Pracovní smyčka - Work loop

Hypotetická pracovní smyčka. Šipky označují časový průběh pracovní smyčky, ke stimulaci dochází u červené tečky. Zelená stínovaná oblast je síťová práce, modrá stínovaná oblast je práce ztracená k pasivnímu a aktivnímu odporu a zelená + modrá je celková práce.

The pracovní smyčka Tato technika se ve fyziologii svalů používá k hodnocení mechanické práce a Napájení výstup kosterní nebo srdeční svalové kontrakce prostřednictvím in vitro svalové testování celých svalů, svazků vláken nebo jednotlivých svalových vláken. Tato technika se primárně používá pro cyklické kontrakce, jako je rytmické mávání ptačí křídla[1] nebo tlukot srdce komorové sval.[2]

Simulovat rytmické zkracování a prodlužování svalu (např. Při pohybu končetiny), a servomotor osciluje sval při dané frekvenci a rozsahu pohybu pozorovaném v přirozeném chování. Současně se do svalu aplikuje výbuch elektrických pulzů na začátku každého cyklu zkrácení-prodloužení, aby se stimuloval sval k výrobě síly. Jelikož se síla a délka na konci každého cyklu vrátí na své původní hodnoty, vynesením grafu síla vs. délka vznikne „pracovní smyčka“. Oblast obklopená smyčkou intuitivně představuje čistou mechanickou práci vykonanou svalem během jediného cyklu.

Animace hypotetické pracovní smyčky. Všimněte si pohybu smyčky proti směru hodinových ručiček, což naznačuje generování čisté práce svalem (na rozdíl od absorpce čisté práce)
In vitro cykly síla-délka. Každý cyklus (např. Šedý rámeček) začíná elektrickými impulsy ke stimulaci produkce síly. Při měření výstupu síly experimentátor ovládá stimulaci a zadání délky tak, aby odpovídaly in vivo rytmické pohyby a nervová aktivace.

Dějiny

Klasické studie od 20. do 60. let charakterizovaly základní vlastnosti svalové aktivace (via akční potenciály z motorické neurony ), vývoj sil, změna délky a rychlost zkrácení.[3] Každý z těchto parametrů však byl měřen, zatímco ostatní byly konstantní, takže jejich interakce byly nejasné. Například, rychlost a délka síly vztahy byly stanoveny při konstantních rychlostech a zatíženích. Během lokomoce však není svalová rychlost ani svalová síla konstantní. Například při běhu zažívají svaly na každé noze časově proměnlivé síly a časově proměnné rychlosti zkracování, jak noha zpomaluje a zrychluje z heelstrike to toeoff. V takových případech nemusí klasické experimenty síla-délka (konstantní rychlost) nebo síla-rychlost (konstantní délka) stačit k úplnému vysvětlení funkce svalů.[4]

V roce 1960 byla zavedena metoda pracovní smyčky, která zkoumala svalové kontrakce proměnné rychlosti i proměnné síly. Tyto experimenty časné pracovní smyčky charakterizovaly mechanické chování asynchronní sval (typ letový sval hmyzu ).[5] Vzhledem ke specializované povaze asynchronního svalu však byla metoda pracovní smyčky použitelná pouze pro hmyzí sval experimenty. V roce 1985 Robert K. Josephson modernizoval techniku ​​hodnocení vlastností synchronní napájení svalů insekt let[6] stimulací svalu v pravidelných časových intervalech během každého cyklu zkrácení-prodloužení. Inovace společnosti Josephson zobecnila techniku ​​pracovní smyčky pro široké použití mezi oběma bezobratlý a obratlovců svalové typy, které výrazně pokročily v oblastech svalové fyziologie a komparativní biomechanika.

Experimenty s pracovní smyčkou také umožňovaly větší uznání role aktivační a relaxační kinetiky ve svalové síle a pracovním výkonu. Například, pokud se sval zapíná a vypíná pomaleji, křivky zkrácení a prodloužení budou mělčí a blíže k sobě, což povede ke snížení pracovního výkonu. Byly také objeveny „negativní“ pracovní smyčky, které ukazují, že prodloužení svalu při vyšší síle než zkrácovací křivka může mít za následek absorpci čisté energie svalem, jako v případě zpomalení nebo chůze z kopce s konstantní rychlostí.

V roce 1992 byl přístup pracovní smyčky dále rozšířen o nové použití měření kostního napětí k získání in vivo platnost. V kombinaci s odhady změn délky svalů nebo s přímými metodami (např. sonomikrometrie ), in vivo síla technologie umožnila první in vivo měření pracovní smyčky.[7]

Analýza pracovní smyčky

Pozitivní, negativní a čistá práce

Pracovní smyčka kombinuje dva samostatné grafy: síla vs. čas a délka vs. čas. Když je síla vynesena proti délce, je vytvořeno schéma pracovní smyčky: každý bod podél smyčky odpovídá síle a hodnotě délky v jedinečném časovém bodě. Postupem času sledované body sledují tvar pracovní smyčky. Směr, kterým je pracovní smyčka sledována v čase, je kritickou vlastností pracovní smyčky. Jak se sval zkracuje při generování tahové síly (tj. „Tažení“), pak se podle konvence říká, že sval během této fáze vykonává pozitivní práci. Jak se sval prodlužuje (zatímco stále generuje tahovou sílu), vykonává svá negativní práce (nebo alternativně je vykonávána pozitivní práce na sval). Síla generující sval při zkracování se tedy říká, že vydává „pozitivní práci“ (tj. Generuje práci), zatímco síla generující sval při prodlužování vytváří „negativní práci“ (tj. Absorbuje práci). Během celého cyklu obvykle dochází k pozitivní a negativní práci; je-li celkový cyklus proti směru hodinových ručiček vs. ve směru hodinových ručiček, pracovní smyčka představuje celkovou generaci práce vs. absorpci práce.[8] Například při skoku generují svaly nohou práci na zvýšení rychlosti těla směrem od země, čímž se vytvoří pracovní smyčky proti směru hodinových ručiček. Při přistání však stejné svaly absorbují práci, aby snížily rychlost těla a poskytly pracovní smyčky ve směru hodinových ručiček. Sval dále může produkovat pozitivní práci následovanou negativní prací (nebo naopak) v rámci cyklu zkrácení-prodloužení, což způsobí tvar pracovní smyčky „číslo 8“ obsahující segmenty ve směru i proti směru hodinových ručiček.[9]

Protože práce je definována jako síla vynásobená posunem, oblast grafu ukazuje mechanický pracovní výkon svalu. V typickém případě vytvářejícím práci sval ukazuje rychlý křivočarý nárůst síly, jak se zkracuje, následovaný pomalejším poklesem během nebo krátce před tím, než sval začne prodlužovací fázi cyklu. Plocha pod křivkou zkrácení (horní křivka) udává celkovou práci vykonanou zkrácením svalu, zatímco plocha pod křivkou prodlužování (spodní křivka) představuje práci absorbovanou svalem a přeměněnou na teplo (prováděné buď silami prostředí nebo antagonistickými účinky). svaly). Odečtením posledně jmenovaného získáte čistý mechanický pracovní výkon svalového cyklu a jeho vydělením délkou cyklu získáte čistý mechanický výkon.[10]

Odvození svalové funkce z tvaru pracovní smyčky

Hypoteticky by čtvercová pracovní smyčka (plocha = maximální síla x maximální posunutí) představovala maximální pracovní výkon svalu působícího v daném rozsahu síly a délky.[11][12] Naopak rovná čára (plocha = 0) by představovala minimální pracovní výkon. Například sval, který generuje sílu beze změny délky (izometrická kontrakce ) zobrazí svislou čáru „pracovní smyčka“. Recipročně sval, který se zkracuje bez změny síly (izotonická kontrakce ) zobrazí vodorovnou čáru „pracovní smyčka“. Nakonec se sval může chovat jako jaro který se při působení síly lineárně rozšiřuje. Tento poslední případ by přinesl šikmou přímku „pracovní smyčky“, kde je čára sklon je jaro ztuhlost.[13]

Experimentální přístup k pracovní smyčce

Experimenty s pracovní smyčkou se nejčastěji provádějí na svalové tkáni izolované buď z bezobratlých (např. hmyz[14] a korýši[15]) nebo drobní obratlovci (např. Ryba,[16] žáby,[17] hlodavci[18]). Experimentální technika popsaná níže platí jak pro in vitro a in situ přístupy.

Experimentální nastavení

Podle humánních postupů schválených IACUC, sval je izolován od zvířete (nebo připraven in situ), připojen k přístroj na testování svalů a koupala se okysličená Ringerovo řešení nebo Řešení Krebs-Henseleit udržována na konstantní teplotě. Zatímco izolovaný sval stále žije, experimentátor poté použije dvě manipulace k testování funkce svalu: 1) Elektrická stimulace k napodobení působení motorického neuronu a 2) napětí (změna délky svalu) k napodobení rytmického pohybu končetiny. K vyvolání svalové kontrakce je sval stimulován řadou elektrických pulzů dodávaných pomocí elektroda stimulovat buď motorický nerv, nebo samotnou svalovou tkáň. Počítačem řízený servomotor v testovacím zařízení současně osciluje sval a měří sílu generovanou stimulovaným svalem. Následující parametry experimentátor moduluje tak, aby ovlivňovaly svalovou sílu, práci a výkon:

  • Trvání stimulace: Časové období, během kterého sval dostává elektrickou stimulaci
  • Frekvence stimulačních pulzů: Počet stimulačních pulzů za dobu trvání stimulace
  • Fáze stimulace: Časová prodleva mezi nástupem stimulace a změnou délky svalu
  • Amplituda kmene: Rozdíl mezi maximální a minimální hodnotou vzoru oscilace délky
  • Frekvence kmene / cyklu: Počet období zkrácení-prodloužení za časové období
Frekvence napětí ovlivňuje výkon mechanické práce.[19]
Fáze stimulace ovlivňuje výkon mechanické práce. Generace práce vs. absorpce práce jsou zobrazeny červeným vs. modrým stínováním. Všimněte si, jak stimulační fáze ovlivňuje tvar a velikost síly i směr pracovní smyčky.[20]

Výpočet svalové práce a síly z experimentálních dat

Výpočet svalové práce nebo síly vyžaduje sběr údajů o svalové síle a délce (nebo rychlosti) při známé vzorkovací frekvenci. Čistá práce se obvykle počítá buď z okamžité síly (svalová síla x svalová rychlost), nebo z oblasti uzavřené pracovní smyčkou na grafu síla vs. délka. Obě metody jsou matematicky ekvivalentní a vysoce přesné, nicméně metoda „oblasti uvnitř smyčky“ (navzdory své jednoduchosti) může být zdlouhavá pro velké datové soubory.

Metoda 1: Metoda okamžitého napájení

Krok 1) Získejte rychlost svalu pomocí numerická diferenciace údajů o délce svalu. Krok 2) Získejte okamžitou svalovou sílu vynásobením údajů o svalové síle údaji o svalové rychlosti pro každý časový vzorek. Krok 3) Získejte čistou práci (jedno číslo) o numerická integrace údajů o svalové energii. Krok 4) Získejte čistý výkon (jedno číslo) dělením čisté práce časovou dobou cyklu.

Metoda 2: Oblast uvnitř metody smyčky

Plochu uvnitř pracovní smyčky lze kvantifikovat buď 1) digitálně importem obrazu pracovní smyčky do Obrázek J., sledování tvaru pracovní smyčky a kvantifikace jeho plochy. Nebo 2) ručně vytištěním tištěné kopie grafu pracovní smyčky, vyříznutím vnitřní oblasti a zvážením na analytická rovnováha. Čistá práce se poté dělí časem trvání cyklu, aby se získal čistý výkon.

Aplikace na fyziologii kosterního svalstva

Významnou výhodou techniky pracovní smyčky před hodnocením síly kosterního svalstva u lidí je to, že matoucí faktory spojené s funkcí kosterního svalu maskují skutečnou produkci energie na úrovni kosterního svalu. Mezi nejvýznamnější matoucí faktory patří vliv centrální nervový systém omezení schopnosti generovat maximální výkon, vyšetření celých svalových skupin spíše než jednotlivých kosterních svalů, tělesných setrvačnost a motivační aspekty spojené s trvalou svalovou aktivitou. Měření svalové únavy navíc nejsou ovlivněny únava centrálního nervového systému. Přijetím techniky pracovní smyčky v izolovaném svalovém modelu jsou tyto matoucí faktory eliminovány, což umožňuje bližší zkoumání svalových specifických změn ve výkonu pracovní smyčky v reakci na podnět. Kromě toho použití techniky pracovní smyčky na rozdíl od jiných způsobů kontrakce, jako je izometrické, izotonický a rychlost, umožňuje lepší znázornění změn mechanické práce kosterního svalu v reakci na nezávislou proměnnou, jako je přímá aplikace kofein,[21][22][23][24][25] hydrogenuhličitan sodný,[26] a taurin[27] na izolovaný kosterní sval a změny ve výkonu pracovní smyčky a únavové odolnosti během stárnutí[28][29][30] a v reakci na obezogenní stravu.[31][32]

Aplikace na pohyb zvířat

Identifikace funkčních rolí svalů: motory, brzdy, pružiny nebo vzpěry

Jako „motor“ sval pracuje na životním prostředí, což má pozitivní dopad práce v pracovní smyčce proti směru hodinových ručiček. Když dojde k pozitivní práci, délka svalu se zvětší, následovaná zvýšením síly před dosažením vrcholu. Když je dosaženo vrcholu, sval se zkrátí spolu se snížením síly.[33] Příkladem pozitivní práce v životním prostředí by bylo plavání hřebenatek.[34]

Jako „brzda“ je sval schopen absorbovat energii z okolí.[35] To pak vede k negativní práci v pracovní smyčce ve směru hodinových ručiček. Výsledkem je zkrácení svalů a snížení výdeje síly. Poté, co sval dokončí absorpci energie z okolního prostředí, se délka svalu se zvýšenou silou vrátí do normálu. v švábi, existují nohy, které fungují čistě jako „brzdy“, aby zastavily pohyb zvířete.

Jako „pružina“ jsou svaly schopné měnit se mezi stavy pohybu, a tak vytvářet negativní práci [36][37] tato negativní práce je výsledkem pohybu a změny polohy svalů v ptačí let a člověk nohy za účelem výroby více energie. „Pružiny“ v těchto svalech pohlcují energii z prostředí a přesměrovávají ji, poté vydávají tuto absorbovanou energii, aby byly opakované pohyby energeticky účinnější.

Jako „vzpěra“ může sval vydat sílu a poté držet délku svalu. v Ryba Pohyb těla se pohybuje sem a tam, aby se vytvořila práce, ale jak se pohybuje ryba, svaly přesouvají energii po celé délce ryby. Když energie prochází svalem, pak ho drží jako „vzpěra“. Délka svalu jako „vzpěry“ zůstává konstantní.[38]

Asymetrické trajektorie délky svalů

Původně pracovní smyčky ukládaly sinusoidální změnu délky svalu se stejným časovým prodloužením a zkrácením. Změna délky svalů in vivo má však často více než poloviční zkrácení cyklu a méně než poloviční prodloužení. Uložení těchto „asymetrických“ cyklů protažení a zkrácení může mít za následek vyšší pracovní a výkonové výstupy, jak je znázorněno ve stromech volajících svaly.[39]

Aplikace na fyziologii srdečních svalů

Reference

  1. ^ http://jeb.biologists.org/content/204/21/3587.full
  2. ^ http://jeb.biologists.org/content/201/19/2723.full.pdf
  3. ^ Hill, A. V. (1970). První a poslední experiment ve svalové mechanice. London: Cambridge University Press.
  4. ^ http://jeb.biologists.org/content/202/23/3377.short
  5. ^ http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/152/948/311
  6. ^ http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/114/1/493
  7. ^ http://jeb.biologists.org/content/164/1/1.abstract?sid=106f650c-81c1-4d4e-9cac-4e10039f7131
  8. ^ Biewener, A. (2003). Zvířecí lokomoce. Oxford: Oxford University Press.
  9. ^ http://jp.physoc.org/content/549/3/877.short
  10. ^ Biewener, A. (2003). Zvířecí lokomoce. Oxford: Oxford University Press.
  11. ^ Biewener, A. (2003). Zvířecí lokomoce. Oxford: Oxford University Press.
  12. ^ http://jeb.biologists.org/content/206/8/1363
  13. ^ Wainwright, S.A. (1982). Mechanický design v organismech: Princeton Univ Pr.
  14. ^ http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/114/1/493
  15. ^ http://jeb.biologists.org/content/145/1/45
  16. ^ http://jeb.biologists.org/content/151/1/453.abstract?sid=b67053d6-9126-41c8-afb4-bc797b62a4bc
  17. ^ http://jp.physoc.org/content/549/3/877
  18. ^ http://jeb.biologists.org/content/200/24/3119.abstract?sid=b6d72d95-cd9d-4378-9294-02f9973ad04a
  19. ^ http://jeb.biologists.org/content/151/1/453
  20. ^ http://jp.physoc.org/content/549/3/877.short
  21. ^ https://bpspubs.onlinelibrary.wiley.com/journal/14765381
  22. ^ Tallis, Jason; James, Rob S .; Cox, Val M .; Duncan, Michael J. (2012). „Vliv fyziologických koncentrací kofeinu na výdej maximálně a submaximálně stimulovaných myších EDL (rychlý) a soleus (pomalý) sval“. Journal of Applied Physiology. 112 (1): 64–71. doi:10.1152 / japplphysiol.00801.2011. PMID  21979804.
  23. ^ Tallis, Jason; James, R. S .; Cox, V. M .; Duncan, M. J. (2017). „Ovlivňuje narůstající věk ergogenicitu kofeinu? Přímý účinek fyziologické koncentrace kofeinu na výdej maximálně stimulovaného svalu edém a bránice izolovaného z myši“. The Journal of Nutrition, Health & Aging. 21 (4): 440–448. doi:10.1007 / s12603-016-0832-9. PMID  28346571. S2CID  32004953.
  24. ^ James, Rob. S .; Wilson, Robbie S .; Askew, Graham N. (2004). "Účinky kofeinu na výdej energie kosterního svalstva myší během zotavení z únavy". Journal of Applied Physiology. 96 (2): 545–552. doi:10.1152 / japplphysiol.00696.2003. PMID  14506097.
  25. ^ James, Rob S .; Kohlsdorf, Tiana; Cox, Val M .; Navas, Carlos A. (2005). „70 μM léčba kofeinem zvyšuje in vitro sílu a výdej energie během cyklických aktivit ve svalovině myšího extenzoru digitorum longus“. Evropský žurnál aplikované fyziologie. 95 (1): 74–82. doi:10.1007 / s00421-005-1396-2. PMID  15959797. S2CID  7048854.
  26. ^ Higgins, M. F .; Tallis, J .; Price, M. J .; James, R. S. (2013). „Účinky zvýšené hladiny hydrogenuhličitanu sodného (NaHCO3) na akutní výdej energie a dobu do únavy maximálně stimulovaného myšího chodidla a svalů EDL“. Evropský žurnál aplikované fyziologie. 113 (5): 1331–1341. doi:10.1007 / s00421-012-2557-8. PMID  23203385. S2CID  16904174.
  27. ^ Tallis, Jason; Higgins, Matthew F .; Cox, Val. M .; Duncan, Michael J .; James, Rob. S. (2014). „Zvyšuje fyziologická koncentrace taurinu akutní svalový výkon, čas na únavu a zotavení v izolovaném myším jediným (pomalém) svalu s přítomností nebo bez přítomnosti kofeinu?“. Kanadský žurnál fyziologie a farmakologie (Vložený rukopis). 92 (1): 42–49. doi:10.1139 / cjpp-2013-0195. hdl:10545/621162. PMID  24383872.
  28. ^ Tallis, Jason; James, Rob S .; Malý, Alexander G .; Cox, Val M .; Duncan, Michael J .; Seebacher, Frank (2014). „Rané účinky stárnutí na mechanický výkon izolovaného pohybového (EDL) a dýchacího (bránice) kosterního svalstva pomocí techniky pracovní smyčky“. American Journal of Physiology. Regulační, integrační a srovnávací fyziologie. 307 (6): R670 – R684. doi:10.1152 / ajpregu.00115.2014. PMID  24990861.
  29. ^ Tallis, Jason; Higgins, Matthew F .; Seebacher, Frank; Cox, Val M .; Duncan, Michael J .; James, Rob S. (2017). „Účinky 8týdenního dobrovolného běhu kola na kontraktilní výkon izolovaného pohybového (soleus) a dýchacího (bránice) kosterního svalstva během raného stárnutí“. The Journal of Experimental Biology. 220 (20): 3733–3741. doi:10.1242 / jeb.166603. PMID  28819051.
  30. ^ Hill, Cameron; James, Rob S .; Cox, Val M .; Tallis, Jason (2018). „Vliv zvyšujícího se věku na koncentrické a excentrické kontraktilní vlastnosti izolovaných myšího soleu a extenzoru svalů digitorum longus“. The Journals of Gerontology: Series A. 73 (5): 579–587. doi:10.1093 / gerona / glx243. PMID  29236945.
  31. ^ Tallis, Jason; Hill, Cameron; James, Rob S .; Cox, Val M .; Seebacher, Frank (2017). "Vliv obezity na kontraktilní výkon izolovaných myší soleus, EDL a bránice". Journal of Applied Physiology. 122 (1): 170–181. doi:10.1152 / japplphysiol.00836.2016. PMID  27856719.
  32. ^ Seebacher, F .; Tallis, J .; McShea, K .; James, R. S. (2017). „Snížení svalového výkonu vyvolané obezitou se ztrátou hmotnosti nevrátí“. International Journal of Obesity. 41 (8): 1271–1278. doi:10.1038 / ijo.2017.81. PMID  28337027. S2CID  337577.
  33. ^ A. A. Biewener, W. R. Corning, B. T. Tobalske, J. Exp. Biol. 201, 3293 (1998).
  34. ^ Michael H. Dickinson, Claire T. Farley, Robert J. Full, M. A. R. Koehl, Rodger Kram a Steven Lehman. Science 7. dubna 2000: 288 (5463), 100-106.
  35. ^ R. J. Full, D. R. Stokes, A. N. Ahn, R. K. Josephson, J. Exp. Biol. 201, 997 (1998).
  36. ^ M. S. Tu a M. H. Dickinson, J. Exp. Biol. 192, 207 (1994).
  37. ^ M. H. Dickinson a M. S. Tu, Comp. Biochem.Physiol. A 116, 223 (1997)
  38. ^ R. E. Shadwick, J. F. Steffenson, S. L. Katz, T. Knower, Am. Zool. 38, 755 (1998)
  39. ^ http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/202/22/3225