu července a srpna, kdy jsou bobule v sezóně. Balíčky se opatrně vyhýbají; pouze osamělí vlci někdy vstupují na území jiných smeček.[44] Průměrné území se pohybuje mezi 110–185 km²,[16] a nejstarší věk šíření mladých východních vlků je 15 týdnů, mnohem dříve než šedí vlci.[43]

Rozdělení

Minulý rozsah východního vlka zahrnoval jižní Quebec, většinu Ontaria, státy Velkých jezer a novou Anglii.[43] Dnes Vlk Velkých jezer se obvykle vyskytuje v severní polovině Minnesoty a Wisconsinu, na horním poloostrově v Michiganu,[45] jihovýchodní Manitoba a severní Ontario[15] a Algonquin vlk obývá centrální Ontario i jihozápadní Quebec severně od řeky svatého Vavřince.[15][46] Vlci Algonquin jsou zvláště soustředěni v provinčním parku Algonquin a dalších blízkých chráněných oblastech, jako jsou Killarney, Kawartha Highlands a Queen Elizabeth II Wildlands Provincial Park a nedávné průzkumy také odhalují malý počet vlků Algonquin v jižních oblastech severovýchodního Ontaria a severozápadního Ontaria na západ jako Lesní jezero poblíž hranic s Manitobou, kde se míchá s vlky Velkých jezer, a na jih do Ontaria, kde se míchá s východními kojoty.[15] Existují zprávy o pozorování východních vlků a zastřelení vlků lovci v Quebecu jižně od řeky St. Lawrence, New Brunswick, stát New York, severní Vermont a Maine.[45][47][48][49]

Historie, hybridizace a ochrana

Východní vlčí lebka z Adirondacks (1859)

Mitochondriální DNA naznačuje, že před příchod Evropanů „Východní vlci mohli mít 64 500–90 200 jedinců.[32] V roce 1942 se věřilo, že před evropským osídlením se tento vlk pohyboval po zalesněných a otevřených oblastech východní části Severní Ameriky od dnešního jižního Quebecu na západ k Great Plains a směrem na jihovýchodní lesy, ačkoli rozsah na jih byl nejistý, ale byl věřil být někde v okolí oblasti, která se nyní nazývá Kentucky, Tennessee a Severní Karolína.[50] Původní lidská populace regionu se nebála východních vlků, i když je občas chytili do pastí a jejich kosti se vyskytovaly v domorodých hromadách lastur.[50]

Rané evropští osadníci často chovali svá hospodářská zvířata na východních vnějších ostrovech bez vlků, ačkoli zvířata chovaná na pastvinách na pevnině byla zranitelná, a to až do té míry, že v prvních letech války byla zahájena kampaň proti východním vlkům. Plymouth a Kolonie v Massachusetts Bay, kterého se účastnili osadníci i domorodci. A odměna byl zaveden systém, který nabízí vyšší odměny dospělým vlkům s hlavami odhalenými na hácích v konferenčních domech. Na začátku 18. století však byli vlci v Nové Anglii stále dost na to, aby na ně osadníci měli nárok Cape Cod diskutovat o stavbě vysokého plotu mezi Sendvič a Wareham držet je mimo pastviny. Tento režim selhal, ačkoli osadníci nadále využívali vlčí jámy, techniku ​​odchytu vlků naučenou od domorodých obyvatel tohoto regionu. Počty východních vlků znatelně poklesly krátce před a po americká revoluce, zejména v Connecticut, kde byla vlčí odměna zrušena v roce 1774. Počty východních vlků však byly stále dostatečně vysoké, aby vzbudily znepokojení v řídce osídlených oblastech jižních New Hampshire a Maine, přičemž lov vlků se stal pravidelným zaměstnáním mezi osadníky i domorodci. Na počátku 19. století zůstalo na východě New Hampshire a Walesu několik východních vlků Vermont.[50]

Před založením Provinční park Algonquin v 1893, východní vlk byl obyčejný v centrální Ontario a Algonquin Highlands. Na přelomu 19. a 20. století přetrvával, a to navzdory rozsáhlé těžbě dřeva a snaze strážců parku o jeho eliminaci, a to především kvůli trvalému vlivu hojného množství kořisti, jako je jelen a bobr. V polovině 20. století bylo v parku až 55 východních vlčích smeček,[51] v letech 1909–1958 bylo ročně zabito v průměru 49 vlků, dokud jim nebyla poskytnuta oficiální ochrana Ontario vláda v roce 1959, kdy se populace východního vlka v parku a okolí snížila na 500–1 000 jedinců.[32][51] Nicméně v letech 1964–1965 bylo 36% populace vlka parku vyřazeno výzkumníky, kteří se snažili porozumět reprodukční a věkové struktuře populace. Tato porážka se shodovala s expanzí kojotů do parku a vedla ke zvýšení východní hybridizace vlk-kojot.[32] Introgrese genů šedých vlků do populace východních vlků se vyskytla také v severním a východním Ontariu do Manitoba a Quebec, jakož i do západních států Velkých jezer v Minnesota, Wisconsin, a Michigan.[43] Přes ochranu v rámci hranic parku došlo v letech 1987–1999 k poklesu populace na východní straně parku s odhadovaným počtem 30 balení do roku 2000. Tento pokles přesahoval roční nábor a byl přičítán úmrtnosti způsobené člověkem, která většinou k nim došlo, když se v zimních měsících rozptýlila zvířata, která opustila park a hledala jeleny, a když se řady smeček překrývaly s hranicemi parku.[51] Do roku 2001 byla ochrana rozšířena na východní vlky vyskytující se na okraji parku. Do roku 2012 bylo genetické složení východních vlků parku zhruba obnoveno na úroveň v polovině 60. let než v 80. a 90. letech, kdy většina vlků měla velké množství kojotové DNA.[32]

V roce 2013 přispěl experiment, který produkoval hybridy kojotů a severozápadních šedých vlků v zajetí pomocí umělého oplodnění, více informací ke kontroverzi kolem taxonomie východního vlka. Účelem tohoto projektu bylo zjistit, zda jsou samice západních kojotů schopné nést hybridní mláďata západních šedých vlků a kojotů, a také otestovat hybridní teorii obklopující původ východních vlků. Výsledných šest hybridů produkovaných v tomto zajatém umělém chovu bylo později přeneseno do Wildlife Science Center of Forest Lake v Minnesotě, kde bylo studováno jejich chování.[34]

Vztahy s lidmi

Ve folklóru Algonquin

Vlk je prominentně vylíčen Algonquinová mytologie, kde se označuje jako ma-hei-gan nebo nah-poo-tee v Algonquian jazyky. Je to duchovní bratr Algonquian lidového hrdiny Nanabozho, a pomáhal mu při několika jeho dobrodružstvích, včetně maření zápletek škodlivých duchů anamakqui a pomáhal mu při obnově světa po celosvětové povodni.[52]

Vyjící

Od objevu v roce 1963, že východní vlci odpověděli na lidské napodobeniny jejich vytí, začal provinční park Algonquin Veřejná přitažlivost vlčího vytí, kde je až 2 500 návštěvníků vedeno na expedice do oblastí, kde byli noc předtím spatřeni východní vlci, a poslouchat je, jak odpovídají na napodobeniny vytí zaměstnanců parku. Do roku 2000 se konalo 85 veřejných vlčích vytí, kterých se zúčastnilo více než 110 000 lidí. Park považuje přitažlivost za základní kámen svého vzdělávacího programu pro vlky a připisuje mu změnu postojů veřejnosti k vlkům v Ontariu.[51]

Útoky na člověka

Od počátku 70. let došlo v provinčním parku Algonquin k několika incidentům odvážného nebo agresivního chování vůči lidem. V letech 1987 až 1996 byly čtyři případy, kdy vlci kousali lidi. K nejzávažnějšímu případu došlo v roce 1998, kdy mužský vlk, o kterém se dlouho vědělo, že se nebojí lidí, pronásledoval v září téhož roku pár, který kráčel se svou čtyřletou dcerou, a ztratil zájem, když se rodina uchýlila k přívěsu. O dva dny později vlk zaútočil na 19měsíčního chlapce a způsobil mu několik bodných ran na hrudi a zádech, než ho táborníci zahnali. Poté, co bylo zvíře později toho dne zabito, bylo zjištěno, že není vzteklé.[53]

Reference

  1. ^ Schreber, J. C. D. von. 1775. Die Säugthiere in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen, Zweiter Teil. Erlangen, Bavorsko, pl. 89. [Savci na ilustracích po přírodě s popisy]
  2. ^ A b C d Wozencraft, W.C. (2005). „Order Carnivora“. v Wilson, D.E.; Reeder, D.M. (eds.). Savčí druhy světa: taxonomický a zeměpisný odkaz (3. vyd.). Johns Hopkins University Press. ISBN  978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  3. ^ Roskov Y .; Abucay L .; Orrell T .; et al., eds. (Květen 2018). "Canis lupus lycaon Schreber, 1775 ". Kontrolní seznam katalogu Life 2018. Katalog života. Citováno 8. června 2018.
  4. ^ Mech, L. David; Frenzel, L. D. Jr. (1971). „Ekologické studie vlkového dřeva v severovýchodní Minnesotě. Research Paper NC-52“. 52. US Department of Agriculture, Forest Service, North Central Forest Experiment Station. Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  5. ^ Americká služba pro ryby a divokou zvěř. Plán obnovy pro vlka východního dřeva z roku 1992. Twin Cities Minnesota. 73 stran
  6. ^ A b C d E F G Beeland, T. (2013). „8-Tracing the Origins of Red Wolves“. The Secret World of Red Wolves: The Fight to Save North America's Other Wolf. University of North Carolina Press. str. 105–123. ISBN  978-1-4696-0199-1.
  7. ^ A b C d E F Vonholdt, B. M .; Cahill, J. A .; Fan, Z .; Gronau, I .; Robinson, J .; Pollinger, J. P .; Shapiro, B .; Wall, J .; Wayne, R. K. (2016). „Analýza celé genomové sekvence ukazuje, že dva endemické druhy severoamerického vlka jsou příměsi kojota a vlka“. Vědecké zálohy. 2 (7): e1501714. Bibcode:2016SciA .... 2E1714V. doi:10.1126 / sciadv.1501714. PMC  5919777. PMID  29713682.
  8. ^ A b C d E Sinding, Mikkel-Holger S .; Gopalakrishan, Shyam; Vieira, Filipe G .; Samaniego Castruita, Jose A .; Raundrup, Katrine; Heide Jørgensen, Mads Peter; Meldgaard, Morten; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Mikkelsen, Johan Brus; Marquard-Petersen, Ulf; Dietz, Rune; Sonne, Christian; Dalén, láska; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J .; Gilbert, M. Thomas P. (2018). „Populační genomika šedých vlků a vlčích psovitých v Severní Americe“. Genetika PLOS. 14 (11): e1007745. doi:10.1371 / journal.pgen.1007745. PMC  6231604. PMID  30419012.
  9. ^ A b C d Wilson, Paul J; Grewal, Sonya; Lawford, Ian D; Heal, Jennifer NM; Granacki, Angela G; Pennock, David; Theberge, John B; Theberge, Mary T; Voigt, Dennis R; Waddell, Will; Chambers, Robert E; Paquet, Paul C; Goulet, Gloria; Cluff, Dean; White, Bradley N (2000). „Profily DNA východo-kanadského vlka a rudého vlka poskytují důkazy o společné evoluční historii nezávislé na šedém vlkovi“. Kanadský žurnál zoologie. 78 (12): 2156. doi:10,1139 / z00-158.
  10. ^ A b C Rutledge, Linda Y .; Wilson, Paul J .; Klütsch, Cornelya FC; Patterson, Brent R .; White, Bradley N. (2012). „Zachování genomiky v perspektivě: Holistický přístup k pochopení vývoje Canis v Severní Americe“ (PDF). Biologická ochrana. 155: 186–192. doi:10.1016 / j.biocon.2012.05.017. Citováno 2013-07-01.
  11. ^ A b Heppenheimer, Elizabeth; Harrigan, Ryan J .; Rutledge, Linda Y .; Koepfli, Klaus-Peter; Decandia, Alexandra L .; Brzeski, Kristin E .; Benson, John F .; Wheeldon, Tyler; Patterson, Brent R .; Kays, Roland; Hohenlohe, Paul A .; von Holdt, Bridgett M. (2018). „Populační genomická analýza severoamerických východních vlků (lycaon canis) podporuje jejich status prioritní ochrany“. Geny. 9 (12): 606. doi:10,3390 / geny9120606. PMC  6316216. PMID  30518163.
  12. ^ A b "Seznam ohrožených druhů volně žijících živočichů" (PDF).
  13. ^ A b C Lehman, Niles; Eisenhawer, Andrew; Hansen, Kimberly; Mech, L. David; Peterson, Rolf O; Gogan, Peter J. P; Wayne, Robert K (1991). „Introgrese Coyote Mitochondrial Dna do sympatických severoamerických populací šedého vlka“. Vývoj. 45 (1): 104–119. doi:10.1111 / j.1558-5646.1991.tb05270.x. PMID  28564062.
  14. ^ A b C Thiel, R. P. a Wydeven, A. P. (2012). Východní vlk (Canis lycaon) Zpráva o hodnocení stavu: pokrývající východ-střed Severní Ameriku, Služba pro ryby a divokou zvěř v USA
  15. ^ A b C d „OWS“.
  16. ^ A b C Theberge, J. B. & M. T. Theberge (2004). Vlci z Algonquin Parku, 12letá ekologická studie Archivováno 12. 06. 2018 na Wayback Machine, Department of Geography, Publication Series Number 56, University of Waterloo, Waterloo, Ontario
  17. ^ A b Goldman, E. A. (1937). "Vlci Severní Ameriky". Journal of Mammalogy. 18 (1): 37–45. doi:10.2307/1374306. JSTOR  1374306.
  18. ^ A b Goldman EA. 1944. Klasifikace vlků: část II. Stránky 389–636 v Young SP, Goldman EA, redaktoři. Vlci Severní Ameriky. Washington, D.C .: The American Wildlife Institute.
  19. ^ A b C Nowak, Ronald M. (2002). „Původní status vlků ve východní Severní Americe“. Jihovýchodní přírodovědec. 1 (2): 95–130. doi:10.1656 / 1528-7092 (2002) 001 [0095: tosowi] 2.0.co; 2.
  20. ^ A b C Koblmüller, S .; Nord, M .; Wayne, R. K. & Leonard, J. A. (2009). „Původ a stav vlka Velkých jezer“ (PDF). Molekulární ekologie. 18 (11): 2313–2326. doi:10.1111 / j.1365-294x.2009.04176.x. hdl:10261/58581. PMID  19366404.
  21. ^ A b Vonholdt, Bridgett M; Pollinger, John P; Earl, Dent A; Knowles, James C; Bojko, Adam R; Parker, Heidi; Geffen, Eli; Pilot, Malgorzata; Jedrzejewski, Wlodzimierz; Jedrzejewska, Bogumila; Sidorovič, Vadim; Greco, Claudia; Randi, Ettore; Musiani, Marco; Kays, Roland; Bustamante, Carlos D; Ostrander, Elaine A; Novembre, John; Wayne, Robert K (2011). „Genomová perspektiva evoluční historie enigmatických vlčích psovitých psů“. Výzkum genomu. 21 (8): 1294–305. doi:10.1101 / gr.116301.110. PMC  3149496. PMID  21566151.
  22. ^ Johnson, Ron (17. ledna 2017). „S.164 - 115. kongres (2017–2018): Návrh zákona, který má ministrovi vnitra nařídit opětovné vydání konečných pravidel týkajících se zařazení vlka šedého do oblasti západních Velkých jezer a státu Wyoming podle zákona o ohrožených druzích z roku 1973 ". www.congress.gov.
  23. ^ A b Vláda Kanady - COSEWIC (2015). „Východní vlk“.
  24. ^ A b C Vláda Kanady - Veřejný registr druhů v ohrožení (2015). „Východní vlk“. Archivovány od originál dne 23. 8. 2017. Citováno 2016-02-18.
  25. ^ „Zpráva o hodnocení druhů v ohrožení druhu Algonquin Wolf (Canis sp.)“ (PDF).
  26. ^ A b Chambers, Steven M .; Fain, Steven R .; Fazio, Bud; Amaral, Michael (2012). „Popis taxonomie severoamerických vlků z morfologických a genetických analýz“. Severoamerická fauna. 77: 1–67. doi:10.3996 / nafa.77.0001.
  27. ^ Nowak, Ronald M. (1979). Severoamerický kvartérní Canis. 6. Monografie Museum of Natural History, University of Kansas. str. 106. doi:10,5962 / bhl.titul.4072. ISBN  978-0-89338-007-6. Citováno 1. května 2017.
  28. ^ A b L. Y. Rutledge; S. Devillard; J. Q. Boone; P. A. Hohenlohe; B. N. White (July 2015). "RAD sequencing and genomic simulations resolve hybrid origins within North American Canis". Biologické dopisy. 11 (7): 20150303. doi:10.1098/rsbl.2015.0303. PMC  4528444. PMID  26156129.
  29. ^ Tedford, Richard H .; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (2009). "Fylogenetická systematika severoamerických fosilních psů (Carnivora: Canidae)" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 325: 1–218. doi:10.1206/574.1. hdl:2246/5999.
  30. ^ Cronin, Matthew A; Mech, L. David (2009). "Problems with the claim of ecotype and taxon status of the wolf in the Great Lakes region". Molekulární ekologie. 18 (24): 4991–3, discussion 4994–6. doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04431.x. PMID  19919590.
  31. ^ Wilson, Paul J.; Rutledge, Linda Y.; Wheeldon, Tyler J.; Patterson, Brent R.; White, Bradley N. (2012). "Y-chromosome evidence supports widespread signatures of three-species Canis hybridization in eastern North America". Ekologie a evoluce. 2 (9): 2325–2332. doi:10.1002/ece3.301. PMC  3488682. PMID  23139890.
  32. ^ A b C d E Rutledge, Linda Y.; White, Bradley N.; Row, Jeffrey R.; Patterson, Brent R. (2012). "Intense harvesting of eastern wolves facilitated hybridization with coyotes". Ekologie a evoluce. 2 (1): 19–33. doi:10.1002/ece3.61. PMC  3297175. PMID  22408723.
  33. ^ Dumbacher, J., Přezkoumání navrhovaného pravidla týkajícího se stavu vlka podle zákona o ohrožených druzích, NCEAS (January 2014)
  34. ^ A b Mech, L. D.; Christensen, B. W.; Asa, C. S.; Callahan, M.; Young, J. K. (2014). "Production of Hybrids between Western Gray Wolves and Western Coyotes". PLOS ONE. 9 (2): e88861. Bibcode:2014PLoSO...988861M. doi:10.1371/journal.pone.0088861. PMC  3934856. PMID  24586418.
  35. ^ Ersmark, Erik; Klütsch, Cornelya F. C.; Chan, Yvonne L.; Sinding, Mikkel-Holger S .; Fain, Steven R .; Illarionova, Natalia A.; Oskarsson, Mattias; Uhlén, Mathias; Zhang, Ya-Ping; Dalén, láska; Savolainen, Peter (2016). "From the Past to the Present: Wolf Phylogeography and Demographic History Based on the Mitochondrial Control Region". Frontiers in Ecology and Evolution. 4. doi:10.3389/fevo.2016.00134.
  36. ^ Oetjens, Matthew T; Martin, Axel; Veeramah, Krišna R; Kidd, Jeffrey M (2018). „Analýza psí fylogeneze chromozomu Y pomocí krátkých sekvenčních dat odhaluje přítomnost odlišných haploskupin mezi neolitickými evropskými psy“. BMC Genomics. 19 (1): 350. doi:10.1186 / s12864-018-4749-z. PMC  5946424. PMID  29747566.
  37. ^ Wang, Xiaoming; Tedford, Richard H. (2008). Psi: jejich fosilní příbuzní a evoluční historie. New York: Columbia University Press. ISBN  978-0-231-13528-3. OCLC  185095648.
  38. ^ A b Paul A. Hohenlohe; Linda Y. Rutledge; Lisette P. Waits; Kimberly R. Andrews; Jennifer R. Adams; Joseph W. Hinton; Ronald M. Nowak; Brent R. Patterson; Adrian P. Wydeven; Paul A. Wilson; Brad N. White (2017). "Comment on "Whole-genome sequence analysis shows two endemic species of North American wolf are admixtures of the coyote and gray wolf"". Vědecké zálohy. 3 (6): e1602250. Bibcode:2017SciA....3E2250H. doi:10.1126/sciadv.1602250. PMC  5462499. PMID  28630899.
  39. ^ Vonholdt, Bridgett M .; Cahill, James A.; Gronau, Ilan; Shapiro, Beth; Wall, Jeff; Wayne, Robert K. (2017). "Response to Hohenloheet al". Vědecké zálohy. 3 (6): e1701233. Bibcode:2017SciA....3E1233V. doi:10.1126/sciadv.1701233. PMC  5462503. PMID  28630935.
  40. ^ Gopalakrishnan, Shyam; Samaniego Castruita, Jose A.; Sinding, Mikkel-Holger S .; Kuderna, Lukas F. K.; Räikkönen, Jannikke; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Larson, Greger; Orlando, Ludovic; Marques-Bonet, Tomáš; Hansen, Anders J.; Dalén, láska; Gilbert, M. Thomas P. (2017). "The wolf reference genome sequence (Canis lupus lupus) and its implications for Canis spp. Population genomics". BMC Genomics. 18 (1): 495. doi:10.1186/s12864-017-3883-3. PMC  5492679. PMID  28662691.
  41. ^ Darwin, Charles (1859). "(NY Times copy)" (PDF). O původu druhů pomocí přirozeného výběru nebo zachování příznivých ras v boji o život (1. vyd.). Londýn, Velká Británie: John Murray. 318–319. Citováno 17. listopadu 2018.
  42. ^ Bennett, Alfred W. (22 February 1872). "[review] The Origin of Species by Means of Natural Selection; or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life; 6th ed". Books Received. Příroda. 5 (121): 318–319. Bibcode:1872Natur...5..318B. doi:10.1038/005318a0.
  43. ^ A b C d E Rutledge, L.Y. (2010). Evolutionary origins, social structure, and hybridization of the eastern wolf (Canis lycaon) (Teze). Peterborough, Ontario, Canada: Trent University.
  44. ^ Myers, John (5 December 2018). "Voyageurs National Park wolves eating beaver and blueberries, ..." Duluth News Tribune. Citováno 7. prosince 2018.
  45. ^ A b "Spojené státy". www.wolf.org.
  46. ^ http://cossaroagency.ca/wp-content/uploads/2017/06/Accessible_COSSARO-evaluation-Algonquin-Wolf.pdf
  47. ^ "Adirondack Wolves - A Once-Extinct Species Returning To The Adirondacks". Adirondack.net.
  48. ^ "NY: If left protected, wolves could find way into Adirondacks | Timber Wolf Information Network".
  49. ^ https://www.cbc.ca/news/canada/new-brunswick/wolf-shot-in-new-brunswick-was-wild-tests-confirm-1.1300495
  50. ^ A b C Glover, A. (1942), Extinct and vanishing mammals of the western hemisphere, with the marine species of all the oceans, American Committee for International Wild Life Protection, pp. 210–217.
  51. ^ A b C d Algonquin Wolf Advisory Group (2000). The Wolves of Algonquin Provincial Park: A Report to the Minister of Natural Resources, Algonquin Wolf Advisory Group, Ontario
  52. ^ Young, E. R. (1903). Algonquin Indian Tales, New York : Eaton & Mains; Cincinnati, Jennings & Pye.
  53. ^ McNay, Mark E. (2002). A Case History of Wolf–Human Encounters in Alaska and Canada. Alaska Department of Fish and Game Wildlife Technical Bulletin. Retrieved on 2013-10-09.

Další čtení

externí odkazy