Usnadněná variace - Facilitated variation

Heliconius erato
Různé druhy Heliconius motýl mít nezávisle vyvinul podobné vzorce, zjevně usnadněné a omezené dostupnými vývojově-genetická sada nástrojů geny ovládající křídlo tvorba vzoru.
Heliconius melpomene

The teorie usnadněné variace demonstruje, jak zdánlivě složité biologické systémy mohou vzniknout prostřednictvím omezeného počtu regulačních genetických změn, prostřednictvím rozdílného opětovného použití již existujících vývojových složek.[1][2] Teorii představil v roce 2005 Marc W. Kirschner (profesor a předseda katedry systémové biologie, Harvardská lékařská škola ) a John C. Gerhart (profesor na Graduate School, University of California, Berkeley ).

Teorie usnadněných variací se zabývá podstatou a funkcí fenotypových variací v vývoj. Poslední pokrok v roce buněčný a evoluční vývojová biologie osvětlit řadu mechanismů pro vytváření novosti. Většina anatomických a fyziologických vlastností, které se od doby kambrie vyvinuly, je podle Kirschnera a Gerharta výsledkem regulačních změn ve využívání různých konzervovaných základních složek, které fungují ve vývoji a fyziologii.[2] Nové rysy vznikají jako nové balíčky modulárních základních komponent, které vyžadují skromné ​​genetické změny v regulačních prvcích. Modularita a adaptabilita vývojových systémů snižuje počet regulačních změn potřebných ke generování adaptivní fenotypové variace, zvyšuje pravděpodobnost životaschopnosti genetické mutace a umožňuje organizmům pružně reagovat na nová prostředí. Tímto způsobem konzervované základní procesy usnadňují generování adaptivní fenotypové variace, která se následně šíří přirozeným výběrem.[1][2]

Popis teorie

Teorie usnadněné variace se skládá z několika prvků.[1][2] Organismy jsou postaveny ze sady vysoce konzervovaných modulů nazývaných „základní procesy“, které fungují ve vývoji a fyziologii, a zůstávají téměř beze změny po miliony (v některých případech miliardy) let. Genetická mutace vede k regulačním změnám v balíčku základních složek (tj. Nové kombinace, množství a funkční stavy těchto složek), které organismus vykazuje. A konečně, změněné kombinace, množství a stavy konzervovaných komponent fungují tak, aby vyvíjely a provozovaly novou vlastnost, na kterou působí přirozený výběr. Vzhledem ke své modulární organizaci, adaptabilitě (např. Vznikající prostřednictvím průzkumných procesů) a kompartmentaci mají vývojové systémy tendenci produkovat usnadněné (tj. Funkční a adaptivní) fenotypové variace, když jsou vystaveny genetickým mutacím nebo novým podmínkám prostředí.

Konzervované základní komponenty

Zvířata jsou vyrobena ze sady nástrojů z komponentů (např. Jako lego kostky). Většina hlavních složek je konzervována napříč různými kmeny živočišné říše. Příklady hlavních komponent jsou:

  • Replikace DNA,
  • Transkripce DNA na RNA,
  • překlad RNA na protein,
  • tvorba mikrofilament a mikrotubulů cytoskeletonů,
  • signální dráhy buňka-buňka,
  • procesy buněčné adheze,
  • tvorba předozadní osy

Další základní procesy, jako je přídavek a tvorba končetin u členovců a tetrapodů, jsou kombinace různých konzervovaných základních procesů spojených v nových regulačních konfiguracích a konzervovaných v celém rozsahu.

Slabé regulační propojení

Různé klíčové procesy jsou propojeny prostřednictvím diferenciální regulace v různých kombinacích a fungují v různých množstvích, stavech, časech a místech, aby vytvořily nové anatomické a fyziologické vlastnosti. Tyto regulační vazby lze snadno vytvořit a změnit, což je jev, který Kirschner a Gerhart nazývají „slabá regulační vazba“. Regulační signály mohou zapínat a vypínat základní součásti a vyvolat tak komplexní reakce. I když se zdá, že signál řídí odezvu, obvykle proces reagujícího jádra může produkovat výstup sám, ale sám se v tom brání. Všechno, co signál dělá, interferuje s touto autoinhibicí. Regulační změnu lze snadno provést, protože konzervované základní procesy mají chování podobné přepínačům a jsou v nich již zabudovány alternativní výstupy, což znamená, že regulace nemusí spolupracovat s funkčním výstupem.

Průzkumné procesy

Některé konzervované základní procesy, nazývané „průzkumné procesy“, mají schopnost generovat mnoho různých fenotypových výsledků nebo stavů. Mezi příklady patří:

  • tvorba mikrotubulárních struktur,
  • vývoj nervového systému (tj. spojení axonů a cílových orgánů),
  • eliminace synapsí,
  • svalové vzorování,
  • tvorba krevních cév,
  • imunitní systém obratlovců,
  • učení zvířat

Průzkumné procesy nejprve vytvářejí velmi velké množství fyziologických variací, často náhodně, a poté vybírají nebo stabilizují ty nejužitečnější, přičemž zbytek zmizí nebo umírá zpět. Proto průzkumné procesy připomínají darwinovský proces fungující během vývoje.

Například při vývoji cévního systému se krevní cévy rozšiřují do oblastí s nedostatečným přísunem kyslíku. Neexistuje žádná předem určená geneticky specifikovaná mapa distribuce krevních cév v těle, ale cévní systém reaguje na signály z hypoxických tkání, zatímco nevyžádané cévy v dobře okysličených tkáních odumírají. Průzkumné procesy jsou silné, protože poskytují organismům obrovský prostor přizpůsobování.

Rozdělení

Další informace: Evoluční vývojová biologie

Starověké regulační procesy (vyvinuté u předkambrických zvířat) umožňují opětovné použití základních procesů v různých kombinacích, množstvích a stavech v některých oblastech těla nebo v určitých vývojových dobách, přičemž snižují jejich šance na generování rušivých nebo maladaptivních pleiotropních účinky jinde v organismu. Příkladem je prostorové rozdělení transkripční regulace a signalizace buňka-buňka. Embryo obratlovců je prostorově uspořádáno do asi 200 oddílů, z nichž každý je jednoznačně definován expresí jednoho nebo několika klíčových genů kódujících transkripční faktory nebo signální molekuly. Příklad kompartmentace lze nalézt ve vyvíjející se páteři: všechny obratle obsahují buňky tvořící kosti, ale ty v hrudi tvoří žebra, zatímco ty v krku ne, protože ty v krku nemají, protože vznikly v různých kompartmentech Hox geny ). Jiné formy regulační kompartmentace zahrnují různé typy buněk, vývojová stadia a pohlaví.

Příklad: vývoj křídla

Gerhart a Kirschner[2] uveďte příklad vývoje křídla ptáka nebo netopýra z přední končetiny čtyřnožce. Vysvětlují, jak, pokud kosti podstoupí regulační změnu délky a tloušťky v důsledku genetické mutace, svaly, nervy a vaskulatura se těmto změnám přizpůsobí, aniž by samy vyžadovaly nezávislé regulační změny. Studie vývoje končetin ukazují, že svalové, nervové a vaskulární zakladatelské buňky pocházejí z embryonálního kmene a migrují do vyvíjejícího se končetinového pupenu, který zpočátku obsahuje pouze prekurzory kostí a dermis. Prekurzory svalů jsou přizpůsobivé; přijímají signály z vývoje dermis a kostí a zaujímají vůči nim pozice, ať jsou kdekoli. Poté, jak již bylo uvedeno dříve, velké množství axonů zasahuje do pupene z nervové šňůry; někteří náhodně kontaktují svalové cíle a jsou stabilizovaní a zbytek se zmenší. Nakonec vstoupí vaskulární progenitory. Kdekoli jsou buňky končetin hypoxické, vylučují signály, které spouštějí nedaleké krevní cévy růst do jejich blízkosti. Vzhledem k adaptabilitě způsobené průzkumnými procesy není nutný společný vývoj kostí, svalů, nervů a krevních cév. Výběr nemusí koordinovat více nezávisle se měnících dílů. To znamená nejen to, že životaschopné fenotypy lze snadno generovat s malou genetickou změnou, ale také to, že genetické mutace jsou méně pravděpodobné, že budou smrtelné, že velké fenotypové změny lze upřednostnit výběrem a že fenotypová variace je funkční a adaptivní (tj. ').

Výpočtové analýzy

Teorii usnadněných variací podporují výpočetní analýzy vývoje regulačních sítí. Tyto studie potvrzují, že fenotypová variabilita může být směrována k fenotypům s vysokou kondicí, i když jsou mutace náhodně distribuovány, a to i při napadení novými podmínkami prostředí.[3][4][5][6][7] Parter a kol.[3] demonstrovat, jak se klíčové prvky teorie usnadněné variace, jako je slabá regulační vazba, modularita a snížená pleiotropie mutací, vyvíjejí spontánně za realistických podmínek.

Usnadněná variace a evoluce

V klasice Darwinovský pohled, velké množství po sobě jdoucích mutace, každý vybraný pro jeho užitečnost pro přežití organismu, je vyžadován k výrobě nových struktur, jako jsou křídla, končetiny nebo mozek. Alternativně usnadněná variace tvrdí, že fyziologická přizpůsobivost základních procesů a vlastností, jako je slabá vazba a průzkumné procesy, umožňují proteinům, buňkám a strukturám těla interagovat mnoha způsoby, které mohou vést k vytvoření novinky s omezeným počtem genů a omezený počet mutací.

Úlohou mutací je proto často změnit způsob, kde a kdy jsou geny exprimovány během vývoj embrya a dospělý. Břemeno kreativity v evoluci nespočívá pouze na výběru. Prostřednictvím svého starodávného repertoáru základních procesů určuje současný fenotyp zvířete druh, množství a životaschopnost fenotypových variací, které může zvíře produkovat v reakci na regulační změny. Při zdůrazňování adaptability organismů a jejich schopnosti produkovat funkční fenotypy i tváří v tvář mutacím nebo změnám prostředí vychází teorie Kirschnera a Gerharta z dřívějších myšlenek Jamese Baldwina[8] (dále jen Baldwinův efekt ), Ivan Schmalhausen,[9] Conrad Waddington[10] (genetická asimilace a ubytování) a Mary Jane West-Eberhard[11] („Geny jsou následovníci, nikoli vůdci“). Více nedávno, teorie usnadněné variace byla přijata obhájci rozšířená evoluční syntéza,[12][13] a zdůraznil svou roli při generování nenáhodné fenotypové variace („vývojová zkreslení“). Někteří evoluční biologové však zůstávají skeptičtí ohledně toho, zda usnadněná variace přidává evoluční teorii hodně.[14]

Vyvrácení inteligentního designu

Kreacionisté a obhájci Inteligentní design argumentovali tím složité vlastnosti se nemůže vyvíjet postupnými malými úpravami již existujících funkčních systémů. Teorie usnadněné variace tuto myšlenku zpochybňuje neredukovatelná složitost vysvětlením, jak náhodná mutace může způsobit podstatné a adaptivní změny v rámci druhu. Vysvětluje, jak se může individuální organismus změnit z pasivního cíle přirozeného výběru na aktivního hráče v historii vývoje 3 miliardy let. Teorie Kirschnera a Gerharta tak poskytuje vědecké vyvrácení moderním kritikům evoluce, kteří bojují Inteligentní design.

Viz také

Reference

  1. ^ A b C Kirschner, Marc W .; Gerhart, John C. (2005). Věrohodnost života: řešení Darwinova dilematu. Yale Univ. Lis. ISBN  978-0-300-10865-1.
  2. ^ A b C d E Gerhart, John; Kirschner, Marc (15. května 2007). „Teorie usnadněné variace“. Sborník Národní akademie věd. 104 (doplněk 1): 8582–8589. doi:10.1073 / pnas.0701035104. ISSN  0027-8424. PMC  1876433. PMID  17494755.
  3. ^ A b Parter, Merav; Kashtan, Nadav; Alon, Uri (7. listopadu 2008). „Usnadněná variace: Jak se evoluce učí z minulých prostředí, aby se zobecnila na nová prostředí“. PLOS výpočetní biologie. 4 (11): e1000206. Bibcode:2008PLSCB ... 4E0206P. doi:10.1371 / journal.pcbi.1000206. ISSN  1553-7358. PMC  2563028. PMID  18989390.
  4. ^ Crombach, Anton; Hogeweg, Paulien (11. července 2008). „Vývoj evoluční schopnosti v regulačních sítích genů“. PLOS výpočetní biologie. 4 (7): e1000112. Bibcode:2008PLSCB ... 4E0112C. doi:10.1371 / journal.pcbi.1000112. ISSN  1553-7358. PMC  2432032. PMID  18617989.
  5. ^ Draghi, J .; Wagner, G. P. (březen 2009). "Evoluční dynamika evolučnosti v modelu genové sítě". Journal of Evolutionary Biology. 22 (3): 599–611. doi:10.1111 / j.1420-9101.2008.01663.x. ISSN  1010-061X. PMID  19170816. S2CID  6528701.
  6. ^ Watson, Richard A .; Wagner, Günter P .; Pavlicev, Mihaela; Weinreich, Daniel M .; Mills, Rob (1. února 2014). „Vývoj fenotypových korelací a“ vývojová paměť"". Vývoj. 68 (4): 1124–1138. doi:10.1111 / evo.12337. ISSN  0014-3820. PMC  4131988. PMID  24351058.
  7. ^ Kouvaris, Kostas; Clune, Jeff; Kounios, Loizos; Brede, Markus; Watson, Richard A. (6. dubna 2017). „Jak se evoluce učí zobecňovat: Využití principů teorie učení k pochopení evoluce vývojové organizace“. PLOS výpočetní biologie. 13 (4): e1005358. Bibcode:2017PLSCB..13E5358K. doi:10.1371 / journal.pcbi.1005358. ISSN  1553-7358. PMC  5383015. PMID  28384156.
  8. ^ Baldwin, J. Mark (1. června 1896). „Nový faktor ve vývoji“. Americký přírodovědec. 30 (354): 441–451. doi:10.1086/276408. ISSN  0003-0147.
  9. ^ Schmalhausen, II (1986). Dobzhansky, T (ed.). Faktory evoluce: Teorie stabilizace výběru. Chicago: Univ of Chicago Press.
  10. ^ Waddington, C. H. (1957). Strategie genů. Routledge.
  11. ^ West-Eberhard, Mary Jane (2003). Vývojová plasticita a evoluce. New York: Oxford University Press. ISBN  9780195122350.
  12. ^ Laland, Kevin; Uller, Tobias; Feldman, Marc; Sterelny, Kim; Müller, Gerd B .; Moczek, Armin; Jablonka, Eva; Odling-Smee, John; Wray, Gregory A .; Hoekstra, Hopi E .; Futuyma, Douglas J .; Lenski, Richard E .; Mackay, Trudy F. C .; Schluter, Dolph; Strassmann, Joan E. (8. října 2014). „Potřebuje evoluční teorie přehodnotit?“. Příroda. 514 (7521): 161–164. Bibcode:2014 Natur.514..161L. doi:10.1038 / 514161a. ISSN  0028-0836. PMID  25297418.
  13. ^ Laland, Kevin N .; Uller, Tobias; Feldman, Marcus W .; Sterelny, Kim; Müller, Gerd B .; Moczek, Armin; Jablonka, Eva; Odling-Smee, John (22. srpna 2015). „Rozšířená evoluční syntéza: její struktura, předpoklady a předpovědi“. Proc. R. Soc. B. 282 (1813): 20151019. doi:10.1098 / rspb.2015.1019. ISSN  0962-8452. PMC  4632619. PMID  26246559.
  14. ^ Charlesworth, Brian (2005). „O počátcích novosti a variací“ (PDF). Věda. 310 (5754): 1619–1620. doi:10.1126 / science.1119727. S2CID  141967959. Archivovány od originál (PDF) dne 28. 7. 2011. Citováno 2008-11-21.