Bruceův efekt - Bruce effect
The Bruceův efektnebo těhotenský blok,[1][2] je tendence k ženský hlodavci na vypovědět jejich těhotenství po vystavení vůni neznámého mužský.[3] Efekt byl poprvé zaznamenán v roce 1959 Hilda M. Bruce,[4] a byl primárně studován v laboratorní myši (Mus musculus).[1] U myší lze těhotenství ukončit pouze před embryo implantace, ale jiné druhy přeruší i pozdní těhotenství.[5]
Bruceův efekt je také pozorován u jelení myši,[6] luční hraboši,[7] lumíci s límečkem,[8] a bylo také navrženo, ale nepotvrzeno, u jiných druhů než hlodavců, jako je lvi[9] a geladas.[10]
Objev
V experimentu publikovaném v roce 1959, zoolog Hilda Bruce z Národní institut pro lékařský výzkum v Londýně byly umístěny těhotné myši se samci myší, kteří nebyli otcem nesených embryo. Výsledkem je, že míra potraty vzrostla, následovala páření s novým mužem. Při párování těhotných myší nedošlo k žádnému zvýšenému počtu potratů kastrovaný nebo juvenilní samčí myši.[4][11][12] Účinek přetrvával, když samci myší byli drženi mimo dohled nebo sluch žen. To naznačovalo, že ženy rozlišují muže podle čichu. Aby tuto hypotézu otestovali, Bruce a její kolega Alan Parkes přijali parfémy, aby ucítili kousky látky z myších klecí. Parfémy dokázali rozlišit pachy různých kmenů myší.[11]
Mechanismy působení
Detekce feromonů
The vomeronasální systém slouží jako „cévní pumpa“, která stimulovaná přítomností nového muže aktivně čerpá látky.[13] Mužská myš moč obsahuje MHC třída I peptidy, které se vážou na receptory u žen vomeronazální orgán,[3][14] A naplněné hlenem struktura v nosní přepážka.[15] Tyto chemické signály, které jsou specifické pro každého muže, se žena učí během páření,[16] nebo krátce poté.[3] Hormon vazopresin je rozhodující při spojování a chemosenzorický narážka s vhodnou fyziologickou odezvou. Když receptor vazopresinu 1b gen je vyřazen u žen přítomnost neznámého muže nespouští narušení těhotenství.[17]
Rozpoznávání známých mužů
Vystavení pisoáru muže feromony aktivuje neuroendokrinní cestu vedoucí k selhání těhotenství. Pokud však feromony odpovídají těm, které si pamatovala žena (obvykle mužský partner), uvolnění noradrenalin sníží vnímavost doplňková čichová žárovka k těmto feromonům.[16] Narušení těhotenství bude tedy odvráceno. Tato role noradrenalinu byla nedávno zpochybněna.[15] Hormon oxytocin v tomto je také důležité sociální paměť proces. Ženy léčené oxytocinem antagonista nejsou schopni rozpoznat močovou vůni jejich partnera a ukončí těhotenství, pokud budou vystaveni známému nebo neznámému muži.[18]
Neuroendokrinní cesta
Aktivace receptorů vomeronasálních neuronů mužskými feromony spouští komplex neuroendokrinní cesta. Feromonální informace cestují přes nervy k čichové žárovce příslušenství a poté k kortikomediální amygdala, doplňkový čichový trakt, a stria terminalis.[15] Tyto oblasti stimulují hypotalamus zvýšit uvolňování dopamin,[15][19] který tak brání sekreci prolaktinu z přední hypofýzy.[3] V nepřítomnosti prolaktin, základní hormon pro udržení corpus luteum, luteolýza koná se.[3] Protože se žluté tělísko již nemůže uvolňovat progesteron, děloha zůstává bez implantace embrya a těhotenství selže.[19]
Úloha estrogenů
Androgeny a estrogeny, zejména estradiol (E2), jsou také rozhodující chemosignály regulující Bruceův efekt.[13] Věří se však, že jednají samostatnou cestou k té, která byla diskutována výše. Malý steroidní molekuly jako E2 může vstoupit do krevní oběh přímo přes nosní požití[13] a cestovat do děloha, který má vysokou hustotu vhodných receptorů. Normálně je E2 nezbytný při přípravě obou blastocyst a děloha pro implantaci. Nadměrné množství E2 však zabrání implantaci.[20][21] Kastrovaní muži nejsou schopni ukončit těhotenství žen,[22] kromě případů, kdy jsou dáni kastrovaní muži testosteron.[13] je známo, že estradiol, metabolický produkt testosteronu, narušuje těhotenství u žen,[13] a je přítomen v mužské moči.
Načasování
Výskyt Bruceova jevu závisí na načasování expozice feromonům. Po páření dochází u žen k prudkému nárůstu dvakrát denně prolaktin.[3] Těhotenství je ukončeno, pouze pokud se expozice nové mužské vůně shoduje se dvěma nárazy prolaktinu, z nichž jeden se vyskytuje v denní světlo.[19]
Evoluční výhody
Aby měl vyvinul a přetrvával v populaci, Bruceův efekt si musí jednotlivci dovolit a fitness výhoda.[3] Možné výhody těhotenského bloku jsou široce diskutovány.
Muži
Když dostali příležitost, samčí myši mají tendenci směrovat moč ve směru samice.[23] To umožňuje mužům zlepšit svůj fitness úspěch tím, že „sabotují“ těhotenství mužského konkurenta,[3] a rychlejší návrat ženy říje.[24] Bruceův efekt může také pomoci při udržování sociální status, s dominantní muži opouštějí více pisoárové pachové značky,[25] a tak blokovat těhotenství zahájená podřízený muži.
Ženy
Ženy mohou kontrolovat svou pravděpodobnost ukončení těhotenství sledováním nebo vyhýbáním se novému mužskému kontaktu během jejich nejcitlivějších období.[26] Tímto způsobem mohou ženy vykonávat post-kopulační volba partnera, vyhrazující si reprodukční zdroje pro muže nejvyšší kvality. Je jisté, že ženy pravděpodobněji vyhledávají blízkost dominantních mužů.[26] U mnoha druhů hlodavců muži zabít nesouvisející mladé; Těhotenský blok může zabránit zbytečným investicím do gestačních potomků, které budou pravděpodobně zabity při narození.[5][27] Bruceův efekt je nejběžnější v polygynous druhy hlodavců, u nichž je riziko infanticidu nejvyšší.[28]
Viz také
Reference
- ^ A b Heske, E. J .; Nelson, RJ (1984). „Přerušení těhotenství u Microtus ochrogaster: laboratorní artefakt nebo polní jev?“. Biologie reprodukce. 31 (1): 97–103. doi:10.1095 / biolreprod31.1.97. PMID 6380603.
- ^ Hofmann, J. E .; Getz, L. L .; Gavish, L. (1987). „Účinek několika krátkodobých expozic těhotného Microtus ochrogaster divným mužům“. Journal of Mammalogy. 68 (1): 166–169. doi:10.2307/1381067. JSTOR 1381067.
- ^ A b C d E F G h Becker, Stuart D .; Hurst, Jane L. (2008). Těhotenský blok z ženské perspektivy. Chemické signály u obratlovců. 11. str. 141–50. doi:10.1007/978-0-387-73945-8_13. ISBN 978-0-387-73944-1.
- ^ A b Bruce, Hilda M. (1959). "Exteroceptivní blokování těhotenství u myší". Příroda. 184 (4680): 105. Bibcode:1959 Natur.184..105B. doi:10.1038 / 184105a0. PMID 13805128. S2CID 4200823.
- ^ A b Labov, J. B. (1981). „Blokování těhotenství u hlodavců: Adaptivní výhody pro ženy“. Americký přírodovědec. 118 (3): 361–371. doi:10.1086/283828. JSTOR 2460637.
- ^ Eleftheriou, Basil E .; Bronson, F. H .; Zarrow, M. X. (1962). „Interakce čichových a jiných environmentálních stimulů při implantaci do jeleni myší“. Věda. 137 (3532): 764. Bibcode:1962Sci ... 137..764E. doi:10.1126 / science.137.3532.764. PMID 13889805. S2CID 42871324.
- ^ Clulow, F. V .; Langford, P. E. (1971). „Těhotenský blok v hraboši luční, Microtus Pennsylvanicus“. Reprodukce. 24 (2): 275–7. doi:10.1530 / jrf.0.0240275. PMID 5551417.
- ^ MALLORY, F. F. (1980). „Poranění novorozenců a těhotenství: Reprodukční strategie při lemování ženských límečků (Dicrostonyx groenlandicus)“. Biologie reprodukce. 22 (2): 192–6. doi:10.1095 / biolreprod22.2.192. PMID 7378528.
- ^ Packer, C .; Pusey, A. E. (1983). „Adaptace lvek na vraždění novorozenců přicházejícími muži“. Americký přírodovědec. 121 (5): 716–728. doi:10.1086/284097. JSTOR 2460874.
- ^ Eila K. Roberts; Amy Lu; Thore J. Bergman; Jacinta C. Beehner (2012). „Efekt Bruce v divokých geladách“. Věda. 335 (6073): 1222–1225. Bibcode:2012Sci ... 335.1222R. doi:10.1126 / science.1213600. PMID 22362878. S2CID 34095168.
- ^ A b MRC National Institute for Medical Research (2014). Století vědy a zdraví. MRC Národní institut pro lékařský výzkum. p. 208.
- ^ Carlson, Neil R. (2013). Fyziologie chování (11. vydání). Boston: Pearson. p.335. ISBN 978-0205239399.
- ^ A b C d E Guzzo, A. C; Berger, R. G; Decatanzaro, D. (2009). „Vylučování a vazba estradiolu značeného tritiem u myší (Mus musculus): důsledky pro Bruceův efekt“. Reprodukce. 139 (1): 255–63. doi:10.1530 / REP-09-0382. PMID 19793839.
- ^ Zufall, Frank; Leinders-Zufall, Trese (2007). "Snímání savčích feromonů". Aktuální názor v neurobiologii. 17 (4): 483–9. doi:10.1016 / j.conb.2007.07.012. PMID 17709238. S2CID 36527505.
- ^ A b C d Brennan, Peter A. (2009). "Vynikající problémy týkající se vomeronazálních mechanismů blokování těhotenství a individuálního rozpoznávání u myší". Behaviorální výzkum mozku. 200 (2): 287–94. doi:10.1016 / j.bbr.2008.10.045. PMID 19071163. S2CID 7946709.
- ^ A b Brennan, Peter A .; Zufall, Frank (2006). "Feromonální komunikace u obratlovců". Příroda. 444 (7117): 308–15. Bibcode:2006 Natur.444..308B. doi:10.1038 / nature05404. PMID 17108955. S2CID 4431624.
- ^ Wersinger, S. R .; Temple, J. L .; Caldwell, H. K .; Young, W. S. (2007). „Inaktivace oxytocinu a genu receptoru vazopresinu (Avp) 1b, ale nikoliv genu receptoru Avp 1a, rozdílně zhoršuje účinek Bruce na laboratorní myši (Mus musculus)“. Endokrinologie. 149 (1): 116–21. doi:10.1210 / en.2007-1056. PMC 2194605. PMID 17947352.
- ^ Neumann, I. D. (2008). „Brain Oxytocin: Key Regulator of Emocionální a sociální chování u žen i mužů“. Journal of Neuroendocrinology. 20 (6): 858–65. doi:10.1111 / j.1365-2826.2008.01726.x. PMID 18601710.
- ^ A b C Rosser, A.E .; Remfry, C. J .; Keverne, E. B. (1989). „Omezené vystavení myší feromonům primeru shodné s nárůstem prolaktinu blokuje těhotenství změnou uvolňování dopaminu v hypotalamu“. Reprodukce. 87 (2): 553–9. doi:10.1530 / jrf.0.0870553. PMID 2513390.
- ^ Valbuena, Diana; Martin, Julio; De Pablo, Jose Luis; Remohí, José; Pellicer, Antonio; Simón, Carlos (2001). „Zvyšující se hladiny estradiolu jsou škodlivé pro embryonální implantaci, protože mají přímý vliv na embryo.“ Plodnost a sterilita. 76 (5): 962–8. doi:10.1016 / S0015-0282 (01) 02018-0. PMID 11704118.
- ^ Ma, W.-g .; Píseň, H; Das, SK; Paria, BC; Dey, SK (2003). „Estrogen je kritický determinant, který určuje dobu trvání recepce dělohy na implantaci“. Sborník Národní akademie věd. 100 (5): 2963–8. Bibcode:2003PNAS..100.2963M. doi:10.1073 / pnas.0530162100. PMC 151449. PMID 12601161.
- ^ Bruce, H. M. (1965). "Účinek kastrace na reprodukční feromony mužských myší". Reprodukce. 10 (1): 141–3. CiteSeerX 10.1.1.485.8060. doi:10.1530 / jrf.0.0100141. PMID 14337805.
- ^ Decatanzaro, Denys; Khan, Ayesha; Berger, Robert G .; Lewis, Elaine (2009). „Expozice vyvíjejících se samic vyvolává u dospělých samců myší (Mus musculus) polyurii, polydipsii a změněné hladiny kreatininu, 17β-estradiolu a testosteronu v moči.“ Hormony a chování. 55 (1): 240–7. doi:10.1016 / j.yhbeh.2008.10.013. PMID 19027019. S2CID 39461569.
- ^ Huck, U. W. (1982). „Těhotenský blok u laboratorních myší jako funkce společenského postavení mužů“. Reprodukce. 66 (1): 181–4. doi:10.1530 / jrf.0.0660181. PMID 7120182.
- ^ Desjardins, Claude; Maruniak, J. A .; Bronson, F. H. (1973). „Sociální pozice v domácích myších: diferenciace odhalená ultrafialovou vizualizací vzorců značení moči“. Věda. 182 (115): 939–41. Bibcode:1973Sci ... 182..939D. doi:10.1126 / science.182.4115.939. PMID 4745598. S2CID 44346136.
- ^ A b Becker, S. D; Hurst, J. L (2009). „Ženské chování hraje zásadní roli při kontrole blokády myšího těhotenství“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 276 (1662): 1723–9. doi:10.1098 / rspb.2008.1780. PMC 2660991. PMID 19324836.
- ^ Schwagmeyer, P. L. (1979). „Efekt Bruce: Hodnocení výhod pro muže / ženy“. Americký přírodovědec. 114 (6): 932–938. doi:10.1086/283541. JSTOR 2460564.
- ^ Pillay, Neville A .; Kinahan, Anouska A. (2009). „Strategie páření předpovídá výskyt Bruceova jevu u vlei krysy Otomys irroratus". Chování. 146 (1): 139–51. doi:10.1163 / 156853908X390968.
Další čtení
- de la Maza, Helen M .; Wolff, Jerry O .; Lindsey, Amber (1999). „Vystavení cizím dospělým nezpůsobuje u hraboše šedého ocasní narušení těhotenství nebo novorozeňat“. Ekologie chování a sociobiologie. 45 (2): 107. doi:10,1007 / s002650050544. JSTOR 4601583.
- Kenney, A. McM .; Evans, R. L .; Dewsbury, D. A. (1977). „Postimplantační narušení těhotenství u Microtus ochrogaster, M. Pennsylvanicus a Peromyscus maniculatus“. Reprodukce. 49 (2): 365–7. doi:10.1530 / jrf.0.0490365. PMID 321775.
- Mahady, Scott; Wolff, Jerry (2002). „Polní test Bruceova jevu u monogamního hraboše prérijního (Microtus ochrogaster)". Ekologie chování a sociobiologie. 52 (1): 31–7. doi:10.1007 / s00265-002-0484-0. JSTOR 4602102. S2CID 10952123.
- Fraser-Smith, A. (1975). „Přerušení těhotenství vyvolané mužem u hraboše prérijního, Microtus ochrogaster“. Věda. 187 (4182): 1211–3. doi:10.1126 / science.1114340. PMID 1114340.
- Stehn, R. A .; Jannett, F. J. (1981). „Potrat vyvolaný mužem u různých mikrotinových hlodavců“. Journal of Mammalogy. 62 (2): 369–372. doi:10.2307/1380713. JSTOR 1380713.
- Storey, Anne E .; Snow, Dianne T. (1990). „Postimplantační narušení těhotenství u hrabošů lučních: Vztah k variacím mužského sexuálního a agresivního chování“. Fyziologie a chování. 47 (1): 19–25. doi:10.1016/0031-9384(90)90037-5. PMID 2183249. S2CID 42671786.
- Storey, Anne E. (2010). „Preimplantační narušení březosti u samic lučních hrabošů Microtus pennsylvanicus (Rodentia: Muridae): mužská soutěž nebo ženská volba?“. Etologie. 98 (2): 89–100. doi:10.1111 / j.1439-0310.1994.tb01060.x.
- Wolff, Jerry O. (2003). „Laboratorní studie na hlodavcích: fakta nebo artefakty?“. BioScience. 53 (4): 421–7. doi:10.1641 / 0006-3568 (2003) 053 [0421: LSWRFO] 2.0.CO; 2. ISSN 0006-3568.