Frekvenčně závislé vyhledávání potravy opylovači - Frequency-dependent foraging by pollinators

Květy různých barev, tvarů a velikostí koruny.

Frekvenčně závislé shánění potravy je definována jako tendence jednotlivce selektivně se pást na určitém druhu nebo morph na základě jeho relativní frekvence v populaci.[1] Konkrétně pro opylovače, to se odkazuje na tendenci navštívit určitý květinový morf nebo rostlinný druh na základě jeho frekvence v místní rostlinné komunitě, i když nektar odměny jsou u různých morfů ekvivalentní. Vykazují opylovače, kteří se pasou způsobem závislým na frekvenci květinová stálost[2] pro určitý morph, ale preferovaný květinový typ bude záviset na jeho frekvenci. Frekvenčně závislé shánění potravy se navíc liší od shánění závislého na hustotě, protože ta považuje absolutní počet určitých morfů na jednotku plochy za faktor ovlivňující volbu opylovače.[3] Ačkoli hustota morph bude souviset s jeho frekvencí, běžné morphs jsou stále preferovány, když je celková hustota rostlin vysoká.[4]

Pozadí

Čmelák (pravděpodobně Bombus terrestris) se sebraným pylem viditelným na zadní noze.

Květinové rysy, jako např koruna barva, tvar květu, velikost a vůně se zdá, že se vyvinuly primárně za účelem přilákání opylovačů[5] a mnoho opylovačů se naučilo spojovat tyto květinové signály s odměnou, která je tam přítomna.[6] Protože jsou opylovači nezbytní v procesu přenosu pylu (a tedy reprodukčního úspěchu) mnoha lidí krytosemenné rostliny, bude ukládat návštěvnické chování výběr závislý na frekvenci na květinové morfy, které navštěvují.[1] Pokud opylovači selektivně navštíví určitou morfii, způsobí to zvýšení frekvence této morfy a může to nakonec vést k fixaci této fenotyp,[7] známý jako směrový výběr. Alternativně, pokud jsou preferovány vzácné morfy, mělo by to podporovat fenotypová rozmanitost, známý jako vyvažování nebo stabilizující výběr.[8][9]

Zájem o výběr závislý na frekvenci sahá až do doby Charlese Darwina, který předpovídal, že by hmyz měl vykazovat květinovou stálost[10] a lámal si hlavu nad výskytem podvodných druhů orchidejí.[11] Tomuto jevu byla věnována malá pozornost až do 70. let, kdy Donald Levin navrhl, že jedním z nejdůležitějších faktorů určujících chování při návštěvě opylovače je frekvence květinové zvláštnosti v populaci ve srovnání s jinými květinovými prvky.[1] Od této doby se pozornost zaměřila na pochopení toho, jak mohou povinně opylované, nevděčné druhy přetrvávat, protože opylovačům nenabízí žádnou motivaci k návštěvě.[12] Bylo provedeno mnohem méně výzkumu frekvenčně závislého shánění potravy na odměňovaných druzích, ale experimenty využívající čmeláky ukázaly, že frekvence pravděpodobně hraje roli v reprodukčním úspěchu kvetoucích rostlin.[13]

Čmelák s vytaženým jazykem, který se chystá navštívit Heuchera rostlina na nektar.

Experimentální důkazy

Vědci, kteří studují návštěvnické chování závislé na frekvenci, se snaží pochopit, zda je preference opylovače dostatečně silná, aby vyvolala fixaci znaků nebo zachovala květinové polymorfismy pozorované v přírodních populacích.[14] Laboratorní experimenty používají umělé květiny k testování toho, jak se preference opylovače mění s frekvencí. Typické experimenty používají dva nebo více barevných disků nebo umělých květin (které představují květinové morfy), které jsou uspořádány do různých vzorů a frekvencí.[4][12][13] Předpokládá se, že pokud opylovači nevykazují shánění potravy závislé na frekvenci, morph preference nebude korelovat s relativní frekvencí tohoto morph. Místo toho může tato předvolba záviset na nějaké kvalitě nezávislé na frekvenci, například na vrozený přitažlivost k určité barvě.[15]

Včely na modrém květu.

Čmeláci

Laboratorní experimenty

Frekvenčně závislé shánění potravy bylo nejčastěji pozorováno a studováno v čmeláci (Bombus), protože mají tendenci pást se po dlouhou dobu, aniž by se nasytili, což z nich dělá ideální experimentální subjekty.[13] Jednoduché experimenty s použitím dvou morfů odhalily, že po návštěvě mnoha květin (více než 100) mají čmeláci tendenci raději navštívit společné morfy, když jsou odměny spojené s oběma morfami stejné.[13] Tento vzorec je konzistentní pro různé koncentrace nektaru.[14] Výjimka z tohoto vzoru nastává, když jeden morph obsahuje proměnné množství nektaru. Tato variabilita odměn má tendenci snižovat sílu pozorované frekvenční závislosti. Pokud jsou však vzácné i běžné morfy nevděčné, mají čmeláci tendenci zvrátit své vzorce chování a prokázat vzácnou morfickou preferenci.[12]

Corolla morphs nemusí být v přírodních populacích tak výrazně zbarvená jako v laboratorních experimentech.

I když tyto experimenty ukazují, že čmeláci se pasou způsobem závislým na frekvenci, síla této odezvy může být u různých barev asymetrická. Například experimenty s použitím modrých a žlutých disků, které představují barvy koruny, ukázaly, že ačkoli se čmeláci přednostně sháněli na nejběžnějším morph, když byly přítomny odměny, prahová hodnota pro přechod na společný morph byla pro obě barvy odlišná.[13] Čmeláci vykazují vrozené preference pro modré koruny, protože tato barva je velmi nápadná pro včely na zeleném pozadí.[15] Bylo pozorováno, že aby včely mohly přecházet z modrých květů na žluté, musel být poměr žlutých k modrým mnohem vyšší než poměr modro-žlutých květů, který byl vyžadován u opačného přepínače.[13] Jinými slovy, včely se pasou na modrých květinách, dokud morfy této barvy nedosáhnou relativně nižších frekvencí ve srovnání se žlutými květinami. Tato preference pro modrou barvu však nebyla tak výrazná, když obě morfy obsahovaly vysoké hladiny nektaru. Proto je třeba brát v úvahu preference závislé na frekvenci spolu s preference nezávislými na frekvenci, abychom skutečně porozuměli chování návštěv opylovačů.[14] Navíc, když se manipulovalo s hustotou stejně odměňujících barevných morf, čmeláci stále upřednostňovali pást se na běžných morfách, a to i při vysokých hustotách.[4]

Polní experimenty

Pokusy prováděné v terénu přinesly smíšené výsledky. Některé studie prokázaly, že čmeláci preferují relativně běžnou barvu koruny,[16] ale v jiných studiích se nezdálo, že by existoval nějaký pozorovatelný vzor chování při návštěvě včel.[17] Tento rozpor mezi laboratorními a terénními studiemi může být způsoben skutečností, že laboratorní studie používají vysoce kontrastní barvy korol a je pravděpodobné, že barevné polymorfismy ve volné přírodě nejsou tak odlišné, což v přirozeném prostředí oslabuje závislost na frekvenci.[14] Navíc v přirozených populacích může geneticky korelovat více znaků, které jsou atraktivní pro opylovače (pleiotropie[18]), takže pohled na izolovanou reakci opylovače na jeden znak nemusí být za těchto okolností vhodný.[14] Frekvenčně závislé shánění potravy není patrné, dokud nebylo navštíveno mnoho květin (více než 100). Zvažování frekvence proměny v lokalizovaných skvrnách květů v přirozeném prostředí proto nemusí být dostatečné. Místo toho může být potřeba vypočítat morfovou frekvenci ve velkých prostorových rozsazích, aby se určilo, do jaké míry se opylovači shánějí způsobem závislým na frekvenci.[13]

Motýl monarchy pijící nektar z květu cínie.

Jiný hmyz

Ačkoli se studie frekvenčně závislého shánění potravy v jiných skupinách opylovačů jeví jako vzácné, alespoň jedna studie to prokázala motýli raději navštívíte běžné korunní tvary. Toto pozorování bylo založeno na redukované sadbě vzácných morfů v terénních studiích.[1]

Mechanismy

Pozitivní vyhledávání frekvence závislé na frekvenci

Hledání potravy na společných morfách bude prospěšné, pokud budou tyto společné morfy spojeny s vyšší odměnou než vzácné morfy. Pokud však vzácné morfy mají podobnou nektarovou kvalitu, zdá se, že přeskakování těchto stejně odměněných květů není v souladu s teorie optimálního vyhledávání potravy.[19] Bylo navrženo několik hypotéz, které naznačují, jak je tento vzor návštěvnosti udržován.

Hledat hypotézu obrázku

Bylo pozorováno, že dravci mají tendenci vybírat nejběžnější morf v populaci nebo druhu.[20] The hypotéza hledání obrazu navrhuje, aby jednotlivec senzorický systém bude lépe schopen detekovat konkrétní kořist fenotyp po nedávných zkušenostech se stejným fenotypem.[21] Je zřejmé, že interakce mezi rostlinami a opylovači se liší od vztahů predátorů a kořistí, protože pro rostlinu i zvíře je výhodné, aby tuto rostlinu lokalizoval. Bylo však navrženo, že kognitivní omezení na krátkodobá paměť schopnosti mohou omezit opylovače v identifikaci a manipulaci s více než jedním květinovým typem najednou,[22][23] vytváření vztahů mezi rostlinami a opylovači teoreticky podobných vztahům mezi predátory a kořistmi, pokud jde o schopnost identifikovat zdroje potravy.[13] Ačkoli rostlinné vlastnosti, které se vyvinuly, aby přilákaly opylovače, nejsou tajemný, corolla barvy mohou být víceméně nápadné s pozadím[24] a opylovači, kteří jsou efektivnější při detekci konkrétního morfování, jejich minimalizují čas hledání. Studie prokázaly, že stupeň frekvenční závislosti se zvyšuje s počtem navštívených květin, což naznačuje, že se jedná o naučenou reakci, která se vyvíjí postupně.[13]

Květinové morfy se mohou lišit v relativní nápadnosti oproti pozadí.

Hypotézy míry vyhledávání

Alternativní mechanismy, jako je hypotéza optimální rychlosti vyhledávání[25] a hypotéza trvání pohledu[26] oba navrhují, aby došlo k kompromisu mezi časem hledání a pravděpodobností detekce kořisti. Bylo prokázáno, že když se manipulovalo jak s hustotou, tak s frekvencí, síla preference pro společný morf neklesá se zvýšenou celkovou hustotou, i když barvy, které nejsou přirozeně preferovány, jsou běžným morfem.[13] Tyto výsledky jsou v souladu s oběma z těchto hypotéz doby hledání, protože včely mají tendenci snižovat rychlost cestování mezi květinami, když je vysoká hustota, a proto mohou být účinnější při rozpoznávání méně nápadných žlutých květů při nižších rychlostech.[4]

Hypotéza změny pozornosti

Studie na jiných organismech poskytly důkazy o tom, že shánění potravy může nastat v dlouhodobém horizontu, ale tato preference se vyvíjí pouze po návštěvě několika morfů.[27] Když jsou prezentovány dva stejně odměňující se morfy, bylo prokázáno, že organismus si může zvolit, že se bude různě časově pást pouze na jednom morfovi, a poté přejde na alternativní morfování a bude se opakovaně pást na tomto morphovi.[27] Pod tím hypotéza změny pozornosti„Selektivní shánění potravy na společném morph může nastat bez vyvolání naučené odpovědi, protože pravděpodobnost návštěvy konkrétního morph se nejprve zvyšuje, jak se zvyšuje relativní frekvence tohoto morph. Jinými slovy, je pravděpodobné, že opylovači vyberou obyčejné morfy jako první kvůli náhodě, protože jsou častější a budou se dále shánět na těchto morfách během lovu.[13]

Negativní vyhledávání frekvence závislé na frekvenci

Zdá se, že se opylovači shánějí způsobem negativně závislým na frekvenci, když květiny neposkytují odměny za nektar, což pravděpodobně zabrání nevděčným morfám. Výsledkem tohoto chování je disortativní páření mezi různými typy morph.[12] Zdá se však pravděpodobné, že klamné druhy by měly nízkou reprodukční úspěšnost, protože opylovači by se naučili vyhýbat se oblastem, kde jsou přítomny pouze nevhodné druhy.[28]

Klamná orchidej, Dactylorhiza sambucina, neposkytuje odměnu za nektar pro své opylovače.

Naivní opylovači

Jednou z hypotéz, jak mohou nevděčné druhy v populaci přetrvávat, je to, že přijímají pouze návštěvy naivních opylovačů.[29] Jelikož se zdá, že opylovači před přistáním nerozlišují mezi odměňujícími se a nevděčnými květinami,[30] musí provést testovací návštěvy, aby se mohli naučit vyhýbat se konkrétním typům morf.[31] Když se lokálně vyčerpá preferovaný typ morfování, mohou být opylovači zpočátku přitahováni k nevděčným morfám, pokud tyto morfy využívají signály, které jsou vrozeně atraktivní[29] nebo těsně napodobit odměňující se druhy.[32] Podle této hypotézy by se však opylovač měl naučit spojovat tento morph bez odměny a následně se mu vyhnout při budoucích záchvatech shánění potravy.

Negativní výběr závislý na frekvenci

Jiná hypotéza nepředpokládá, že navštěvují pouze naivní opylovači klamné druhy. Místo toho se předpokládá, že negativní výztuž spojená s návštěvou nevděčné květiny je uložena v krátkodobé paměti.[12] To způsobí, že opylovač při své další návštěvě přejde na jiný typ morfování. Jinými slovy, pokud by se klamné druhy vyskytovaly na dostatečně nízké frekvenci, aby se s nimi opylovači příliš často nesetkaly, je nepravděpodobné, že budou mít příležitost přemístit tyto informace do svých dlouhodobá paměť. Studie ukázaly, že počet květů nevděčného typu morf, které jsou odebrány, závisí na frekvenci těchto morf v populaci.[14] Například mnoho druhů povinně opylovaných, klamných orchidejí, které se vyskytují společně s odměňujícími se květinami, je reprodukčně úspěšných pouze tehdy, když se vyskytují při nízkých frekvencích.[12] Stojí za zmínku, že tyto dvě hypotézy se vzájemně nevylučují v tom, že populace morfů, které navštěvují naivní opylovači, se také pravděpodobně vyskytují v nízkých frekvencích v porovnání s odměňujícími se morfy.

Důsledky

Bez ohledu na tento mechanismus povedou opylovači, kteří se shánějí na frekvenci na běžných morfech asortativní páření mezi podobnými fenotypy.[33] Navíc mohou být vzácné morfy v nevýhodě, pokud reprodukční úspěch koreluje s počtem návštěv opylovačů, což může vést k vyšší míře selfing a nakonec inbrední deprese, v kompatibilní rostliny.[12] Potenciál pro snížení genetická rozmanitost kvůli asortativnímu páření může mít negativní důsledky.

Lady orchidej (vlevo) a přirozeně se vyskytující dáma / opice hybrid (vpravo).

Klimatická změna

V reakci na změnu klimatu mohou rostliny kvést dříve v sezóně kvůli regionálním aridifikace a nárůst průměrné globální teploty.[34] Reprodukční úspěch kvetoucích rostlin, které jsou povinně opylovány, však nakonec závisí na odpovídající změně v načasování návštěvníků opylovačů.[35] Nejstarší rozkvět jakéhokoli druhu bude vzácný, protože většina stejných rostlin ještě nekvetla. Vzhledem k tomu, že mnoho opylovačů dává přednost pást se na běžných fenotypech, mohou být květy, které kvetou nejdříve v sezóně, přeskočeny.[35] To může vést k omezení vývoje kvetení rostlin a neschopnosti kvetoucích rostlin přizpůsobit se měnícím se podmínkám prostředí.[14]

Hybridní zóny

Kromě toho může udržování pomoci pozitivní vyhledávání frekvence závislé na shánění potravy hybridní zóny mezi blízce příbuznými druhy.[36] Hybridní zóny obecně obsahují širokou škálu fenotypů, včetně nových nebo extrémně vzácných morfů. Jelikož někteří opylovači mají tendenci upřednostňovat běžné morfy, je nízká pravděpodobnost, že navštíví vzácné morfy v hybridní zóně, čímž si udrží tok genů mezi druhy relativně nízký.[36]

Viz také

Reference

  1. ^ A b C d Levin 1972. Nízkofrekvenční nevýhoda při využívání opylovačů korunovými variantami v Phloxu. Dopoledne. Nat., 106: 453-460.
  2. ^ Chittka, L, JD Thomson a NM Waser. 1999. Květinová stálost, psychologie hmyzu a vývoj rostlin. Naturwissenschaften, 86: 361-377.
  3. ^ Podložka Bosch, M a NM. 1999. Účinky lokální hustoty na opylování a reprodukci v Delphinium nuttallianum a Aconitum columbianum (Ranunculaceae). Dopoledne. J. Bot. 86: 871-879.
  4. ^ A b C d Smithson, A a MR Macnair. 1997a. Výběr závislý na hustotě a na frekvenci čmeláky Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae). Biol J. Linn Soc., 60: 401-417.
  5. ^ Waser, NM. 1983. Adaptivní povaha květinových rysů: nápady a důkazy. 242-285. V LA Real (ed.). Opylovací biologie. Academic Press, New York.
  6. ^ Menzel, R. 1985. Učení u včel v ekologickém a behaviorálním kontextu. 55-74. In B Holldobler a M Lindauer (Eds.). Experimentální ekologie chování. Stuttgart: Gustav Fischer.
  7. ^ Thompson, V. 1984. Polymorfismus pod apostatickou a aposematickou selekcí. Dědičnost, 53: 677-686.
  8. ^ Clarke, B. 1962a. Vyvážený polymorfismus a rozmanitost sympatrických druhů, 47-70. In D Nichols (ed.). Taxonomie a zeměpis. Systematická asociace, Oxford.
  9. ^ Clark, B. 1962b. Přirozený výběr ve smíšených populacích dvou polymofických hlemýžďů. Dědičnost, 17: 319-345.
  10. ^ Darwin, C. 1876. Účinky křížového a sebeoplodnění v živočišné říši.
  11. ^ Darwin, C. 1888. Hnojení orchidejí: různé druhy, kterými jsou orchideje oplodňovány hmyzem, 2. vyd. Londýn: John Murray.
  12. ^ A b C d E F G Smithson, A a MR Macnair. 1997b. Negativní výběr závislý na frekvenci opylovači na umělých květinách bez odměn. Evolution, 51: 715-723.
  13. ^ A b C d E F G h i j k Smithson, A a MR Macnair. 1996. Frekvenčně závislý výběr opylovačů: mechanismy a důsledky s ohledem na chování u čmeláků Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae). J. Evol. Biol., 9: 571-588.
  14. ^ A b C d E F G Smithson, A. 2001. Preference opylovačů, frekvenční závislost a květinový vývoj. 237-258. In LD Chittka a JD Thomson (Eds.). Kognitivní ekologie opylování: chování zvířat a vývoj květin. Cambridge, Velká Británie: Cambridge University Press
  15. ^ A b Lunau, K a EJ Maier. 1995. Vrozené barevné preference návštěvníků květin. J. Comp. Physiol. A., 177: 1-19.
  16. ^ Epperson, BK a MT Clegg. 1987. Frekvenčně závislá variace rychlosti křížení mezi morfami květu Ipomoea purpurea. Evolution, 41: 1302-1311.
  17. ^ Jones, KN. 1996. Chování opylovače a postpolinační reprodukční úspěch u alternativních květinových fenotypů Clarkia gracilis (Onagraceae). Int J Plant Sci., 157: 733-738.
  18. ^ Waser, NM a MV Price. 1981. Volba opylovače a stabolizující výběr pro barvu květu v Delphinium nelsonii. Evolution, 35: 376-390.
  19. ^ MacArthur, RH a ER Pianka. 1966. O optimálním využití nerovnoměrného prostředí. Dopoledne. Nat., 100.
  20. ^ Allen, JA. 1988. Frekvenčně závislý výběr dravci. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 319: 485-503.
  21. ^ Tinbergen, L. 1960. Přirozená kontrola hmyzu v borovicových lesích. I. Faktory ovlivňující intenzitu predace zpěvnými ptáky. Oblouk. Neerl. Zool., 13: 265-343.
  22. ^ Dukas, R a LA Real. 1993. Omezení učení a chování při výběru květin u čmeláků. Anim. Behav., 46: 637-644.
  23. ^ Chittka, L a JD Thomson. 1997. Sensori-moyorovo učení a jeho význam pro specializaci úkolu na čmeláky. Behav Ecol Sociobiol., 41: 385-398.
  24. ^ Menzel, R a A Shmida. 1993. Ekologie barev květin a přirozené barevné vidění opylovačů hmyzu. Izraelská flóra jako případová studie. Biol. Rev., 68: 81-120.
  25. ^ Gendron, RP a JER Staddon. 1983. Hledání kryptické kořisti: účinek rychlosti vyhledávání. Dopoledne. Nat., 121: 172-186.
  26. ^ Endler, JA. 1991. Interakce mezi predátory a kořistí, 169-196. In JR Krebs and NB Davies (Eds.). Ekologie chování a evoluční přístup. 3. vydání. Blackwell Scientific Publications, Oxford.
  27. ^ A b Dawkins, M. 1971. Posuny „pozornosti“ u kuřat během krmení. Anim. Behav., 19: 575-582.
  28. ^ Gumbert, A a J Kunze. 2001. Barevná podobnost s odměňujícími se modelovými rostlinami ovlivňuje opylování v potravě klamné orchideji, Orchis boryi. Biol J. Linn Soc., 72: 419-433.
  29. ^ A b Nilsson, LA. 1980. Ekologie opylování Dactylorhiza sambucina (Orchidaceae). Botaniska Notiser, 133: 367-385.
  30. ^ Thomson, JD. 1986. Transport a depozice pylu čmeláky v Erythroniu - vlivy květního nektaru a péče o včely. J. Ecology, 74: 329-341.
  31. ^ Heinrich, B. 1975. Včelí květiny: hypotéza o rozmanitosti květů a době kvetení. Evolution, 29: 325-334.
  32. ^ Dafni, A. 1984. Mimika a podvod při opylování. Výroční přehled ekologie a systematiky. 15: 259-278.
  33. ^ Stanton, ML. 1987. Reprodukční biologie barevných variant okvětních lístků u divokých populací Raphanus saticus: I. Pollinator response to color morphs. Dopoledne. J. Bot., 74: 178-187.
  34. ^ IPCC. 2007. Změna klimatu 2007: základ fyzikální vědy. Příspěvek pracovní skupiny I ke čtvrté hodnotící zprávě IPCC. Cambridge, UK: Cambridge University press.
  35. ^ A b Forrest, J a JD Thomson. 2008. Zkušenost opylovače, neofobie a vývoj doby květu. Proc. R. Soc. B, 276: 935-943.
  36. ^ A b Tastard, E, C Andalo, M Giurfa, M Burrus a C Thebaud. 2008. Barevné variace květin v hybridní zóně v Antirrhinu, jak je vnímají opylovači čmeláků. Interakce členovců a rostlin, 2: 237-246.