Přísná reakce - Stringent response

Nesmí být zaměňována s Svíravý.

The přísná odpověď ', také zvaný přísná kontrola, je stresová reakce bakterií a rostlin chloroplasty v reakci na hladovění aminokyselin,[1] omezení mastných kyselin,[2] omezení železa[3] tepelný šok[4] a další stresové podmínky. Přísná odpověď je signalizována alarmone (p) ppGpp a moduluje transkripci až 1/3 všech genů v buňce. To zase způsobí, že buňka odkloní zdroje od růstu a dělení k syntéze aminokyselin, aby podpořila přežití, dokud se nezlepší podmínky živin.

Odezva

v Escherichia coli, (p) Produkce ppGpp je zprostředkována ribozomálním proteinem L11 (rplK resp. relC) a ribozomem spojená (p) ppGpp syntetáza I, RelA; deacylovaná tRNA vázaná v ribozomálním A-místě je primárním indukčním signálem.[1] RelA převádí GTP a ATP do pppGpp přidáním pyrofosfátu z ATP na 3 'uhlík ribózy v GTP a uvolněním AMP. pppGpp je převeden na ppGpp podle gpp genový produkt, uvolňování Pi. ppGpp je převeden na HDP podle bod genový produkt uvolňující pyrofosfát (PPi ) .GDP je převeden na GTP pomocí ndk genový produkt. Nukleosid trifosfát (NTP) poskytuje Pi a je převeden na nukleosid difosfát (NDP).

U jiných bakterií je přísná reakce zprostředkována řadou proteinů RelA / SpoT Homologue (RSH),[5] přičemž některé mají pouze syntetické nebo hydrolytické nebo obě (Rel) aktivity.[6]

Během přísné reakce má akumulace (p) ppGpp vliv na procesy buněk náročné na zdroje replikace, transkripce, a překlad. (p) ppGpp se předpokládá, že se váže RNA polymeráza a změnit transkripční profil, snížit syntézu translačního aparátu (např rRNA a tRNA ) a zvýšení transkripce biosyntetických genů.[7] Kromě toho je inhibováno zahájení nových cyklů replikace a buněčný cyklus se zastaví, dokud se nezlepší podmínky živin.[8] Translační GTPázy zapojené do biosyntézy proteinů jsou také ovlivněny ppGpp, přičemž hlavním cílem je iniciační faktor 2 (IF2).[9]

Chemická reakce katalyzovaná RelA:

ATP + GTP → AMP + pppGpp

Chemická reakce katalyzovaná SpoT:

ppGpp → GDP + PPiorpppGpp -> GTP + PPi

Reference

  1. ^ A b W Haseltine; R Block (1973). „Syntéza guanosin-tetra- a pentafosfátu vyžaduje přítomnost kodonově specifické, nenabité transferové ribonukleové kyseliny v akceptorovém místě ribosomů.“. Proc Natl Acad Sci U S A. 70 (5): 1564–1568. doi:10.1073 / pnas.70.5.1564. PMC  433543. PMID  4576025.
  2. ^ Battesti; E Bouveret (2006). "Acyl carrier protein / SpoT interakce, přepínač spojující SpoT závislou stresovou reakci na metabolismus mastných kyselin". Molekulární mikrobiologie. 62 (4): 1048–1063. doi:10.1111 / j.1365-2958.2006.05442.x. PMID  17078815.
  3. ^ D Vinella; C Albrecht; M Cashel; R D'Ari (2005). „Omezení železa indukuje akumulaci ppGpp závislou na SpoT v Escherichia coli“. Molekulární mikrobiologie. 56 (4): 958–970. doi:10.1111 / j.1365-2958.2005.04601.x. PMID  15853883.
  4. ^ J Gallant; L Palmer; C C Pao (1977). "Anomální syntéza ppGpp v rostoucích buňkách". Buňka. 11 (1): 181–185. doi:10.1016/0092-8674(77)90329-4. PMID  326415. S2CID  12318074.
  5. ^ Atkinson GC, Tenson T, Hauryliuk V (2011). „Nadrodina homologu RelA / SpoT (RSH): distribuce a funkční vývoj syntetických ppGpp a hydroláz přes strom života“. PLOS ONE. 6 (8): e23479. doi:10.1371 / journal.pone.0023479. PMC  3153485. PMID  21858139.
  6. ^ K Potrykus; M. Cashel (2008). „(p) ppGpp: stále kouzelné?“. Annu Rev Microbiol. 62: 35–51. doi:10.1146 / annurev.micro.62.081307.162903. PMID  18454629.
  7. ^ Traxler MF, Summers SM, Nguyen HT, Zacharia VM, Hightower GA, Smith JT, Conway T (2008). „Globální přísná reakce zprostředkovaná ppGpp na hladovění aminokyselin v Escherichia coli“. Molekulární mikrobiologie. 68 (5): 1128–48. doi:10.1111 / j.1365-2958.2008.06229.x. PMC  3719176. PMID  18430135.
  8. ^ Srivatsan A, Wang JD (2008). "Kontrola bakteriální transkripce, translace a replikace pomocí (p) ppGpp". Současný názor v mikrobiologii. 11 (2): 100–105. doi:10.1016 / j.mib.2008.02.001. PMID  18359660.
  9. ^ Mitkevich VA, Ermakov A, Kulikova AA, Tankov S, Shyp V, Soosaar A, Tenson T, Makarov AA, Ehrenberg M, Hauryliuk V (2010). "Termodynamická charakterizace vazby ppGpp na EF-G nebo IF2 a vazby tRNA iniciátoru na volný IF2 v přítomnosti GDP, GTP nebo ppGpp". Journal of Molecular Biology. 402 (5): 838–846. doi:10.1016 / j.jmb.2010.08.016. PMID  20713063.