Mozková kůra - Barrel cortex

Mozková kůra
Identifikátory
NeuroLex IDnlx_81
Anatomické pojmy neuroanatomie
Piktoskopický snímek ukazuje pole hlavně ve vrstvě IV somatosenzorické kůry krysy. Každá hlaveň přijímá vstup z jednoho vousu. Tkáň na obrázku byla obarvena cytochromoxidázou a je silná 50 μm.

The mozková kůra je regionem somatosenzorická kůra který je identifikovatelný u některých druhů hlodavci a druhy nejméně dvou dalších objednávky[1] a obsahuje hlavní pole. „Sudy“ pole sudu jsou oblasti uvnitř kortikální vrstva IV které jsou viditelně tmavší, když jsou obarveny, aby odhalily přítomnost cytochrom c oxidáza a jsou od sebe odděleny světlejšími oblastmi zvanými septa. Tyto oblasti s tmavým zabarvením jsou hlavním cílem somatosenzorických vstupů z thalamus a každá hlaveň odpovídá oblasti těla. Vzhledem k této výrazné buněčné struktuře, organizaci a funkčnímu významu je barel cortex užitečným nástrojem pro pochopení kortikálního zpracování a hraje důležitou roli v neurovědě.[2] Většina toho, co je známo o kortikalalamickém zpracování, pochází ze studia mozkové kůry a vědci intenzivně studovali mozkovou kůru jako model neokortikální sloupec.

Nejvýraznějším aspektem pole hlavně jsou sudy s vousy. Tyto struktury poprvé objevili Woolsey a Van der Loos v roce 1970.[3] Barvení v sudech vousů je výraznější než v jiných oblastech somatosenzorické kůry. Uznávajíce, že pole bylo podobné jako pole vibrissae (vousy) na mystaciální podložce (oblast, odkud vyrůstají vousy) určitých savců, předpokládali, že sudy byly „kortikálními koreláty mystaciálních vibrissae“ a že „jeden barel představuje jednu vibrissu“. Zatímco malé oblasti nehtů vousů v mozkové kůře odpovídají velkým a někdy se překrývajícím oblastem těla, každá mnohem větší hlava vousů odpovídá jedinému vousu. Výsledkem je, že sudy na vousy jsou předmětem většiny výzkumů v oblasti mozkové kůry a „sudová kůra“ se často používá především pro označení sudů na vousy. V důsledku toho se velká část tohoto článku zaměřuje na mozkovou kůru hlodavců.

Organizace sudových polí

Pictomicrograph ukazuje posteromediální sudové podpole ve vrstvě IV somatosenzorické kůry krysy. Sudy v PMBSF jsou obzvláště velké a výrazné. Tkáň na obrázku byla obarvena cytochromoxidázou a je silná 50 μm.

Barel pole, stejně jako mnoho oblastí mozkové kůry, je uspořádán do a topografická mapa. V případě barelního pole je mapa somatotopická - na základě uspořádání částí těla. Oblasti odpovídající nosu a ústům jsou na mapě rostrálnější a laterálnější, přední končetina, zadní končetina a trup jsou mediální, s rostrální částí přední končetiny zadní končetiny a podoblasty barelu vousů - podpole posteromediální barel vousy obličeje (mystacial vibrissae) a předpolí anteriolaterálního válce, které odpovídá menším vousům obličeje - jsou ocasní a boční. Ačkoli vousy tvoří relativně malou část zvířete, dominují na somatotopické mapě.[4][5]

Sudy hlavních vousů na obličeji

Sudy, které odpovídají hlavním fúzům na obličeji (mystacial vibrissae), jsou obsaženy v podpole posteromedial barrel (PMBSF). Sudy zde jsou největší a nejvíce eliptické ve tvaru a mají nápadnou topografickou organizaci, která je identická s organizací vousů; jsou uspořádány do 5 řad 4-7 velkých vousů, které probíhají téměř rovnoběžně s nosem.[6] Organizace mystacial vibrissae a odpovídajících sudů je tak konzistentní, že existuje konvence pojmenování k identifikaci každého vousu u potkanů ​​a myší. Řádky jsou označeny A až E shora dolů a sloupce vousů v každém řádku jsou očíslovány zezadu dopředu. První čtyři řádky mají také další vous za sloupcem 1, který je označen malým písmenem nebo řeckým písmenem (α, β, γ nebo δ). Tyto čtyři vousy se také nazývají straddlers.

Anatomie a konektivita sudů

Senzorické informace proudí paralelními cestami od vousů po kůru.

Sudy mozkové kůry byly pojmenovány, protože hustoty buněk se podobaly sudy, to znamená, že jsou shromažďovány do válcových tvarů, které jsou zúžené nahoře a dole. Střed hlavně je označen jako dutý a mezery mezi sudy jsou septa (singulární: septum)[6]

Senzorická informace proudí z folikuly vousů do mozkové kůry přes jádra trigeminálního nervu a thalamus. V některých lze vidět hlavně podobné rozdělení, ale ne všechny části trigeminálních jader (kde se jim říká barel) a thalamus (kde se jim říká barreloidy). The trigeminální nerv nese aferentní vlákna z folikulů do mozkového kmene, kde se připojují k neuronům ve čtyřech různých jádrech trigeminálního nervu: hlavní, interpolární, orální a kaudální. Projekce z trigeminálních jader do thalamu jsou rozděleny na cesty označené lemniscal, extralemniscal a paralemniscal. V lemniskální dráze přecházejí axony z hlavního trigeminálního jádra přes středovou čáru a promítají se do „barreloidů“ v thalamu, konkrétně v dorsomediální části ventroposteriorního mediálního jádra (VPMdm). Neurony ve VPMdm se promítají hlavně do barelů ve vrstvě 4 primární somatosenzorické kůry (S1). V extrememnisální dráze se neurony interpolového jádra promítají do ventrolaterální části ventroposteriorního mediálního jádra (VPMvl). Neurony ve VPMvl projektují septa mezi sudy a do sekundární somatosenzorická kůra (S2). Paralemnisální dráha probíhá z interpolárního trigeminálního jádra přes zadní jádro (POm) thalamu k S2 a k difúzi cílů v hlavové kůře, zejména ve vrstvě 5. Každá dráha má také sekundární výstupky do dalších vrstev v hlavní mozkové kůře a dalších oblastech mozkové kůry, včetně motorická kůra.[7] Předpokládá se, že tyto různé cesty přenášejí z whiskeru různé modality senzorických informací.[2][8]

Whiskerova hlaveň neurofyziologie

Mozková kůra vlásků obsahuje různé typy neuronů, které přijímají vstupy z řady zdrojů, které samy přijímají a zpracovávají řadu různých typů informací. Výsledkem je, že neurony mozkové kůry vousů reagují na vstup související s vousem, ale způsobem, který je specifický pro typ a umístění neuronů. To se může projevit různými způsoby. Nejjednodušší je, zda kortikální neuron reaguje pouze na vychýlení jednoho vousu nebo na vychýlení mnoha vousů. Neurony v sudech vrstvy 4 mají tendenci silně nebo výlučně reagovat na jeden vous, zatímco neurony v jiných vrstvách jsou méně silně vyladěny a mohou reagovat na více vousů. Neurony, které reagují na vychýlení několika vousů, mají obvykle primární vous, na který reagují nejvíce. Rozdíl ve velikosti odezvy mezi vychýlením primárního a sekundárního vousu se může také mezi neurony lišit. Stimulace více vousů může způsobit reakci, která se rovná součtu odpovědí, pokud byl každý vous stimulován samostatně, nebo se může lišit. Některé neurony vykazují větší odezvu, když je stimulováno více neuronů v sekvenci, a sekvence může být směrově specifická.[9]

Kromě kombinací stimulovaných vousů mohou neurony také reagovat na konkrétní typy stimulace vousů. Nejjednodušší odezva, kterou lze pozorovat v neuronech v mozkové kůře vrstvy IV, přímo kóduje posun vousů. To znamená, že neuron v dané hlavni vystřelí, když se vous, který tato hlavice představuje, pohybuje rychlostí, která je zhruba úměrná úhlovému posunu neuronu. Tyto neurony také ukazují směrovou citlivost; určité neurony vystřelí pouze tehdy, když se knír pohne určitým směrem.[10][11] Vypalovací neurony založené na vychýlení mohou udržet svoji odezvu po celou dobu vychýlení vousů. Jiné neurony reagují na počáteční vychýlení, ale poté se rychle vrátí na předchozí úroveň aktivity. Hodně z této aktivity je také modulováno chováním zvířete - krysy a myši aktivně pohybují vousem, aby prozkoumaly své prostředí, a reakce neuronu na konkrétní podnět se může lišit v závislosti na tom, co zvíře dělá.

Plastickost závislá na zkušenostech

Vzhledem k tomu, že mozková kůra má dobře organizovanou strukturu, která jasně souvisí s polštářkem vousů, byla široce používána jako nástroj ke studiu smyslového zpracování a vývoje a fenoménu plasticity závislé na zkušenostech - změny v aktivitě, konektivitě a struktura nervových obvodů v reakci na zkušenost. Neurony v mozkové kůře vykazují vlastnost synaptická plasticita což jim umožňuje měnit vibrace, na které reagují, v závislosti na historii hmatové zkušenosti hlodavce.[12] Plastickost závislá na zkušenostech se běžně studuje v mozkové kůře tím, že ji částečně zbavuje senzorických vstupů, a to buď poškozením prvků aferentní dráhy (např. Trojklanného nervu) nebo ablací, vytrháváním nebo zastřihováním některých vousů na obličeji. Anatomická struktura sudů je ovlivněna pouze lézivými prvky dráhy, ale neškodné formy deprivace mohou vyvolat rychlé změny na kortikální mapě až do dospělosti, aniž by došlo k odpovídajícím změnám ve strukturách hlavně.[13] Vzhledem k jejich různým účinkům se zdá, že tato dvě paradigmata fungují různými mechanismy.

Některé formy plasticity v mozkové kůře vykazují a kritické období. Škubání vousů u novorozených krys způsobuje dlouhodobé rozšiřování zastoupení ušetřeného vousu ve vrstvě 4.[14] Avšak plasticita vrstvy 4 rychle klesá, pokud senzorická deprivace začíná po 4. dni života (P4), zatímco reprezentace ve vrstvě 2/3 zůstávají do dospělosti vysoce plastické.[15][16]

Dva kortikální procesy probíhají vedle sebe, když je barel cortex zbaven smyslového vstupu z některých vousů, aby vytvořil reprezentativní plasticitu. V deprivované kůře se zlepšují neuronální reakce na ušetřené vousy a reakce na zbavené vousy se oslabují. Tyto dva procesy mají různé časové průběhy, přičemž oslabení deprivované reakce předchází posílení ušetřené reakce, z čehož vyplývá, že mají různé základní mechanismy. Kombinace těchto dvou efektů vede k rozšíření kortikální reprezentace ušetřených vousů do podoby sousedních zbavených vousů.[15][17]

Je pravděpodobné, že do výroby pružnosti závislé na zkušenostech v protokolu deprese whiskerů je zahrnuto několik různých mechanismů (převzato z Feldman a Brecht, 2005[17] ):

  1. Ztráta vstupu do zbaveného hlavně hlavně téměř okamžitě vede ke ztrátě inhibičního střelby v tomto sloupci. Tím se demaskují vodorovná excitační spojení ze sousedních ušetřených sloupů.[18] To nevysvětluje déle trvající plastické změny, protože demaskování by okamžitě zmizelo, kdyby byl obnoven znehodnocený vstup (například povolením opětovného růstu vousku).
  2. LTP - a LTD Zdá se, že jsou zapojeny i podobné procesy. To lze odvodit použitím transgenních myší, kde dochází ke změnám v expresi enzymů souvisejících s LTP a LTD, např. kalmodulin-dependentní protein kináza II (CaMKII) nebo protein vázající protein na cyklickou AMP odpověď (CREB). U těchto myší je plasticita narušena[19][20] Důležitým faktorem může být spíše časování špičky než frekvence. Asociativní LTP bylo prokázáno na synapsích vrstvy 4 k vrstvě 2/3, když neuron vrstvy 4 vystřelí 0-15 ms před neuronem vrstvy 2/3, a LTD je pozorováno, když je toto pořadí časování obráceno.[21] Takové mechanismy by mohly rychle působit a vytvářet plastické změny během několika hodin nebo dnů.
  3. Bylo prokázáno, že senzorická deprivace způsobuje změny v synaptické dynamice, jako je EPSP amplituda a frekvence. Čistým účinkem těchto změn je zvýšení podílu synaptického vstupu, který vrstva 2/3 neuronů v deprivovaných sudech přijímá ze ušetřených sudů.[22] Tato pozorování naznačují, že v plasticitě závislé na zkušenostech hrají kromě LTP / LTD i jiné, konkrétnější mechanismy.
  4. Zdá se intuitivně pravděpodobné, že strukturální změny na úrovni axonů, dendritových větví a dendritových trnů jsou základem některých dlouhodobých plastických změn v kůře. Byly hlášeny změny ve struktuře axonů v plasticitě následujících lézí [23] a nověji studiemi používajícími ořezávání vousů.[24] Dendritické větvení je důležité během prenatálního a neonatálního vývoje, podílí se na plasticitě vyvolané lézemi, ale nepodílí se na plasticitě závislé na zkušenostech.[25] Dvoufotonová mikroskopie in vivo ukazuje, že dendritické trny v mozkové kůře hlavně jsou vysoce dynamické a podléhají neustálému obratu a mohou být spojeny s tvorbou nebo delecí synapsí.[25] Je pravděpodobné, že obrat páteře je nezbytný, ale není dostatečný k vytvoření plastiky závislé na zkušenostech, a pro vysvětlení funkcí, jako jsou úspory z předchozích zkušeností, jsou rovněž zapotřebí další mechanismy, jako je například axonální přestavování.[24]

Poznámky

  1. ^ Woolsey a kol., 1975
  2. ^ A b Fox, 2008
  3. ^ Woolsey & Van der Loos, 1970
  4. ^ Hoover a kol., 2003
  5. ^ Enriquez-Barreto et al., 2012
  6. ^ A b Woolsey & Van der Loos, 1970
  7. ^ Bosman a kol., 2011
  8. ^ Diamond a kol., 2008
  9. ^ Bosman a kol., 2011
  10. ^ Swadlow, 1989
  11. ^ Swadlow HA (1991). "Eferentní neurony a podezření na interneurony ve druhé somatosenzorické kůře probuzeného králíka: receptivní pole a axonální vlastnosti". J. Neurophysiol. 66 (4): 1392–1409. doi:10.1152 / jn.1991.66.4.1392. PMID  1761989.
  12. ^ Hardingham N, Glazewski S, Pakhotin P, Mizuno K, Chapman PF, Giese KP, Fox K. Neokortikální dlouhodobá potenciace a synaptická plasticita závislá na zkušenostech vyžadují autofosforylaci proteinkinázy II závislou na alfa-kalciu / kalmodulinu. J. Neurosci. 2003 1. června; 23 (11): 4428-36.
  13. ^ Fox K (2002). "Anatomické dráhy a molekulární mechanismy pro plasticitu v mozkové kůře". Neurovědy. 111 (4): 799–814. doi:10.1016 / s0306-4522 (02) 00027-1. PMID  12031405.
  14. ^ Fox K (1992). „Kritické období pro synaptickou plasticitu závislou na zkušenostech v mozkové kůře krysy. J. Neurosci. 12 (5): 1826–1838. doi:10.1523 / JNEUROSCI.12-05-01826.1992.
  15. ^ A b Glazewski S, Fox K (1996). „Časový průběh synaptické potenciace a deprese závislé na zkušenostech v mozkové kůře adolescentních krys“. J. Neurophysiol. 75 (4): 1714–1729. doi:10.1152 / jn.1996.75.4.1714. PMID  8727408.
  16. ^ Stern EA, Maravall M, Svoboda K (2001). "Rychlý vývoj a plasticita vrstev 2/3 map v mozkové kůře krysího těla in vivo". Neuron. 31 (2): 305–315. doi:10.1016 / s0896-6273 (01) 00360-9. PMID  11502260.
  17. ^ A b Feldman DE, Brecht M (2005). "Mapovat plasticitu v somatosenzorické kůře". Věda. 310 (5749): 810–815. doi:10.1126 / science.1115807. PMID  16272113. S2CID  2892382.
  18. ^ Kelly MK, Carvell GE, Kodger JM, Simons DJ (1999). „Senzorická ztráta odstraněním vybraného vousu produkuje okamžitou dezinhibici v somatosenzorické kůře chujících se krys“. J. Neurosci. 19 (20): 9117–25. doi:10.1523 / JNEUROSCI.19-20-09117.1999. PMC  6782760. PMID  10516329.
  19. ^ Glazewski S, Chen CM, Silva A, Fox K (1996). "Požadavek na alfa-CaMKII v závislosti na zkušenostech v plasticitě mozkové kůry". Věda. 272 (5260): 421–423. doi:10.1126 / science.272.5260.421. PMID  8602534.
  20. ^ Glazewski S, Barth AL, Wallace H, McKenna M, Silva A, Fox K (1999). „Narušená plasticita závislá na zkušenostech v mozkové kůře myší, kterým chybí izoformy alfa a delta CREB“. Mozková kůra. 9 (3): 249–256. doi:10.1093 / cercor / 9.3.249. PMID  10355905.
  21. ^ Feldman DE (2000). „Načasování LTP a LTD na svislých vstupech do pyramidových buněk vrstvy II / III v mozkové kůře krysy“. Neuron. 27 (1): 45–56. doi:10.1016 / s0896-6273 (00) 00008-8. PMID  10939330.
  22. ^ Finnerty GT, Roberts LS, Connors BW (1999). „Senzorická zkušenost mění krátkodobou dynamiku neokortikálních synapsí“. Příroda. 400 (6742): 367–371. doi:10.1038/22553. PMID  10432115.
  23. ^ Chklovskii DB, Mel BW, Svoboda K (2004). "Kortikální přepojení a ukládání informací". Příroda. 431 (7010): 782–788. doi:10.1038 / nature03012. PMID  15483599.
  24. ^ A b Cheetham CE, Hammond MS, MacFarlane R, Finnerty GT (2008) Změněná senzorická zkušenost indukuje cílené přepojení místních excitačních spojení ve zralém neokortexu. J. Neurosci (v tisku).
  25. ^ A b Trachtenberg JT, Chen BE, Knott GW, Feng G, Sanes JR, Welker E, Svoboda K (2002). „Long-term in vivo imaging of experience-dependent synaptic plasticity in adult cortex“. Příroda. 420 (6917): 788–794. doi:10.1038 / nature01273. PMID  12490942.

Reference

  • Fox, K (2008). Barrel Cortex. Cambridge, Velká Británie: Cambridge University Press. ISBN  978-0-521-85217-3.
  • Hoover, JE, Hoffer, ZS, Alloway, KD (2003). „Projekce od primární somatosenzorické kůry po neostriatum: role somatotopické kontinuity v kortikostriatální konvergenci“. Journal of Neurophysiology. 89 (3): 1576–1587. doi:10.1152 / jn.01009.2002. PMID  12611938. S2CID  3002038.
  • Swadlow HA (1989). "Eferentní neurony a podezření na interneurony ve S-1 vibrissa cortex probuzeného králíka: receptivní pole a axonální vlastnosti". J. Neurophysiol. 62 (1): 288–308. doi:10.1152 / jn.1989.62.1.288. PMID  2754479.
  • Woolsey, TA; Van Der Loos, H (1970). „Strukturální organizace vrstvy IV v somatosenzorické oblasti (SI) mozkové kůry myší: Popis kortikálního pole složeného z diskrétních cytoarchitektonických jednotek“. Výzkum mozku. 17 (2): 205–242. doi:10.1016 / 0006-8993 (70) 90079-x. PMID  4904874.

externí odkazy

Výzkumné skupiny zabývající se mozkovou kůrou:

Knihy o barel cortex