Symbiosome - Symbiosome

Část buňky kořenového uzlu zobrazující symbiosomy obklopující bakteroidy.

A symbiosom je specializovaný oddíl v hostitelské buňce, ve kterém je umístěn endosymbiont v symbiotický vztah.[1]

Termín byl poprvé použit v roce 1983 k popisu struktury vakuol v symbióze mezi hostitelem zvířete Hydra a endosymbiont Chlorella. Symbiosomy jsou také vidět v jiných cnidaria -dinoflagellate symbiózy, včetně těch nalezených v korál -řasa symbiózy. V roce 1989 byl koncept aplikován na podobnou strukturu, jaká se nachází v EU fixace dusíkem kořenové uzliny některých rostlin.[1]

Symbiosom v kořenových uzlinách byl mnohem úspěšněji prozkoumán částečně kvůli složitosti izolace membrány symbiozomu u zvířecích hostitelů.[1] Symbiosom v a kořenový uzlík buňka v a rostlina je organela-jako struktura, která se vytvořila v symbiotický vztah s bakterie fixující dusík. Rostlinný symbiosom je jedinečný pro ty rostliny, které produkují kořenové uzliny.[2] Většina takových symbióz se vytváří mezi luštěniny a diazotrofní Rhizobia bakterie. The rhizobia-luštěniny symbiózy jsou nejvíce studovány kvůli významu v zemědělství.[3][4]

Každý symbiosom v buňce kořenového uzlu obklopuje jediné rhizobium, které se diferencuje na bakteroid. V některých případech však může být v symbiosomu několik bakteroidů.[5] Symbiosomová membrána nebo peribakteroidní membrána obklopuje bakteroidní membránu oddělená prostorem symbiosomu. Tato jednotka poskytuje mezikontinentální mikroprostředí pro výrobu dusíku pro závod,[3][6] a příjem malát na energii pro bakteroid.[7]

Dějiny

Koncept symbiosomu byl poprvé popsán v roce 1983 Neckelmannem a Muscatinem, jak je vidět na symbiotickém vztahu mezi Chlorella (třída zelené řasy, a Hydra A cnidarian zvířecí hostitel.[1] Do té doby to bylo popisováno jako a vakuola. O několik let později, v roce 1989, Lauren Roth s Gary Stacey [8] stejně jako Robert B Mellor [9] aplikoval tento koncept na fixace dusíkem jednotka vidět v kořenovém uzlu rostliny,[1] dříve nazývané infekce vakuola.[10]

To od té doby vyvolalo velké množství výzkumu, jedním z výsledků bylo poskytnutí podrobnějšího popisu symbiosomové (peribakteroidní) membrány, jakož i srovnání s podobnými strukturami ve vezikulárních arbuskulárních mykorhizních symbiózách v rostlinách [11]. U zvířecích modelů má symbiosom složitější uspořádání membrán, takže se ukázalo jako obtížné je izolovat, očistit a studovat.[1]

Struktura a formace

Symbiosom je tvořen jako výsledek komplexní a koordinované interakce mezi hostitelem symbiontu a endosymbiont.[5] V místě vstupu do hostitele symbiontu buňka část buňky membrána obklopuje endosymbiont a odlomí se do cytoplazma jako samostatná jednotka, jako organela vakuola volal symbiosom.[5][12] Tohle je endocytóza -jako proces, který tvoří spíše symbiosom než endosom. V rostlinách je tento proces jedinečný.[13]

The symbiozomová membrána je oddělen od endosymbiontové membrány prostorem známým jako symbiosomový prostor, což umožňuje výměnu rozpuštěných látek mezi symbionty.[14][12] V rostlině kořenový uzlík symbiozomová membrána se také nazývá peribakteroidní membrána.[13]

V rostlině

V lusk -rhizobia symbiózy symbiosom je jednotka fixující dusík v rostlině, která je tvořena interakcí rostlinných a bakteriálních signálů a jejich spoluprací. Luštěniny jsou bohaté na bílkoviny a mají vysokou poptávku po dusíku, který je obvykle dostupný u dusičnany v půdě. Když jsou tyto vzácné, rostlina se vylučuje flavonoidy které přitahují volný život diazotrofní (stanovení dusíku) rhizobie k jejich kořenové chloupky. Na druhé straně se bakterie uvolňují Faktory kývnutí které stimulují proces infekce v rostlině.[1][13]

Pro umožnění infekce špička kořenového vlasu kudrlinky nad rhizobií a vnitřním růstem produkuje infekční nit, která nese endosymbionty do kortikálních buněk. Současně se kortikální buňky dělí a vytvářejí houževnatost kořenové uzliny který bude obsahovat a chránit bakterie.[15][13] Bakteriální produkce extracelulární polymerní látka (EPS) je považován za nezbytný pro umožnění infekce.[13] Rhizobia infikuje rostlinu ve velkém počtu, pouze je vidět, že se aktivně dělí na špičce injekční nitě, kde se uvolňují do buněk uvnitř symbiosomů.[15][1] Symbiosom je tvořen jako výsledek procesu podobného endocytóze, který produkuje endosom. Typicky endosomy cílí na lysozomy, ale symbiosom se znovu zaměřuje na proteiny hostitelské buňky.

Změny v rostlině potřebné k vytvoření infekčního vlákna, zvýšené dělení kortikálních buněk, tvorba kořenového uzlíku a symbiosomu jsou způsobeny dynamickými změnami v aktin cytoskelet.[16][13] Vláknitý aktin (F-aktin) kanály prodloužení injekčních vláken a krátké fragmenty F-aktinu jsou tečkované kolem symbiosomové membrány.[16] Bakterie se uvolňují jako injekční kapky do buněk kořenového uzlu hostitele, kde je plazmatická membrána obklopuje v organelární struktuře symbiosomu. Ve většině rostlin symbiosom obklopuje jednu endosymbiontovou bakterii, ale některé typy mohou obsahovat více než jednu. Smyčka negativní zpětné vazby zvaná autoregulace nodulace pracuje na vyrovnání potřeby dusíku a tím tvorby uzlíků.[17][18]

Diferenciace

Symbiozomová membrána odvozená z vnější hostitelské buňky obklopuje prostor zvaný symbisomový prostor nebo peribakteroidní prostor, který obklopuje endosymbiont. Aby mohl být symbiosom stanoven jako jednotka fixující dusík, musí být uzavřená bakterie terminálně diferencována na morfologicky změněnou bakteroid. Bakterie v půdě je volně žijící a pohyblivá. V symbiosomu to musí změnit genová exprese přizpůsobit se nepohyblivé, nereprodukční formě jako bakteroid. Tato změna je zaznamenána zvýšením velikosti bakterie a jejím prodloužením. Bakteriální membrána je také propustná.[19][1][13] Proces diferenciace je řízen pomocí rostlin peptidy známý jako na uzliny specifické peptidy bohaté na cysteiny (NCR peptidy).

NCR jsou antimikrobiální peptidy které jsou podobné defensin peptidy používané u savců v reakci na napadení patogenů. NCR jsou zaměřeny na symbiosom, kde indukují diferenciace bakterie na bakteroid. Hlavním účinkem cílení NCR je omezení reprodukční schopnosti endosymbiontu. Tyto změny jsou kontrolovány, protože bakterie není usmrcena v důsledku expozice NCR. Část této kontroly pochází od samotné bakterie.[20][21][5] Aby přežily aktivity NCR, musí bakterie produkovat protein zvaný BacA. Kromě toho lipopolysacharid produkovaný bakteriemi je modifikován neobvyklým mastné kyseliny to také poskytuje ochranu před stresy prostředí. Tato obranná opatření pomáhají procesu diferenciace a zajišťují jejich přežití jako bakteroidů. Některé kmeny rhizobie produkují a peptidáza který degraduje NCR.[20][21]

Jednotka pro fixaci dusíku

Další informace: Fixace dusíku

Zavedený bakteroid je schopen fixovat dusík na chemicky použitelnou formu amonia pro rostlinu. Jedná se o energeticky náročný proces poháněný rostlinnými sacharidy.[13] V membráně symbiosomu se tvoří transportní vezikuly, které umožňují průchod amoniaku do prostoru symbiosomu z bakteroidu a průchod rostlinných živin do bakteroidu.[13] Rhizobia infikuje rostlinu ve velkém množství, kde se uvolňuje do buněk uvnitř symbiosomů. Jsou chráněny houževnatou strukturou kořenového uzlíku.[15]

Ve zvířeti

Nejvíce studovanou symbiózou zahrnující zvířecího hostitele je ta mezi cnidaria a dinoflageláty, nejčastěji jednobuněčný zooxanthellae. Symbióza Chlorella –Hydra nejprve popsal symbiosom. The korál Zoanthus robustus byl použit jako modelový organismus studovat symbiózu s jejím mikrosymbiontem řasa druhy Symbiodinium, se zaměřením na symbiosom a jeho membrány. Byly hledány způsoby izolace symbiozomových membrán - symbiont v hostiteli zvířete má vícevrstvý membránový komplex, který se ukázal jako odolný vůči narušení, což ztěžuje jejich izolaci.[1][22]

Dinoflageláty endosymbiontu se používají pro jejich schopnost fotosyntézy a poskytování energie, což dává hostiteli cnidarians, jako je korály, a sasanky, vlastnosti rostlin.[23] Volně žijící dinoflageláty jsou přijímány do gastrodermální buňky hostitele a jejich symbiozomová membrána je odvozena z hostitelské buňky.[24] Proces tvorby symbiosomu je často vidět na hostiteli zvířete jako proces fagocytóza,[24] a předpokládá se, že symbiosom je a fagozom který byl předčasně zatčen.[25]

Podobné struktury

Podobná struktura jako u symbiosomu je parazitoforní vakuola vytvořené v hostitelských buňkách infikovaných apicomplexan paraziti. Vakuola je odvozena z plazmatické membrány hostitelské buňky. Je zajištěno před hostitelem endolysomální systém modifikací proteinů uvolňovaných parazitem.[26][27] Parazitická membrána vakuol parazoforů je parazitem velmi přestavěna.[28]

Viz také

Reference

  1. ^ A b C d E F G h i j „(PDF) Izolace symbiosomů a symbiosomového membránového komplexu od The Zoanthid Zoanthus Robustus“. ResearchGate.
  2. ^ Emerich, DW; Krishnan, HB (15. května 2014). "Symbiosomy: dočasné měsíční svitové organely". The Biochemical Journal. 460 (1): 1–11. doi:10.1042 / BJ20130271. PMID  24762136.
  3. ^ A b Coba de la Peña, T; Fedorová, E; Pueyo, JJ; Lucas, MM (2017). „Symbiosom: Společná evoluce luštěnin a rhizobie směrem k organelám fixujícím dusík?“. Hranice ve vědě o rostlinách. 8: 2229. doi:10.3389 / fpls.2017.02229. PMC  5786577. PMID  29403508.
  4. ^ Zahran, HH (prosinec 1999). „Symbióza luštěnin a fixace dusíku za těžkých podmínek a ve vyprahlém podnebí“. Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 63 (4): 968–89, obsah. doi:10.1128 / mmbr. 63.4.968-989.1999. PMC  98982. PMID  10585971.
  5. ^ A b C d Haag, AF; et al. (Květen 2013). „Molekulární pohledy na vývoj bakteroidů během symbiózy rhizobium-luštěniny“. Recenze mikrobiologie FEMS. 37 (3): 364–83. doi:10.1111/1574-6976.12003. PMID  22998605.
  6. ^ Andrews, M; Andrews, ME (26. března 2017). „Specifičnost v symbiózách luštěnin a rhizobií“. International Journal of Molecular Sciences. 18 (4): 705. doi:10,3390 / ijms18040705. PMC  5412291. PMID  28346361.
  7. ^ Schulze, J .; et al. (1. listopadu 2002). „Malát hraje ústřední roli ve výživě rostlin“. Rostlina a půda. 247: 133–139. doi:10.1023 / A: 1021171417525.
  8. ^ Roth, LE; Stacey, G (červen 1989). „Uvolňování bakterií uzlů sójových bobů fixujících dusík do hostitelských buněk: membrána symbiosomu pochází ze tří zdrojů“. European Journal of Cell Biology. 49 (1): 13–23. PMID  2759097.
  9. ^ Mellor, RB (červen 1989). „Bakteroidy v symbióze luštěnin rhizobia obývají vnitřní lytické oddělení rostlin: důsledky pro další mikrobiální endosymbiózy“. Journal of Experimental Botany. 40 (3): 831–839.
  10. ^ Goodchild, DJ; Bergersen, FJ (červenec 1966). "Elektronová mikroskopie infekce a následný vývoj buněk uzlíku sóji". Journal of Bacteriology. 92 (1): 204–13. doi:10.1128 / jb.92.1.204-213.1966. PMC  276217. PMID  5949564.
  11. ^ Mellor, RB; et al. (květen 1990). „Vezikulárně-arbuskulární mykorhizy divokého typu sóji a nenodukující mutanty s Glomus mosseae obsahují polypeptidy specifické pro symbiózu (mykorhiziny), imunologicky zkříženě reagující s noduliny“. Planta. 182 (1): 22–26.
  12. ^ A b Kereszt, A; Mergaert, P; Kondorosi, E (listopad 2011). „Vývoj bakteroidů v uzlinách luštěnin: vývoj vzájemného prospěchu nebo obětovaných obětí?“. Molekulární interakce rostlin a mikrobů. 24 (11): 1300–9. doi:10.1094 / MPMI-06-11-0152. PMID  21995798.
  13. ^ A b C d E F G h i Long, SR (6. října 2016). „SnapShot: Signalizace v symbióze“. Buňka. 167 (2): 582–582.e1. doi:10.1016 / j.cell.2016.09.046. PMID  27716511.
  14. ^ Mouritzen, P; Rosendahl, L (říjen 1997). „Identifikace transportního mechanismu pro NH4 + v symbiosomové membráně uzlů kořene hrachu“. Fyziologie rostlin. 115 (2): 519–526. doi:10.1104 / str. 115.2.519. PMC  158510. PMID  12223820.
  15. ^ A b C Buhian, WP; Bensmihen, S (2018). „Mini-recenze: Nod faktorová regulace signalizace fytohormonu a homeostáza během symbiózy rhizobia-luštěniny“. Hranice ve vědě o rostlinách. 9: 1247. doi:10.3389 / fpls.2018.01247. PMC  6166096. PMID  30319665.
  16. ^ A b Zhang, X; Han, L; Wang, Q; Zhang, C; Yu, Y; Tian, ​​J; Kong, Z (leden 2019). „Hostitelský aktinový cytoskeleton uvolňuje rhizobii a usnadňuje akomodaci symbiosomu během nodulace v Medicago truncatula“. Nový fytolog. 221 (2): 1049–1059. doi:10.1111 / nph.15423. PMID  30156704.
  17. ^ Wang, C; Reid, JB; Foo, E (2018). „Umění sebeovládání - autoregulace symbióz rostlin-mikrobů“. Hranice ve vědě o rostlinách. 9: 988. doi:10.3389 / fpls.2018.00988. PMC  6048281. PMID  30042780.
  18. ^ Reid, DE; Ferguson, BJ; Hayashi, S; Lin, YH; Gresshoff, PM (říjen 2011). "Molekulární mechanismy regulující luštěninovou autoregulaci nodulace". Annals of Botany. 108 (5): 789–95. doi:10.1093 / aob / mcr205. PMC  3177682. PMID  21856632.
  19. ^ Alunni, B; Gourion, B (červenec 2016). „Terminální diferenciace bakteroidů v symbióze luštěnin a rhizobia: na uzly specifické peptidy bohaté na cystein a dále“. Nový fytolog. 211 (2): 411–7. doi:10.1111 / nph.14025. PMID  27241115.
  20. ^ A b Maróti, G; Downie, JA; Kondorosi, É (srpen 2015). „Rostlinné peptidy bohaté na cysteiny, které inhibují růst patogenů a kontrolují rhizobiální diferenciaci v uzlinách luštěnin“. Aktuální názor na biologii rostlin. 26: 57–63. doi:10.1016 / j.pbi.2015.05.031. PMID  26116977.
  21. ^ A b Pan, H; Wang, D (4. května 2017). „Nodulární peptidy bohaté na cystein udržují pracovní rovnováhu během symbiózy vázající dusík“. Přírodní rostliny. 3 (5): 17048. doi:10.1038 / nplants.2017.48. PMID  28470183.
  22. ^ Davy, SK; Allemand, D; Weis, VM (červen 2012). "Buněčná biologie cnidarian-dinoflagellate symbiózy". Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 76 (2): 229–61. doi:10.1128 / MMBR.05014-11. PMC  3372257. PMID  22688813.
  23. ^ Allemand, D; Furla, P (květen 2018). „Jak se chová zvíře jako rostlina? Fyziologické a molekulární adaptace zooxanthellae a jejich hostitelů na symbiózu“. Zahrnuje biologie Rendus. 341 (5): 276–280. doi:10.1016 / j.crvi.2018.03.007. PMID  29650460.
  24. ^ A b Peng, SE; et al. (Březen 2010). „Proteomická analýza symbiozomových membrán v endosymbióze Cnidaria-dinoflagellate“. Proteomika. 10 (5): 1002–16. doi:10.1002 / pmic.200900595. PMID  20049864.
  25. ^ Mohamed, AR; et al. (Červenec 2016). „Transkriptomická odpověď korálu Acropora digitifera na kompetentní kmen Symbiodinium: symbiosom jako zastavený raný fagozom“. Molekulární ekologie. 25 (13): 3127–41. doi:10.1111 / mec.13659. PMID  27094992.
  26. ^ Clough, B; Frickel, EM (červen 2017). „Toxoplasma Parasitophorous Vacuole: An Evolving Host-Parasite Frontier“. Trendy v parazitologii. 33 (6): 473–488. doi:10.1016 / j.pt.2017.02.007. PMID  28330745.
  27. ^ Lingelbach, K; Truhlář, KA (červen 1998). „Parazitoforní vakuolová membrána obklopující Plasmodium a Toxoplasma: neobvyklý oddíl v infikovaných buňkách“. Journal of Cell Science. 111 (Pt 11): 1467–75. PMID  9580555.
  28. ^ Burda, Paul-Christian; Heussler, Volker T .; Brühlmann, Francis; Bausch-Fluck, Damaris; Schnider, Cilly Bernardette (28. února 2018). „BioID odhaluje nové proteiny parazitoforní vakuové membrány Plasmodium“. mSphere. 3 (1): e00522–17. doi:10,1 128 / mSphere.00522-17. PMC  5784244. PMID  29404413.