Vousky - Whiskers

"Whisker" přeadresuje tady. Pro další použití viz Whisker (disambiguation).
A Patagonská liška zobrazující čtyři hlavní lebeční skupiny vibrissae: supraorbitální (nad okem), mystaciální (kde by byl knír), genální (na tváři, zcela vlevo) a mandibulární (směřující dolů, pod čenich).
Krysa, která jasně ukazuje mřížkovité uspořádání makrovibrissae na obličeji a microvibrissae pod nosními dírkami. Viditelné jsou také nadočnicové vibrissae nad pravým okem.
Všechny vlasy kapustňák mohou být vibrissae.
Makrovibrissae a nadočnicové vibrissae z Phoca vitulina.
A činčila s velkými makrovibrissae.

Vousky nebo vibrissae (/protiəˈbrɪsi/; jednotné číslo: vibrissa; /protiəˈbrɪsə/) jsou druhem savců vlasy které jsou typicky charakterizovány anatomicky svou dlouhou délkou, velkým a dobře inervovaným vlasovým folikulem a identifikovatelným zastoupením v somatosenzorická kůra mozku.[1]

Specializují se na taktilní snímání (jiné typy vlasy fungují jako hrubší hmatové senzory). Vibrissae rostou na většině míst savci, včetně všech primáti kromě lidí.[2] Vibrissae jsou analogické k antény nalezeno na hmyz a další členovci.

V medicíně termín vibrissae také označuje husté chloupky uvnitř člověka nosní dírky.[3]

Anatomie

Vibrační skupiny

Vibrissae (odvozeno z latinského „vibrio“, což znamená vibrovat) obvykle rostou ve skupinách na různých místech zvířete. Tyto skupiny jsou relativně dobře konzervovány u suchozemských savců a poněkud méně dobře konzervovány u suchozemských a mořských savců (ačkoli společné rysy jsou jistě přítomny). Rovněž jsou nalezeny druhově specifické rozdíly. Vibrissae různých skupin se mohou lišit ve svých anatomických parametrech a ve svém provozu a obecně se předpokládá, že slouží různým účelům v závislosti na jejich různých umístěních na těle.

Mnoho suchozemských savců, například krysy[4] a křečci,[5] mít dohodu o lebeční (lebky) vibrissae, která zahrnuje nadorbitální (nad očima), genální (na tvářích) a mystacial (kde by byl knír) vibrissae, stejně jako čelistní (čelisti) vibrissae pod čenichem.[6] Tyto skupiny, které jsou všechny viditelné na doprovodném obrázku patagonské lišky, jsou u suchozemských savců dobře zachovány, ačkoli anatomické a funkční detaily se liší podle životního stylu zvířete.

Mystacial vibrissae jsou obecně popsány jako dále rozdělené do dvou podskupin: velké makrovibrissae, které vyčnívají do stran, a malé microvibrissae pod nosními dírkami, které většinou směřují dolů.[7] Nejjednodušší popsané, makrovibrissae jsou velké, pohyblivé a používají se pro prostorové snímání, zatímco mikrovibrissae jsou malé, nepohyblivé a používají se k identifikaci objektu. Tyto dvě podskupiny lze identifikovat na doprovodném obrázku krysy, ale je také vidět, že mezi nimi není jasná fyzická hranice. Tato obtíž při vizuálním vymezení podskupin se odráží v podobně slabých hranicích mezi nimi v anatomických a funkčních parametrech, ačkoli rozdíl je ve vědecké literatuře všudypřítomně zmiňován a je považován za užitečný při analýze.

Kromě kraniálních vibrissae se další skupiny nacházejí jinde na těle. Mnoho suchozemských savců, včetně domácích koček, má také karpální (zápěstí) vibrissae na spodní straně nohy těsně nad tlapkami.[8] Zatímco těchto pět hlavních skupin (supraorbitální, genální, mystaciální, mandibulární, karpální) je často uváděno ve studiích suchozemských savců, několik dalších skupin bylo hlášeno častěji (například nosní, úhlové a submentální vousy[9]).

Mořští savci mohou mít podstatně odlišná vibrační uspořádání. Například kytovci ztratili vibrissae kolem čenichu a získali vibrissae kolem jejich foukaných otvorů,[10] zatímco každý jeden z chloupků na těle floridského kapustňáka (viz obrázek) může být vibrissa.[11] Ostatní mořští savci (například tuleni a lachtani) mají lebeční vibrační skupiny, které, jak se zdá, úzce odpovídají skupinám popsaným pro suchozemské savce (viz doprovodný obrázek pečeti), ačkoli tyto skupiny fungují zcela odlišně.

Vibrissae

Vibrissální vlasy jsou obvykle silnější a tužší než jiné typy (pelagických) vlasů[12] ale stejně jako ostatní chloupky se dřík skládá z inertního materiálu (keratin ) a obsahuje č nervy.[12] Vibrissae se však liší od ostatních vlasových struktur, protože vyrůstají ze speciální vlasový kořínek zahrnující a kapsle z krev volal krev sinus který je silně inervován smyslovými nervy.[13][14]

Mystacial macrovibrissae sdílí velká skupina suchozemských a mořských savců (viz obrázky), a právě tato skupina získala zdaleka nejvíce vědeckou studii. Uspořádání těchto vousů není náhodné: tvoří uspořádanou mřížku oblouků (sloupců) a řad, s kratšími vousy vpředu a delšími vousy vzadu (viz obrázky).[7] U myší, pískomilů, křečků, potkanů, morčat, králíků a koček je každý jednotlivý folikul inervován 100–200 primárními aferentní nervové buňky.[13] Tyto buňky slouží ještě většímu počtu mechanoreceptory nejméně osmi odlišných typů.[14] Proto mohou i malé odchylky vibrovaných chlupů vyvolat u zvířete senzorickou odezvu.[15] Krysy a myši mají obvykle přibližně 30 makrovibrissae na každé straně obličeje, s délkou vousů do přibližně 50 mm u (laboratorních) potkanů, 30 mm u (laboratorních) myší a o něco větší počet microvibrissae.[7] Odhad celkového počtu senzorických nervových buněk obsluhujících mystaciální vibrační pole na obličeji krysy nebo myši tedy může být 25 000. Přirozené tvary krysích mystaciálních podložek vibrissae jsou dobře aproximovány kousky Eulerova spirála. Když jsou všechny tyto kousky pro jednu krysu sestaveny dohromady, překlenují interval sahající od jedné svinuté domény Eulerova spirála na druhou.[16]

Uvažuje se o potkanech a myších[kým? ] být „specialisty na vousy“, ale mořští savci mohou ještě více investovat do svého vibračního senzorického systému. Těsnící vousy, které jsou podobně rozmístěny napříč mystaciální oblastí, jsou obsluhovány zhruba 10krát více nervovými vlákny než u potkanů ​​a myší, takže celkový počet nervových buněk, které inervují mystaciální vibrissae tuleně, byl odhadován na přesahující 300 000.[17] Manatees, pozoruhodně, mají kolem 600 vibrissae na nebo kolem jejich rtů.[10]

Vousy mohou být u některých druhů velmi dlouhé; délka a činčila Vousy mohou mít více než třetinu délky těla (viz obrázek).[18] I u druhů s kratšími vousy mohou být velmi významnými přídavky (viz obrázky). Zatímco by tedy vousy mohly být jistě označeny jako „proximální senzory“ na rozdíl od očí, nabízejí hmatový smysl s rozsahem snímání, který je funkčně velmi významný.

Úkon

Hnutí

Hlavní článek: Šlehání u zvířat
Zívání kočka ukazuje, jak lze mystacial macrovibrissae posunout vpřed.

Folikuly některých skupin vibrissae u některých druhů jsou pohyblivé. Obecně jsou supraorbitální, genitální a makrovibrissae pohyblivé,[5] zatímco mikrovibrissae nejsou. To se odráží v anatomických zprávách, které identifikovaly muskulaturu spojenou s makrovibrissae, která pro microvibrissae chybí.[19] Ke každé makrovibrisse je připevněn malý svalový „závěs“, který ji může pohybovat víceméně nezávisle na ostatních, zatímco větší svaly v okolní tkáni pohybují mnoha nebo všemi makrovibrissae dohromady.[19][20]

Mezi druhy s pohyblivými makrovibrissae je někteří (krysy, myši, létající veverky, pískomilové, činčily, křečci, rejsci, dikobrazi, vačice) pravidelně pohybují sem a tam pohybem známým jako šlehání,[21] zatímco jiné druhy (kočky, psi, racoons, pandy) se nezdají.[1] Distribuce typů mechanoreceptorů ve folikulech vousů se u potkanů ​​a koček liší, což může odpovídat tomuto rozdílu ve způsobu jejich použití.[14] Šlehací pohyby patří k nejrychlejším, které produkují savci.[22] U všech šlehání zvířat, u nichž byla dosud měřena, jsou tyto šlehací pohyby rychle kontrolovány v reakci na chování a podmínky prostředí.[1] Šlehací pohyby se vyskytují v záchvatech s různou dobou trvání a v rychlostech mezi 3 a 25 šlehání za sekundu. Pohyby vousů jsou úzce koordinovány s pohyby hlavy a těla.[1]

Funkce

Obecně se vibrissae považují za zprostředkování hmatového vjemu, doplňujícího smysl kůže. To se předpokládá jako výhodné zejména pro zvířata, která se nemohou vždy spoléhat na zrak při navigaci nebo při hledání potravy, například noční zvířata nebo zvířata, která se pasou v kalných vodách. Kromě smyslové funkce mohou pohyby vibrissae také naznačovat něco o duševním stavu zvířete,[23] a vousy hrají roli v sociálním chování krys.[24]

Senzorická funkce vibrissae je oblastí aktivního výzkumu - experimenty k prokázání schopností vousů používají různé techniky, včetně dočasného zbavení smyslu pro vousy nebo jiných smyslů. Zvířata mohou být zbavena smyslu pro vousy po dobu několika týdnů zastřiháváním vousů (brzy dorostou) nebo po dobu experimentálního pokusu omezením vousů pomocí pružného krytu jako masky (používá se tato metoda, zejména ve studiích mořských savců[25]). Takové experimenty ukázaly, že vousy jsou vyžadovány pro lokalizaci objektu,[26][27] orientace čenichu, detekce pohybu, diskriminace textury, diskriminace tvaru, průzkum, thigmotaxis, pohyb, udržování rovnováhy, učení bludiště, plavání, lokalizace potravinových pelet, lokalizace potravinových zvířat a boj, stejně jako připevnění bradavek a shlukování u potkaních štěňat.[1]

Šlehání - periodický pohyb vousů - se také předpokládá, že nějakým způsobem slouží hmatovému snímání. Avšak přesně to, proč by mohlo být zvíře poháněno „aby porazilo noc holemi“, jak to jednou řekl jeden výzkumník,[28] je předmětem debaty a odpověď je pravděpodobně mnohostranná. Scholarpedia[1] nabízí:

„Protože rychlý pohyb vibrissae spotřebovává energii a vyžaduje vývoj specializovaného svalstva, lze předpokládat, že šlehání musí zvířeti zprostředkovat určité senzorické výhody. Pravděpodobnou výhodou je, že poskytuje více stupňů volnosti pro umístění senzoru, že umožňuje zvířeti odebrat vzorek většího prostoru s danou hustotou vousů a že umožňuje kontrolu nad rychlostí, s níž se vousy dotýkají povrchů. “

Zvířata, která nešlehají, ale mají pohyblivé vousy, pravděpodobně také získají určitou výhodu z investice do muskulatury. Dorothy Souza ve své knize Podívejte se, co mohou vousy dělat[29] hlásí nějaký pohyb vousů během odchytu kořisti (v tomto případě u koček):

„Vousy se předklánějí, když se kočka vrhá. Zuby pevně uchopí myš kolem krku. Kočka se drží, dokud se kořist nepřestane krčit.“

Neoficiálně se často uvádí, že kočky pomocí svých vousů měří, zda je otvor dostatečně široký, aby prošlo jejich tělo.[30][31] To někdy podporuje tvrzení, že vousy jednotlivých koček se prodlužují přibližně na stejnou šířku jako tělo kočky, ale přinejmenším dvě neformální zprávy naznačují, že délka vousů je geneticky dána a nemění se, jak kočka ztenčuje nebo zhubne.[23][32] V laboratoři jsou krysy schopné přesně (v rozmezí 5-10%) rozlišit velikost otvoru,[33] takže se zdá pravděpodobné, že kočky mohou k tomuto účelu používat vousy. Zprávy o kočkách, zejména koťatech, s hlavami pevně zaseknutými v nějaké vyřazené nádobě, jsou však běžné[34] což naznačuje, že pokud má kočka tyto informace k dispozici, ne vždy je nejlépe využívá.

mořští savci

Pinnipeds mají dobře vyvinuté taktilní smysly. Jejich mystacial vibrissae mají desetinásobek inervace suchozemských savců, což jim umožňuje účinně detekovat vibrace ve vodě.[35] Tyto vibrace vznikají například při plavání ryby vodou. Detekce vibrací je užitečná, když zvířata hledají potravu a mohou přidat nebo dokonce nahradit vidění, zejména ve tmě.[36]

Horní, hladký vous patří do a Kalifornský lachtan. Dolní zvlněný vous patří do a pečeť přístavu.

Přístavní těsnění byly pozorovány sledováním různých cest jiných organismů, které před několika minutami plavaly, podobně jako pes po pachové stopě,[25][37] a dokonce rozlišovat druhy a velikost ryb zodpovědných za stopu.[38] Slepý prstencové těsnění dokonce byli úspěšně pozorováni při lovu sami v Jezero Saimaa, pravděpodobně se spoléhají na to, že jejich vibrissae získají smyslové informace a chytí kořist.[39] Na rozdíl od suchozemských savců, jako je např hlodavci, ploutvonožci při zkoumání nepohybují svými vibrissae nad objektem, ale místo toho rozšiřují své pohyblivé vousy a udržují je ve stejné poloze.[36] Udržováním stabilních vibrissae jsou ploutvonožci schopni maximalizovat svou detekční schopnost.[40] Vibrissae těsnění jsou zvlněné a zvlněné, zatímco lachtan a mrož vibrissae jsou hladké.[41] Probíhá výzkum s cílem určit funkci těchto tvarů, pokud existují, na schopnost detekce. Nejdůležitějším faktorem se však zdá úhel vibrissy vzhledem k toku, nikoli tvar vlákna.[40]

Řádky výzkumu

Neurovědy

Velká část mozek savců specializovaných na vousy se podílí na zpracování nervových impulsů z vibrissae, což je skutečnost, která pravděpodobně odpovídá důležitému postavení, které pro zvíře zaujímá smysl. Informace z vibrissae přicházejí do mozku prostřednictvím trigeminální nerv a je dodáván nejprve do trigeminálního smyslového komplexu mozkový kmen. Odtud jsou nejvíce studovanými cestami ty, které vedou nahoru částmi thalamus a do mozková kůra,[42] ačkoli jiné hlavní cesty přes superior colliculus v střední mozek (hlavní vizuální struktura ve vizuálních zvířatech) a mozeček, abychom jmenovali jen pár, stále více podléhají kontrole.[43] Neurovědy a další vědci, kteří studují smyslové systémy, upřednostňují systém vousů z mnoha důvodů (viz Mozková kůra ), v neposlední řadě prostý fakt, že laboratorní krysy a myši jsou spíše vousatí než vizuální odborníci.

Evoluční biologie

Přítomnost mystacial vibrissae v odlišných liniích (Rodentia, Afrotheria, vačnatci ) s pozoruhodnou ochranou provozu naznačuje, že mohou být starou vlastností přítomnou u společného předka všech therianští savci.[44] Někteří lidé si dokonce stále vyvíjejí zakrnělé vibrační svaly v horním rtu,[45] v souladu s hypotézou, že předchozí členové lidské linie měli mystacial vibrissae. Je tedy možné, že vývoj senzorického systému vousů hrál obecněji důležitou roli ve vývoji savců.[44]

Umělé vousy

Vědci začali stavět umělé vousy různých typů, které jim pomohly pochopit, jak fungují biologické vousy, a také jako hmatový smysl pro roboty. Tyto snahy sahají od abstraktního,[46] prostřednictvím modelů specifických pro jednotlivé funkce,[47][48] k pokusům o reprodukci kompletních vousatých zvířat v robotické formě (ScratchBot[49] a ShrewBot,[50][51][52] oba roboty od Bristol Robotics Laboratory).

U zvířat, která nejsou savci

„Vousy“ na vousatém aukletu

Řada zvířat, která nejsou savci, má struktury, které se podobají nebo fungují podobně jako vousy savců.

U ptáků

"Vousy" kolem zobáku a kakapo.

Někteří ptáci mají speciální peří podobné chlupům riktální štětiny kolem základny zobáku, které se někdy označují jako vousy.

The vousatý auklet (Aethia pygmaea) má nápadné, tuhé bílé peří vyčnívající z nad a pod očima jinak břidlicově šedého ptáka a tmavý oblak, který se houpá dopředu z temene hlavy. Foukané auklety zasílané bludištěm tunelů s peřím přilepeným zpět narážely do jejich hlav více než dvakrát častěji, než když byly jejich peří volné, což naznačuje, že používají své peří podobně jako kočky.[53]

Ostatní ptáci, kteří mají zjevné „vousy“, jsou kiwi, lapače, vlaštovky, noční můry, bič-chudá vůle, kakapo a sova s ​​dlouhým vousem (Xenoglaux loweryi).

V rybách

„Vousy“ na sumci

Některé ryby mají blízko ústí štíhlé houpavé hmatové orgány. Tito jsou často odkazoval se na jako “vousy”, ačkoli oni jsou více správně pojmenovaní barbels. Mezi ryby, které mají mreny, patří sumec, kapr, kozí, hagfish, jeseter, zebrafish a některé druhy žraloků.

The Pimelodidae plocha rodina sumců (řád Siluriformes) běžně známých jako dlouhosrstí sumci.

U pterosaurů

Anurognathid pterosaurs měl drsnou (vrásčitou) strukturu čelisti, která byla interpretována jako místa pro připojení k vibrissae,[54] ačkoli skutečné vibrissae nebyly zaznamenány.[55]

V poslední době byl kolem úst anurognathidů nalezen specifický typ pycnofibers / peří.[56]

Galerie

  • An vydra s vousy na obličej.

  • Macrovibrissae Listera s kapucí laboratorní krysa.

  • Kočičí prominentní makrovibrissae.

  • Mikrograf průřez koňské vibrace.

  • Macrovibrissae z a tygr.

  • Laboratorní myš (C57BL / 6 ) zobrazující makrovibrissae.

  • Prominentní imobilní vibrissae na tlamě koně.

  • Supraorbitální vibrissae a mystacial macrovibrissae domácí kočky.

  • Vousy hnědého Thrashera poblíž hlavy.

Reference

  1. ^ A b C d E F Grant, Robyn; Mitchinson, Ben; Prescott, Tony (2011). „Vibrissální chování a funkce“. Scholarpedia. 6 (10): 6642. doi:10,4249 / scholarpedia.6642. Citováno 29. října 2011.
  2. ^ Van Horn, R.N. (1970). "Vibrissae Structure in the Rhesus Monkey". Folia Primatol. 13 (4): 241–285. doi:10.1159/000155325. PMID  5499675.
  3. ^ "Vibrissae". Lékařský slovník Free Dictionary's Medical Dictionary. Farlex, Inc. 14. dubna 2009. Citováno 29. dubna 2009.
  4. ^ Vincent, S.B. (1913). „Hmatové vlasy bílé krysy“. The Journal of Comparative Neurology. 23 (1): 1–34. doi:10,1002 / cne. 900230101.
  5. ^ A b Wineski, Lawrence E. (1983). "Pohyby hlavových vibrissae u křečka zlatého (Mesocricetus auratus)". Journal of Zoology. 200 (2): 261–280. doi:10.1111 / j.1469-7998.1983.tb05788.x.
  6. ^ Thé, L; Wallace, ML; Chen, CH; Chorev, E; Brecht, M (2013). "Struktura, funkce a kortikální znázornění krysího submandibulárního trojzubce trojzubce" (PDF). The Journal of Neuroscience. 33 (11): 4815–4824. doi:10.1523 / jneurosci.4770-12.2013. PMC  6619006. PMID  23486952.
  7. ^ A b C Brecht, Michael; Preilowski, Bruno; Merzenich, Michael M. (1997). "Funkční architektura mystacial vibrissae". Behaviorální výzkum mozku. 84 (1–2): 81–97. doi:10.1016 / S0166-4328 (97) 83328-1. PMID  9079775. S2CID  3993159.
  8. ^ Beddard, Frank E. (1902). "Pozorování karpálních vibrissae u savců". Journal of Zoology. 72 (1): 127–136. doi:10.1111 / j.1469-7998.1902.tb08213.x.
  9. ^ Kulikov, V. F. (2011). "Nová skupina vibriss u hmyzožravců (Mammalia, Insectivora) a její role v orientaci". Doklady Biological Sciences. 438 (1): 154–157. doi:10.1134 / s0012496611030021. PMID  21728125. S2CID  27361386.
  10. ^ A b „Vousy! Cit pro temnotu“.
  11. ^ Reep, R.L .; Marshall, C.D .; Stoll, M.L. (2002). „Hmatové chloupky na postkraniálním těle na Floridě Manatees: savčí boční linie?“. Mozek, chování a evoluce. 59 (3): 141–154. doi:10.1159/000064161. PMID  12119533. S2CID  17392274.
  12. ^ A b Weldon Owen Pty Ltd. (1993). Encyklopedie zvířat - savci, ptáci, plazi, obojživelníci. Reader's Digest Association, Inc. str. 18. ISBN  1-875137-49-1.
  13. ^ A b Rice, Frank L .; Mance, Ajuan; Munger, Bryce L. (8. října 1986). „Srovnávací světelná mikroskopická analýza senzorické inervace mystaciální podložky. I.Inervace komplexů vibrissal folikul-sinus“. The Journal of Comparative Neurology. 252 (2): 154–174. doi:10,1002 / k.902520203. PMID  3782505.
  14. ^ A b C Ebara, Satomi; Kumamoto, Kenzo; Matsuura, Tadao; Mazurkiewicz, Joseph E .; Rice, Frank L. (22. července 2002). „Podobnosti a rozdíly v inervaci komplexů mystaciálních vibričních folikul-sinus u potkanů ​​a koček: konfokální mikroskopická studie“. The Journal of Comparative Neurology. 449 (2): 103–119. doi:10.1002 / kne.10277. PMID  12115682.
  15. ^ Stuttgen, M. C .; Rüter, J; Schwarz, C (26. července 2006). „Dva psychofyzické kanály vychýlení vlásků u potkanů ​​jsou v souladu se dvěma neuronálními třídami primárních aferentů“. The Journal of Neuroscience. 26 (30): 7933–7941. doi:10.1523 / JNEUROSCI.1864-06.2006. PMC  6674210. PMID  16870738.
  16. ^ Starostin, E.L .; et al. (15. ledna 2020). „Eulerova spirála krysích vousů“. Vědecké zálohy. 6 (3): eaax5145. doi:10.1126 / sciadv.aax5145. PMC  6962041. PMID  31998835.
  17. ^ Marshall, CD; Amin, H; Kovacs, KM; Lydersen, C (leden 2006). „Mikrostruktura a inervace komplexu mystaciálního vibrissálního folikulu a sinusu u vousatých tuleňů, Erignathus barbatus (Pinnipedia: Phocidae)“. Anatomický záznam Část A: Objevy v molekulární, buněčné a evoluční biologii. 288 (1): 13–25. doi:10.1002 / ar.a.20273. PMID  16342212.
  18. ^ Spotorno, Angel E .; Zuleta, Carlos A .; Valladares, J. Pablo; Deane, Amy L .; Jiménez, Jaime E. (15. prosince 2004). "Chinchilla Laniger". Savčí druhy. 758: 1–9. doi:10.1644/758.
  19. ^ A b Dörfl, J (1982). „Muskulatura mystaciálních vibrissů bílé myši“. J. Anat. 135 (Pt 1): 147–54. PMC  1168137. PMID  7130049.
  20. ^ Hill, DN; Bermejo, R; Zeigler, HP; Kleinfeld, D (2008). „Biomechanika motorového závodu Vibrissa u potkanů: rytmické šlehání se skládá z trifázové neuromuskulární aktivity“. The Journal of Neuroscience. 28 (13): 3438–3455. doi:10.1523 / JNEUROSCI.5008-07.2008. PMC  6670594. PMID  18367610.
  21. ^ „Video of rat whitching“. Youtube.com. Citováno 2013-06-24.
  22. ^ Jin, T.-E .; Witzemann, V; Brecht, M (31. března 2004). „Vláknové typy vlastního svalového vlásku a chování při šlehání“. The Journal of Neuroscience. 24 (13): 3386–3393. doi:10.1523 / JNEUROSCI.5151-03.2004. PMC  6730039. PMID  15056718.
  23. ^ A b McSporran, Keith. „Jen kočičí vousy“. Archivovány od originál dne 2012-02-12.
  24. ^ "Sociální dotek obličeje u potkanů". Behaviorální neurovědy. v tisku.
  25. ^ A b Dehnhardt, G. (2001). „Hydrodynamické sledování stop v tuleňech přístavních (Phoca vitulina)“. Věda. 293 (5527): 102–104. doi:10.1126 / science.1060514. PMID  11441183. S2CID  9156299.
  26. ^ Ahissar, E; Knutsen, PM (2011). „Vibrissal location dekódování“. Scholarpedia. 6 (10): 6639. doi:10,4249 / scholarpedia.6639.
  27. ^ Diamond, M; von Heimendahl, P; Knutsen, P; Kleinfeld, D; Ahissar, A (2008). "'Kde 'a' co 'v senzomotorickém systému vousů ". Nat Rev Neurosci. 9 (8): 601–612. doi:10.1038 / nrn2411. PMID  18641667. S2CID  6450408.
  28. ^ Brecht, Michael (září 2004). „Co rozechvěje vousy?“. Journal of Neurophysiology. 92 (3): 1265–1266. doi:10.1152 / jn.00404.2004. PMID  15331639.
  29. ^ "Podívejte se, co mohou vousy dělat". Lerner Publishing Group.
  30. ^ „Proč mají kočky vousy?“. Vetinfo.com. Citováno 2013-06-24.
  31. ^ „Kočičí chování vysvětleno“. Cat-behavior-explained.com. 2013-04-03. Citováno 2013-06-24.
  32. ^ „Focus Magazine Q&A“.
  33. ^ Krupa, David J .; Matell, Matthew S .; Brisben, Amy J .; Oliveira, Laura M .; Nicolelis, Miguel A. L. (2001). „Behaviorální vlastnosti trojklaného somatosenzorického systému u potkanů ​​provádějících hmatové diskriminace závislé na vlásku“. The Journal of Neuroscience. 21 (15): 5752–5763. doi:10.1523 / JNEUROSCI.21-15-05752.2001. PMC  6762640. PMID  11466447.
  34. ^ "Policajti zachraňují kotě s hlavou zaseknutou v plechovce". Torontosun.com. 2011-01-25. Citováno 2013-06-24.
  35. ^ Schusterman, R. J .; Kastak, D .; Levenson, D. H .; Reichmuth, C. J .; Southall, B.L. (2000). „Proč ploutvonožci nevycházejí. The Journal of the Acoustical Society of America. 107 (4): 2256–64. doi:10.1121/1.428506. PMID  10790051. S2CID  17153968.
  36. ^ A b Miersch, L .; Hanke, W .; Wieskotten, S .; Hanke, F. D .; Oeffner, J .; Leder, A .; Brede, M .; Witte, M .; Dehnhardt, G. (2011). „Flow sensing by pinniped whiskers“. Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 366 (1581): 3077–84. doi:10.1098 / rstb.2011.0155. PMC  3172597. PMID  21969689.
  37. ^ Schulte-Pelkum, N .; Wieskotten, S .; Hanke, W .; Dehnhardt, G. & Mauck, B. (2007). „Sledování biogenních hydrodynamických stop v tuleňech přístavních (Phoca vitulina)“. Journal of Experimental Biology. 210 (5): 781–787. doi:10.1242 / jeb.02708. PMID  17297138.
  38. ^ Grant R, Wieskotten S, Wengst N, Prescott T, Dehnhardt G (2013). „Vibrissal touch sensing in the harbor seal (Phoca vitulina): how do seals soudu size?“. Journal of Comparative Physiology A. 199 (6): 521–531. doi:10.1007 / s00359-013-0797-7. PMID  23397461. S2CID  14018274.
  39. ^ Hyvärinen H. (1989). „Potápění ve tmě: vousy jako smyslové orgány tuleňů kroužkovaných (Phoca hispida saimensis)“. Journal of Zoology. 218 (4): 663–678. doi:10.1111 / j.1469-7998.1989.tb05008.x.
  40. ^ A b Murphy, T.C .; Eberhardt, W.C .; Calhoun, B.H .; Mann, K.A .; Mann, D.A. (2013). „Vliv úhlu na vibrace vyvolané průtokem ploutvonožců Vibrissae“. PLOS ONE. 8 (7): e69872. doi:10.1371 / journal.pone.0069872. PMC  3724740. PMID  23922834.
  41. ^ Ginter CC, Fish FE (2010). "Morfologická analýza hrbolatého profilu phocid vibrissae". Věda o mořských savcích. 26: 733–743. doi:10.1111 / j.1748-7692.2009.00365.x.
  42. ^ Deschenes, Martin; Urbain, Nadia (2009). "Vibrissal aferentní z trigeminus do kůry". Scholarpedia. 4 (5): 7454. doi:10,4249 / scholarpedia.7454.
  43. ^ Kleinfeld, Rune w. Berg (1999). "Anatomické smyčky a jejich elektrická dynamika ve vztahu k šlehání krysou". Somatosenzorický a motorický výzkum. 16 (2): 69–88. CiteSeerX  10.1.1.469.3914. doi:10.1080/08990229970528. PMID  10449057.
  44. ^ A b Mitchinson, B .; Grant, R. A .; Arkley, K .; Rankov, V .; Perkon, I .; Prescott, T. J. (12. listopadu 2011). „Aktivní vibrační snímání u hlodavců a vačnatců“. Phil. Trans. R. Soc. B. 366 (1581): 3037–3048. doi:10.1098 / rstb.2011.0156. PMC  3172598. PMID  21969685.
  45. ^ Tamatsu, Yuichi; Tsukahara, Kazue; Hotta, Mitsuyuki; Shimada, Kazuyuki (srpen 2007). "V lidském horním rtu existují pozůstatky vibrálních kapsulárních svalů". Clin Anat. 20 (6): 628–31. doi:10.1002 / cca.20497. PMID  17458869.
  46. ^ „Vynález: umělé vousy“.
  47. ^ Costandi, Mo (10.10.2006). "Vyřezávaná tvář". Neurophilosophy.wordpress.com. Citováno 2013-06-24.
  48. ^ Fend, Miriam; Bovet, Simon; Hafner, Verena Vanessa (2004). Umělá myš - robot s vousy a vizí. 35. mezinárodní symposium o robotice. CiteSeerX  10.1.1.58.6535.
  49. ^ „Bristol Robotics Lab - Scratchbot“. Youtube. 2009-07-01. Citováno 2013-06-24.
  50. ^ „SCRATCHbot - Krysa jako robot“. Youtube. 2011-09-15. Citováno 2013-06-24.
  51. ^ "Whiskerbot". Youtube. 03.09.2011. Citováno 2013-06-24.
  52. ^ „Robot inspirovaný etruskou rejskou zvanou Shrewbot“. Youtube. 19. 1. 2012. Citováno 2013-06-24.
  53. ^ Brown, S. (2008). „Pták používá„ vousy “jako kočka“. Příroda. doi:10.1038 / novinky.2008.674. Citováno 28. září 2013.
  54. ^ Bennett et al 2007b
  55. ^ Wilton, Mark P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN  978-0691150611.
  56. ^ Benton, Michael J .; Xu, Xing; Orr, Patrick J .; Kaye, Thomas G .; Pittman, Michael; Kearns, Stuart L .; McNamara, Maria E .; Jiang, Baoyu; Yang, Zixiao (2019). „Pterosaurové stěnové struktury se složitým větvením připomínajícím peří“ (PDF). Ekologie a evoluce přírody. 3 (1): 24–30. doi:10.1038 / s41559-018-0728-7. PMID  30568282. S2CID  56480710.

externí odkazy