Stereosternum - Stereosternum
Stereosternum | |
---|---|
Fosilní v Naturmuseum Senckenberg | |
Vědecká klasifikace ![]() | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Chordata |
Třída: | Reptilia |
Clade: | †Parareptilia |
Objednat: | †Mezosaurie |
Rodina: | †Mesosauridae |
Rod: | †Stereosternum Zvládnout, 1885 |
Zadejte druh | |
†Stereosternum tumidum Cope, 1885[1] | |
Synonyma | |
Mesosaurus tumidum (Cope, 1885) |
Stereosternum tumidum (ve smyslu „tuhý hrudník“) (Stereos, řecky: „pevný, pevný“; Sternon, řecky: „hrudník, hrudní kost“) [2] je zaniklý rod z mesosaur mořský plaz z Časný perm z Brazílie a také Veliký Karoo Basin z Jižní Afrika.[3] Taxon mesosaur je a monofyletický skupina obsahující Brazilosaurus sanpauloensis a Mesosaurus tenuidens.
Pro většinu 20. století, informace o Stereosternum byl označen jako Mesosaurus.[4] Na rozdíl od předchozích interpretací Mesosaurů jako zvířat, která se živí filtrem, pozdější studie ukázaly, že tato zvířata byla velmi aktivními vodními predátory.[5] Stereosternum a Mesosaurus jsou nejstarší hlášené druhy plazů, které měly rozsah zahrnující dva dnešní kontinenty, poté se připojily jako Gondwana a představují první záznam druhů plazů sdílených jak v jižní Africe, tak v Jižní Americe.[3]
Popis

Stereosternum byl jako dospělý asi 80 centimetrů dlouhý,[6] a někteří z mladistvých se dostanou do délky 68 centimetrů (2,23 ft).[7] Mnoho žeber a Haemalův oblouk jsou zesílené kostí nebo mají pachyostotický charakteristický,[4] což by zvířeti pomohlo, aby se mohlo ponořit hluboko do vody jako protiváha proti vztlaku.
Postraniální kostra
![]() | tento článek může být pro většinu čtenářů příliš technická na to, aby je pochopili. Prosím pomozte to vylepšit na aby to bylo srozumitelné pro neodborníky, aniž by byly odstraněny technické podrobnosti. (Července 2017) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony) |
Žebra
Jedna z neobvyklých a jedinečných charakteristik anatomie Stereosternum je tloušťka hřbetních žeber, která se stále zvětšuje až do pátého žebra, které měří na šířku 47,5 milimetrů (1,87 palce).[8] Žebra jsou zde označena jako holocefální.[4] S pachyostóza z postcrania prvky a omezený pohyb v apendikulárních kloubech, bylo navrženo, že mezosaurové nemohli chodit po zemi, ale mohli se protlačit přes pozemské substráty.[9] Při studiu histologie žeber Stereosternum a Mesosaurus, druh pachyostózy těchto dvou druhů má, je velmi charakterizován hyperostózou periosteální kůry, zvýšenou hustotou kostí, což bylo způsobeno tím, že se kost stala kompaktnější, nepřítomností volného Medulární dutinu a zbytky kalcifikované matrice chrupavky. Tento druh pachyostózy se nazývá „pachyosteoskleróza ”.[10]
Axiální skelet
Další charakteristika Stereosternum je délka ocasu a množství ocasních obratlů. Podle Osborna jich je asi 60-64 ocasní obratle, což je pro vodního predátora velmi předvídatelné a tyto úpravy pomohly jednotlivcům elegantně tlačit a plavat ve vodě.[8] Existuje také asi 34 presakrálních obratlů, s 11 krčními a 23 hrudně-bederními obratli.[6] Přítomnost doplňkových artikulací, jako je zygantra a zygosfeny, jsou tam, aby údajně tlumili krouticí pohyby páteře. Na axiálním pleurocentru existuje proces, který je zřetelně analogický s odontoidní strukturou u savců. To pravděpodobně koreluje s přítomností dlouhé lebky na dlouhém krku, která se nachází u Stereosternum a tento proces mohl pomoci minimalizovat pnutí a pohyb mezi lebkou a krkem.[4]
Apendikulární kostra
Další charakteristikou Mesosaurů bylo, že pravděpodobně měli popruhy kůže na nohou i na rukou, obdobně jako u kachní nohy. Toto pádlo by snadno iniciovalo pohyb ve vodě, aby plaval a lovil potravu.[11] The falangální vzorec je uvedeno, že je 2-3-4-5-3 pro manus, což jim dává podobu pádla. Pedes jsou popsány tak, že mají 2-3-4-5-5 falangální vzorec.[4] v Stereosternum, humerus má dobře vyvinuté proximální svalové procesy a scapulocoracoid je brzy kondenzovaný a Iliak čepel má zaoblený hřbetní okraj a ohanbí foramen je brzy uzavřeno.[12] Ukázalo se, že nejvzdálenější konec humeru je o něco méně než 35 procent z celkové délky humeru.[4]
Lebka

Zdá se, že mnoho modifikací kostí v lebce snižuje odpor a pomáhá pohánět zvíře ve vodném prostředí při plavání a krmení.[9] Lebka Stereosternum se rovná délce krku a přední polovina lebky není tak protáhlá jako v Mesosaurus a to je způsobeno rozšířením premaxilla, který dominuje čenichu. Poloha externího naris je asi v polovině cesty podél lebky. Přítomnost nižší temporální fenestra u těchto druhů chybí. V premaxille je celkem 12 a pak 14 zubů v maxile. Zdá se, že zuby se zmenšují od přední k zadní části lebky. Jazyk-jako posterolaterální proces, nicméně, úhly více dozadu než do strany. Přítomnost takového procesu je mesosaurid apomorfie, odlišující toto zvíře od jiných blízce příbuzných subtypů.[který? ] The zubař je velmi štíhlá a dlouhá kost, která drží až asi 45 zubů. Existuje také přítomnost palatinových zubů, které jsou mnohem menší než okrajové zuby a jsou také ostré, rovné as homodont struktur.[4]
Chrup
Stereosternum měl malé zuby ve srovnání s Mesosaurus tenuidens, ale měl větší zuby ve srovnání s Brazilosaurus sanpauloensis. Zuby Stereosternum jsou 6krát delší než Brazilosaurus sanpauloensis, ale má menší zuby ve srovnání s Mesosaurus tenuidens, který má zuby, které jsou 12krát delší než Brazilosaurus.[13] Tyto rozdíly s délkou zubu možná odpovídají různým vyplněným ekologickým výklenkům. Způsob, jakým jsou zuby umístěny uvnitř čelisti, je jedinečnou vlastností tohoto druhu; přičemž zuby jsou více apikálně zasunuty do alveolární kost a plně vyvinuté zuby jsou zubní ankylóza. Z pohledu na zuby a na to, jak jsou umístěny, se zdá, že náhradní puls se objevil vpředu Stereosternum, v kvazi-alternativě polyphyodont vzor. Pokud jde o vzdálenější, zdá se, že zuby mají periodontální vazy připojení zubů k alveolární kosti a potom ještě více distálně je zub spojen kotevními trabekulemi,[je zapotřebí objasnění ] který se skládá z cement a pravděpodobně alveolární kost. Struktura kotevních trabekul působí jako další struktura, která drží zuby na místě. Dutina dužiny je uvnitř dospělých zubů uzavřena sama v sobě,[je zapotřebí objasnění ] a uvnitř těchto buničinových dutin jsou kanály, které spojují zub s alveolární kostí. Tyto kanály byly prostory vyplněné krevními cévami a nervy, které doplňovaly růst zubu a dodávaly zubu určité smyslové schopnosti. Během rané fáze vývoje zubů by byly kořeny otevřené a jediným spojením, které by bylo usnadněno, by bylo cementum mezi zubem a alveolární kostí, periodontální vaz a cementem vytvořené kotevní trabekuly by zprostředkovali toto připojení. Tento komplex, nazývaný tripartitní periodontium, během života Stereosternum, by fungoval jako mechanismus pro udržení zubů v čelisti a působil by proti bočním silám, které by mohly snadno vytáhnout zuby z hrdla, vzhledem k velikosti těchto zubů. Zuby také mají několik různých typů dentinu a existují různé orientace dentinových tubulů podél zubu, včetně smíšeného složení v zubař stěna. Tyto úpravy pomohly zvýšit odolnost zubu vůči napínacím silám, zejména bočním silám.[5]
Objev

Stereosternum tumidum byl objeven uživatelem Edward Drinker Cope v roce 1886, když byl v Brazílii a prohlížel si některé exempláře umístěné v Museu Nacional (Rio de Janeiro). Při pohledu na vzorek si všiml, že vlastnosti viděné v Stereosternum byli také viděni v Mesosaurus. V té době E.D. Cope neměl jistotu o časovém období Stereosternum patřil, myslel si, že to buď pochází z Karbon nebo permu. Poznamenává, že vzorek vypadal jako žádný jiný plaz známý z karbonu. Také hovořil o žebrech zvířete a všímal si, jak jsou dlouhá, válcová, zakřivená a velmi robustní, což mu připomínalo obě Vymřelý plaz a Mesosaurus. Také měl potíže s pokusem určit polohu Stereosternum, hlásí, že některé charakteristiky směřují do Rhynchocephalia nebo do Sauropterygia. Vzorek, který měl Cope v té době, obsahoval pouze zadní polovinu zvířete, a tak se nemohl rozhodnout, zda jej umístit do Plazi nebo v Batrachia. Udělal také některá měření různých prvků ve fosilii a také si všiml falangální vzorec, od číslic 2-6, jako 4-4-4-3.[1]
Klasifikace
Mesosaurs jsou clade v rámci větší clade of Amniota, a jsou také v menší clade z Sauropsida. Rozhodnutí o tom, kam konkrétně by se mezosaurové měli vydat, je však neustále debatováno a v poslední době stále existuje diskuse o tom, kam by se měli mezosaurové v taxonomii umístit. Někteří paleontologové, jako například Laurin & Reisz, vložili mezosaury dovnitř Parareptilia a další, jako Modesto, měli mezosaury jako outgroup z Parareptilia.[14][4] Bylo navrženo, že Mesosaurus a Stereosternum vytvořil clade, který byl sesterským taxonem Brazilosaurus. Tato fylogeneze naznačuje, že mělká voda žijící poblíž pobřeží je plesiomorfní pro mesosaury, zatímco charakteristika Mesosaurus žijící v a pelagická zóna je odvozeno.[je zapotřebí objasnění ] Evoluční historie je vnímána tak, že se první mesosauři velmi podobali Brazilosaurus v podobě, nejprve dobývání vodního prostředí na pobřeží ostrova Ecca moře a potom stvoření jako Mesosaurus dobýt život na otevřeném oceánu.[12]
| ||||||||||||||||
Paleobiologie
Strava
Pro mnoho z rodiny mesosauridů, včetně Stereosternum„Zdá se, že fosilní důkazy naznačují, že jejich strava zahrnovala hlavně korýše. Důkazy o velkém množství krunýře z korýši v rámci koprolity mesosaurů pocházejí hlavně z Mangrullo formace z Uruguay.[Citace je zapotřebí ] Existují také důkazy o malých mezosauridových kostech v koprolitech mesosaurů, což naznačuje, že v této skupině došlo ke kanibalismu. Zachytávání ryb a malých mezosaurů by bylo snadnější chytat a spolknout, protože mnoho z jeho kořisti by byla malá nebo měkká zvířata. Kořistou by byli také měkkýši korýši po těle Stereosternum a další mesosaury, i když ve fosilním záznamu o tom existuje jen velmi málo důkazů.[5] Myšlenka, že Stereosternum použil své okrajové zuby k napíchnutí své kořisti se zdá velmi nepravděpodobný a pravděpodobně použil své zuby jako zachycovací mechanismus k rychlému zachycení a zadržení kořisti.[15]
Reprodukce
Existuje dostatek důkazů o tom, že mezosaury mohly být nejstaršími známými amnioty, které vykazovaly prodlouženou retenci embryí, což mohlo být buď oviparous nebo viviparous v rámci stejného druhu. Při kladení embryí na pevninu by to většinou dělali na pobřežních a vlhkých oblastech a mohli by vejce zakopat jako způsob, jak se vyhnout vysychání. Také při pohledu na anatomickou strukturu pánevní oblasti mesosaurů existují důkazy o spojení žeber se dvěma křížovými obratli, stejně jako slabá artikulace mezi těmito žebry a Iliak čepel, naznačuje, že mezosaurové byli schopni pohybovat se na souši a ukládat svá vajíčka na souši, věrohodně blízko vody. Ženy pravděpodobně nesly jedno až dvě embrya najednou a vylíhnutí jsou interpretována jako asi 10% délky těla dospělého. Při srovnání mezosaurů a jejich velikostních rozdílů mezi dospělými a vylíhnutými mláďaty s tím, jak monotrémy a vačnatci vychovávají svá mláďata, se uvažuje o myšlence, že rodičovská péče o potomky nebo o vejce až do vylíhnutí u mezosaurů je spekulace.[16]
Paleoekologie
Mesosaurs byli nalezeni v Whitehill Formation (Skupina Ecca ) z Karoo Basin Jižní Afriky a Formace Irati (Skupina Passa Dois) Paraná Basin v Brazílii.[9][3][4] Stereosternum, včetně některých fosilií z Brazilosaurus, se nacházejí v vápenec ložiska oblasti São Paulo v Brazílii a v povodí Kalahari Karoo, kde byl vápenec uložen ve více mělkých vodách než mezosaurus černé břidlice formací Irati a Whitehill. Ve vápenci existují důkazy o zvlnění, erozních řezech a intraformačních klastech, což silně naznačuje, že energie depozičního prostředí byla v té době vyšší než energie ložisek černé břidlice. S důkazy o pobřeží tohoto moře na obou kontinentech je zřejmé, že v průběhu roku 2004 existovala vnitrozemská vodní cesta Časný perm, táhnoucí se na východ do Velké Karoo pánve v Jižní Africe a na západ do Paraná pánve, s oceánským spojením, které bylo navrženo směrem k extrémnímu jihu pánví. Mesosaurus Zdá se, že žili v hlubokých vodách, v porovnání s mělkými vodami Stereosternum a Brazilosaurus. V těchto mělkých vodách Stereosternum trávil většinu času v mělkých vodách a pravděpodobně chodil do hlubších vod obývaných Mesosaurus, zatímco Brazilosaurus Předpokládalo se, že byl pravděpodobně částečně vodní a byl většinou zdrženlivý k životu v mělkých přílivových a pobřežních oblastech.[17] Důkazy však o obou Mesosaurus a Stereosternum fosilie nalezené v černých břidlicích obou útvarů tomu nasvědčují Stereosternum přešel přes mořskou cestu a mohl přežít v hlubší části tohoto starobylého moře. Tyto břidlice byly pravděpodobně uloženy v hlubokých vodách, které dosahovaly v moři maximální hloubky 150 metrů (490 ft).[18] V této hlubší části moře byl vodní sloupec velmi rozvrstven, se svěží a obyvatelnou horní vrstvou, která byla nahoře nad anoxickými, vysoce sirnými, toxickými solnými roztoky. Depoziční prostředí téměř stagnovalo, což je velký rozdíl od depozičního prostředí s vyšší energií v mělčích vodách blíže k pobřeží. V těchto povrchových vodách existuje celá řada organismů od moře, které vedou mesosauridy k Palaeoniscoid ryby, přičemž spodní polovina vodního sloupce nemohla unést a bentická zóna kvůli toxickým solným roztokům na dně. Litologie představující spodní polovinu vodního sloupce jsou černé břidlice a také uhlíkatý olej se nachází ve stejné oblasti.[Citace je zapotřebí ]
Reference
- ^ A b COPE, E.D. 1886. Příspěvek k paleontologii obratlovců v Brazílii. Proceedings of the American Philosophical Society 25, 7-15.
- ^ „Dokument bez názvu.“ Dokument bez názvu. N.p., n.d. Web. 04.03.2017. http://www.paleofile.com/Anapsidalist/Stereosternum.asp
- ^ A b C Oelofsen, B. W. a D. C. Araujo. „Mesosaurus Tenuidens a Stereosternum Tumidum z permské gondwany jižní Afriky i jižní Ameriky.“ South African Journal of Science, roč. 83, č. 6, 1. června 1987, s. 370 372.
- ^ A b C d E F G h i Modesto, S.P. 1999. Pozorování struktury raně permského plazu Stereosternum tumidum Cope. Paleontologia Africana 35: 7–19.
- ^ A b C Pretto, Flávio A .; Cabreira, Sérgio F .; Schultz, Cesar L. (2014). „Zubní mikrostruktura raného permu vodního predátora. Stereosternum tumidum“. Acta Palaeontologica Polonica. Institut paleobiologie, Polská akademie věd. 59 (1): 125–133. doi:10.4202 / app.2011.0121.
- ^ A b Shikama, T. a Ozaki, H. 1966. Na plazivém skeletu z paleozoické formace v San Paulu v Brazílii. Transaction and Proceedings of the Palaeontological Society of Japan 64: 351–358.
- ^ Vieira, P.C., Mezzalira, S. a Ferreira, F.J.F. 1991. Mesossaurídeo (Stereosternum tumidum) e crustáceo (Liocaris huenei) no Membro Assistência da Formação Irati (P) nos municípios de Jataí e Montevidiu, Estado de Goiás. Revista Brasileira de Geociências 21: 224–235.
- ^ A b Osborn, Henry Fairfield. Plazí podtřídy Diapsida a Synapsida a raná historie Diaptosaurie. Sv. 1. Knickerbocker Press, 1903.
- ^ A b C Modesto, S. P. "Anatomie a historická ekologie Mesosaurů, nejstarších amniotů známých z Gondwany." Journal of African Earth Sciences 27.1 (1998): 138-138.
- ^ Timm, L. L. a Araujo Barberena, D. C. (1996). Úvodní poznámky k pachyostóze žeber mesosaurů (Proganosauria). Anais Da Academia Brasileira De Ciencias, 68 (2), 288.
- ^ ROSLER, O. & TATIZANA, C. 1989. Jako membranas natatorias em Stereosternum tumidum. In: DE ALMEIDA CAMPOS, D. (vyd.), Coletanea de Trabalhos Paleontologicos, Serie Geologia (Brazílie) 27,129-131.
- ^ A b Pineiro, G .; Ferigolo, J. (2004). "Přítomnost Mesosaurus Tenuidens Gervais a Stereosternum Tumidum Cope v dolním permu Mangrullo člen (Melo formace) Uruguay". Ameghiniana. 41 (4, příloha 1): 59R.
- ^ Araújo, D.C. 1976. Taxonomia e Relações dos Proganosauria da Bacia do Paraná. Anais da Academia Brasileira de Ciências 48: 91–116.
- ^ Cisneros, J. C., Damiani, R., Schultz, C., da Rosa, A., Schwanke, C., Neto, L. W., & Aurélio, P. L. P. (2004). Proklofonoidní plaz s časovou fenestrací ze středního triasu v Brazílii. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 271 (1547), 1541–1546. http://doi.org/10.1098/rspb.2004.2748
- ^ MODESTO, S. P. (2006), Lebeční kostra raně permského vodního plaza Mesosaurus tenuidens: důsledky pro vztahy a paleobiologii. Zoological Journal of the Linnean Society, 146: 345–368. doi: 10.1111 / j.1096-3642.2006.00205.x
- ^ Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Melitta Meneghel a Michel Laurin (2012): Nejstarší známá embryonální embrya naznačují viviparitu u mesosaurů, Historical Biology: An International Journal of Paleobiology, DOI: 10.1080 / 08912963.2012.662230
- ^ Oelofsen, B.W .; Araujo, D.C. (1983). „Paleoekologické důsledky distribuce plazů mesosauridů v permském moři Irati (povodí Paraná), Jižní Amerika“. Rev. podprsenky. Geociencias. 13 (1): 1–6.
- ^ Oelofsen B.W. (1981). Anatomická a systematická studie čeledi Mesosauridae (Reptilia, Proganosauria) se zvláštním zřetelem na související faunu a paleoekologické prostředí v moři Whitehill. Disertační práce, University of Stellenbosch.