Konstruktivní vývoj (biologie) - Constructive development (biology)

v biologie, konstruktivní rozvoj odkazuje na hypotézu, že organismy utvářejí svou vlastní vývojovou trajektorii neustálým reagováním a působením změn jak ve svém vnitřním stavu, tak ve svém vnějším prostředí.[1][2][3][4][5][6][7] Konstruktivní vývoj může být v kontrastu s programovaným vývojem, hypotézou, že se organismy vyvíjejí podle genetického programu nebo plánu.[3][8] Konstruktivistická perspektiva se nachází především ve filozofii teorie vývojových systémů, a v biologických a společenských vědách, včetně vývojová psychobiologie a klíčová témata rozšířená evoluční syntéza. Konstruktivní rozvoj může být důležitý pro vývoj protože umožňuje organizmům produkovat funkční fenotypy v reakci na genetické nebo environmentální poruchy, a tím přispívá k přizpůsobování a diverzifikace.[6][8]

Klíčová témata konstruktivního rozvoje

Schopnost reagovat a flexibilita

V každém okamžiku vývoj organismu závisí jak na aktuálním stavu organismu, tak na stavu prostředí. Vývojový systém, včetně genomu a jeho epigenetické regulace, pružně reaguje na vnitřní a vnější vstupy. Jedním příkladem je genová exprese závislá na podmínkách, ale regulační systémy také spoléhají na fyzikální vlastnosti buněk a tkání a průzkumné chování mezi mikrotubulárními, nervovými, svalovými a cévními systémy.[6][9]

Několik režimů dědičnosti

Organismy dědí (tj. Dostávají od svých předchůdců) rozmanitou sadu vývojových zdrojů, včetně DNA, epigenetické značky, organely, enzymy, hormony, protilátky, transkripční faktory, symbionty, společensky přenášené znalosti a podmínky prostředí upravené rodiči.[10]

Jsou vytvořena vývojová prostředí

V průběhu vývoje pomáhají organismy utvářet své vnitřní a vnější prostředí, a tím ovlivňují svůj vlastní vývoj. Organismy také vytvářejí vývojová prostředí pro své potomky prostřednictvím různých forem extra-genetického dědictví.[11]

Distribuovaná kontrola

Žádný jediný zdroj vlivu nemá centrální kontrolu nad vývojem organismu.[4] I když je genetický vliv na vývoj zásadní, k příčině dochází nejen zdola, ale také teče 'dolů'[12] ze složitějších úrovní organizmové organizace (např. tkáňově specifické regulace genové exprese). Výsledkem je, že mnoho vlastností organismů jsou vznikající vlastnosti, které nejsou kódovány v genomu.

Mechanismy konstruktivního rozvoje

Konstruktivní vývoj se projevuje v kontextově závislé genové expresi, fyzikálních vlastnostech buněk a tkání, průzkumném chování fyziologických systémů a učení.

Kontextově závislá genová exprese

Ačkoli všechny buňky organismu obsahují to samé DNA, v jednom organismu mohou být stovky různých typů buněk. Tyto rozmanité buněčné tvary, chování a funkce jsou vytvářeny a udržovány tkáňově specifickými vzory genové exprese a mohou být modifikovány vnitřními a vnějšími podmínkami prostředí.

Fyzikální vlastnosti buněk a tkání

Sestava orgánů, tkání, buněk a subcelulárních složek je částečně určena jejich fyzikálními vlastnostmi.[13] Například buněčná membrána která tvoří bariéru mezi vnitřkem a vnějškem buňky, je lipidová dvojvrstva, která se tvoří v důsledku termodynamických vlastností fosfolipidy je vyroben z (hydrofilní hlava a hydrofobní ocasy).

Průzkumné procesy

Průzkumné procesy jsou selektivní procesy, které fungují v jednotlivých organismech během jejich života.[6][9] U mnoha zvířat se cévní, imunitní a nervový systém vyvíjí vytvářením různých forem a jsou vybrána a uchována nejfunkčnější řešení, zatímco ostatní jsou ztracena. Například „tvar“ oběhový systém je konstruován podle potřeb kyslíku a živin v tkáních, spíše než podle genetického předurčení. Stejně tak nervový systém se vyvíjí axonálním průzkumem. Zpočátku jsou svalová vlákna spojena s více neurony, ale synaptická soutěž vybírá určitá spojení nad ostatními, aby definovala zralý vzor svalové inervace. Tvar buňky je určen strukturou buňky cytoskelet. Hlavním prvkem cytoskeletu jsou mikrotubuly, které mohou růst v náhodných směrech od svého původu. Proteiny asociované s mikrotubuly mohou podporovat nebo inhibovat růst mikrotubulů, vést mikrotubuly do konkrétních buněčných poloh a zprostředkovat interakce s jinými proteiny. Proto mohou být mikrotubuly stabilizovány v nových konfiguracích, které vedou k novým tvarům buněk (a potenciálně novým chováním nebo funkcím) beze změn samotného systému mikrotubulů.

Učení se

U zvířat se mnoho chování získává učením. Sociální učení a kulturní přenos jsou důležitými adaptivními zdroji fenotypová plasticita, umožňující zvířatům přizpůsobit se jejich prostředí, i když se s takovým prostředím v evoluční historii druhu často nesetkali. Sociální učení také umožňuje stabilní dědičnost mnoha postav. Cross-fostering sýkora koňadra a modrá sýkorka kuřata ukazují, že sociální učení může mít za následek stabilní dědičnost druhově typického chování při hledání potravy (výška shánění potravy, typ kořisti, velikost kořisti, metoda hledání potravy), stejně jako výběr místa hnízda, poplašná volání, písně a volba partnera.[14][15] Nedávno zabijácká velryba výzkum prokázal divergenci kosatek na několik druhů zprostředkovanou naučenými a sociálně přenosnými rozdíly ve stravě.[16]

Konstruktivní vývoj a vývoj

V rámci evoluční biologie se na vývoj tradičně pohlíží jako na směr genetického programu (např.[17]) a metafory jako genetický „plán“, „program“ nebo „pokyny“ jsou v učebnicích biologie stále rozšířené.[18] Naproti tomu perspektiva konstruktivního vývoje pohlíží na genom jako na subsystém buňky formované evolucí, který detekuje a reaguje na signály, které přijímá.[19] Tyto různé pohledy ovlivňují evoluční interpretace. Jedním z příkladů je evoluční význam environmentálně indukovaných fenotypů. Mary Jane West-Eberhard skvěle navrhl, že reakce na životní prostředí mohou být výchozím bodem pro evoluční změnu,[20] nazvaný „vývoj vedený plasticitou“. Z hlediska programovaného vývoje je vývojová plasticita považována za kontrolovanou geneticky specifikovanými přepínači nebo reakčními normami. Aby tyto produkovaly funkční reakce na změnu prostředí, musí být jejich reakční normy předem prověřeny předchozím výběrem. Proto se „evoluce vedená plasticitou“ redukuje na standardní evoluční vysvětlení přirozeného výběru působícího na genetické variace. Naopak, „vývoj vedený plasticitou“ získává větší význam, pokud je vývoj konstruktivní a otevřený. Nové funkční fenotypy se mohou objevit s malou nebo žádnou počáteční genetickou modifikací (viz usnadněná variace[6][9]), a poskytnout novou surovinu, na kterou může působit přirozený výběr (např.[21]).

Reference

  1. ^ Waddington, CH (1969). „Paradigma pro evoluční proces“. V Waddington, CH (ed.). Směrem k teoretické biologii. Edinburgh University Press.
  2. ^ Lewontin, RC (1983). "Gen, organismus a životní prostředí". V Bendall (ed.). Evoluce od molekul k lidem. Cambridge University Press.
  3. ^ A b Oyama, S (1985). Ontologie informací: vývojové systémy a evoluce. Cambridge University Press.
  4. ^ A b Oyama, S; Griffiths, PE; Gray, RD, eds. (2001). Cykly pro nepředvídané události: vývojové systémy a evoluce. MIT Stiskněte.
  5. ^ Noble, D (2006). Hudba života. Oxford University Press.
  6. ^ A b C d E Gerhart, JC; Kirschner, MW (2007). „Teorie usnadněné variace“. Proc Natl Acad Sci USA. 104: 8582–8589. doi:10.1073 / pnas.0701035104. PMC  1876433. PMID  17494755.
  7. ^ Hallgrimsson, B; Hall, BK (2011). Epigenetika: Propojení genotypu a fenotypu ve vývoji a vývoji. University of California Press.
  8. ^ A b Laland, KN; Uller, T; Feldman, MW; Sterelny, K; Müller, GB; Moczek, AP; Jablonka, E; Odling-Smee, FJ (2015). „Rozšířená evoluční syntéza: její struktura, předpoklady a předpovědi“. Proc R Soc B. 282: 20151019. doi:10.1098 / rspb.2015.1019. PMC  4632619. PMID  26246559.
  9. ^ A b C Kirschner, M; Gerhart, J (2005). Věrohodnost života: řešení Darwinova dilema. Yale University Press.
  10. ^ Jablonka, E; Lamb, MJ (2005). Evoluce ve čtyřech rozměrech. MIT Press.
  11. ^ Badyaev, AV; Uller, T (2009). „Rodičovské účinky v ekologii a evoluci: mechanismy, procesy a důsledky“. Phil Trans R Soc B. 364: 1169–1177. doi:10.1098 / rstb.2008.0302. PMC  2666689. PMID  19324619.
  12. ^ Ellis, GFR; Noble, D; O’Connor, T (2012). „Příčina shora dolů: integrační téma v rámci věd a napříč vědami?“. Zaměření rozhraní. 2: 1–3. doi:10.1098 / rsfs.2011.0110.
  13. ^ Newman, SA; Müller, GB (2010). "Morfologická evoluce: epigenetické mechanismy". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons.
  14. ^ Slagsvold, T; Weibe, KL (2007). „Učení ekologické niky“. Proc R Soc B. 274: 19–23. doi:10.1098 / rspb.2006.3663. PMC  1679873. PMID  17015332.
  15. ^ Slagsvold, T; Weibe, KL (2011). „Sociální učení u ptáků a jeho role při formování mezery v hledání potravy“. Phil Trans R Soc B. 366: 969–977. doi:10.1098 / rstb.2010.0343. PMC  3049099. PMID  21357219.
  16. ^ Whitehead, H; Rendell, L (2015). Kulturní život velryb a delfínů. University of Chicago Press.
  17. ^ Mayr, E (1984). „Triumf evoluční syntézy“. Times Literární dodatek. 2. listopadu: 1261–1262.
  18. ^ Moczek, AP (2012). „Povaha výchovy a budoucnost evodevo: směrem ke komplexní teorii vývojové evoluce“. Integrative Comp Biol. 52: 108–119. doi:10.1093 / icb / ics048.
  19. ^ Keller, EF (2014). „Od genové akce k reaktivním genomům“. J. Physiol. 592: 2423–2429. doi:10.1113 / jphysiol.2014.270991. PMC  4048100. PMID  24882822.
  20. ^ West-Eberhard, MJ (2003). Vývojová plasticita a evoluce. Oxford University Press.
  21. ^ Lange, A; Nemeschkal, HL; Müller, GB (2014). „Předpjatý polyfenismus u polydaktylních koček nesoucích jednobodovou mutaci: model hemingway pro novinku číslic“. Evol Biol. 41: 262–275. doi:10.1007 / s11692-013-9267-r.

Další čtení

  • Jablonka, E; Lamb, MJ (1995). Epigenetická dědičnost a evoluce. Lamarckova dimenze. Oxford University Press.
  • Lehrman, DS (1953). „Kritika teorie instinktivního chování Konrada Lorenza“. Čtvrtletní přehled biologie. 28: 337–363. doi:10.1086/399858. PMID  13121237.
  • Levins, R; Lewontin, RC (1985). Dialektický biolog. Harvard University Press.
  • Lewontin, RC (2000). Triple Helix: Gene, Organism and Environment. Harvard University Press.
  • Neumann-Held, EM (1999). "Gen je mrtvý - ať žije gen. Konceptualizace genů konstrukčním způsobem". V Koslowski, P (ed.). Sociobiologie a bioekonomie: Teorie evoluce v ekonomickém a biologickém myšlení. Springer.
  • Oyama, S (2000). Thetogeny of Information: Developmental Systems and Evolution. Duke University Press.

externí odkazy