Pinaceae - Pinaceae

Pinaceae
Glacier-Lyman-Tamarack.jpg
Larix (zlatý), Abies (centrální popředí) a Pinus (pravé popředí)
Vědecká klasifikace E
Království:Plantae
Clade:Tracheofyty
Divize:Pinophyta
Třída:Pinopsida
Objednat:Pinales
Rodina:Pinaceae
Lindley, 1836
Rody (počet druhů)

The Pinaceae, rodina borovice, jsou stromy nebo keře, včetně mnoha známých jehličnany obchodního významu jako např cedry, jedle, hemlocky, modříny, borovice a smrky. Rodina je zahrnuta v objednávce Pinales, dříve známý jako Coniferales. Pinaceae jsou podporovány jako monofyletické svými bílkovinnými sítkovými buněčnými plastidy, vzorem proembryogeny a nedostatkem bioflavonoidů. Jedná se o největší dochovanou rodinu jehličnanů z hlediska druhové rozmanitosti s 220 až 250 druhy (v závislosti na druhu) taxonomické názor) v 11 rodech,[1] a druhý největší (po Cupressaceae ) v zeměpisném rozsahu, nalezený ve většině z Severní polokoule, s většinou druhů v mírném podnebí, ale od subarktického po tropické. Rodina často tvoří dominantní složku boreálních, pobřežních a horských lesů. Jeden druh, Pinus merkusii, roste jižně od rovník v jihovýchodní Asii.[2] Hlavní, důležitý centra rozmanitosti se nacházejí v horách na jihozápad Čína, Mexiko, centrální Japonsko, a Kalifornie.

Popis

Pěstovaný borový les v Vagamon, jižní Západní Ghats, Kerala (Indie)

Členové čeledi Pinaceae jsou stromy (zřídka keře ) rostoucí většinou od 2 do 100 m (7 až 300 ft) evergreen (kromě opadavý Larix a Pseudolarix), pryskyřičné, jednodomé, se suboppozitními nebo přeslenitými větvemi a spirálovitě uspořádanými, lineárními (jehlovitými) listy.[1] Embrya Pinaceae mají tři až 24 dělohy.

Žena šišky jsou velké a obvykle dřevité, 2–60 cm dlouhé, s mnoha spirálovitě uspořádanými šupinami a dvěma křídly semena na každé stupnici. Samčí šišky jsou malé, 0,5–6,0 cm dlouhé a padají brzy po opylování; rozptyl pylu je způsoben větrem. Rozptýlení semen je většinou větrem, ale některé druhy mají velká semena se sníženými křídly a jsou rozptýleny ptactvo. Analýza šišek Pinaceae odhaluje, jak selektivní tlak formoval vývoj proměnlivé velikosti a funkce kužele v celé rodině. Variace velikosti kužele v rodině pravděpodobně vyplynula z variací mechanismů šíření semen dostupných v jejich prostředí v průběhu času. Všechny Pinaceae se semeny vážícími méně než 90 mg jsou zdánlivě přizpůsobeny k šíření větrem. Borovicím, jejichž semena jsou větší než 100 mg, je větší přínos pro úpravy, které podporují šíření zvířat, zejména ptáky.[3] Pinaceae, které přetrvávají v oblastech, kde jsou veverky stromů hojné, zřejmě nevyvinuly úpravy pro šíření ptáků.

Boreální jehličnany mají mnoho úprav na zimu. Úzký kuželovitý tvar severních jehličnanů a jejich dolů klesající končetiny jim pomáhají zbavovat se sněhu a mnoho z nich sezónně mění svou biochemii, aby byly odolnější vůči zamrzání, tzv. „Kalení“.

Klasifikace

Nezralý kužel druhého roku Evropská černá borovice (Pinus nigra) se světle hnědou umbo viditelné na stupnicích zeleného kužele.
Nezralý kužel Norský smrk (Picea abies) bez umbo.

Klasifikace podrodin a rodů Pinaceae byla předmětem debaty v minulosti. Ekologie, morfologie a historie Pinaceae byly všechny použity jako základ pro metody analýz čeledi. Publikace z roku 1891 rozdělila rodinu na dvě podskupiny, přičemž jako primární hledisko se použil počet a poloha pryskyřičných kanálů v primární vaskulární oblasti mladého taprootu. V publikaci z roku 1910 byla rodina rozdělena na dva kmeny na základě výskytu a typu dimorfismu dlouhého a krátkého natáčení.

Novější klasifikace rozdělila podskupiny a rody na základě zvážení vlastností anatomie ovulovaného kužele mezi existujícími a fosilními členy rodiny. Níže je uveden příklad toho, jak byla morfologie použita ke klasifikaci Pinaceae. 11 rodů je seskupeno do čtyř podrodin, založených na mikroskopické anatomii a morfologii šišek, pylu, dřeva, semen a listů:[4]

  • Podčeleď Pinoideae (Pinus ): šišky jsou dvouleté, zřídka tříleté, s každoročním růstem šupin odlišný, tvořící umbo na každé šupině, základna šupinového kužele je široká, plně zakrývající semena abaxial pohled, semeno je bez vezikulů pryskyřice, křídlo semene drží semeno v páru drápů, listy mají primární stomatální pásy adaxiální (nad xylem) nebo rovnoměrně na obou površích.
  • Podčeleď Piceoideae (Picea ): šišky jsou jednoleté, bez výrazného umba, šupinová šupina je široká, skrývají semena zcela z abaxiálního pohledu, semeno je bez pryskyřičných váčků, načernalé, křídlo semene drží semeno volně v šálku, listy mají primární stomatální pásy adaxiální (nad xylem) nebo rovnoměrně na obou površích.
  • Podčeleď Laricoideae (Larix, Pseudotsuga, a Cathaya ): šišky jsou jednoroční, bez výrazného umba, šupinová šupina je široká, skrývají semena zcela z abaxiálního pohledu, semeno je bez pryskyřičných váčků, bělavé, křídlo semene drží semeno pevně v šálku, listy mají primární průduch pouze pásy abaxiální (pod floémovými cévami).
  • Podčeleď Abietoideae (Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, a Tsuga ): šišky jsou jednoroční, bez výrazného umba, základna šupinového šupiny je úzká, se semeny částečně viditelnými v abaxiálním pohledu, semeno má pryskyřičné váčky, křídlo semene drží semeno pevně v šálku, listy mají primární stomatální pásy abaxiální (pod floémovými nádobami).

Některé rody zájmu zahrnují Pinus, Picea, Abies, Cedrus, Larix, Tsuga a Pseudotsuga.[5]

Fylogeneze

Revidovaná fylogenetická místa z roku 2018 Cathaya jako sestra borovic spíše než v podčeledi Laricoidae s Larix a Pseudotsuga.[6]

 
 
 
 
 

Pinus

 
 

Cathaya

 
 
 

Picea

 
 
PodčeleďLaricoideae
 

Larix

 
 

Pseudotsuga

 
 
 
PodčeleďAbietoideae
 
 
 

Abies

 
 

Keteleeria

 
 
 
 

Pseudolarix

 
 
 

Tsuga

 
 

Nothotsuga

 
 
 
 
 

Cedrus

 
 
 

Obranné mechanismy

Vnější namáhání rostlin má schopnost měnit strukturu a složení lesní ekosystémy. Společný vnější stres Pinaceae zkušenosti jsou býložravec a patogen útok, který často vede ke smrti stromu.[7] Aby bylo možné těmto stresům čelit, musí stromy přizpůsobit nebo vyvinout obranu proti těmto stresům. Pinaceae vyvinuli nesčetné množství mechanických a chemických obranných systémů nebo jejich kombinaci, aby se chránili před antagonisty.[8] Pinaceae mají schopnost up-regulovat kombinaci konstitutivních mechanických a chemické strategie podporovat jejich obranu.[9]

Pinaceae v kůře stromů převládá obrana. Tato část stromu přispívá komplexní obrannou hranicí proti vnějším antagonistům.[10] Konstitutivní a vyvolané obrany oba se nacházejí v kůře.[10][11][12]

Konstitutivní obrana

Konstitutivní obrana jsou typicky první linie obrany používané proti antagonistům a mohou zahrnovat sklerifikované buňky, lignifikované peridermové buňky a sekundární sloučeniny, jako je fenoly a pryskyřice.[13][10][11] Konstitutivní obrany jsou vždy vyjádřeny a nabízejí okamžitou ochranu před útočníky, ale mohly by být také poraženy antagonisty, kteří si vyvinuli přizpůsobení těmto obranným mechanismům.[13][10] Jedna z běžných sekundárních sloučenin používaných Pinaceae jsou fenoly nebo polyfenoly. Tyto sekundární sloučeniny jsou konzervovány v vakuoly polyfenolické buňky parenchymu (PP) v sekundární floém.[14][12]

Vyvolaná obrana

Vyvolaná obrana reakce musí být aktivovány určitými podněty, jako je poškození býložravci nebo jiné biotické signály.[13]

Běžný indukovaný obranný mechanismus používaný Pinaceae jsou pryskyřice.[15] Pryskyřice jsou také jednou z primárních obran použitých proti útoku.[8] Pryskyřice jsou krátkodobé obrany, které se skládají ze složité kombinace těkavých látek mono - (C.10) a seskviterpeny (C15) a energeticky nezávislé diterpen pryskyřičné kyseliny (C20).[8][15] Vyrábějí se a skladují ve specializovaných sekrečních oblastech známých jako pryskyřičné kanály, pryskyřičné blistry nebo dutiny pryskyřice.[15] Pryskyřice mají schopnost odplavovat, zachycovat, odrážet antagonisty a také se podílejí na utěsňování ran.[14] Jsou účinným obranným mechanismem, protože mají toxické a inhibiční účinky na útočníky, jako je hmyz nebo patogeny.[16] Pryskyřice se mohly vyvinout jako evoluční obrana proti kůrovec útoky.[15] Jedna dobře prozkoumaná pryskyřice přítomná v Pinaceae je oleoresin. Bylo zjištěno, že oleoresin je cennou součástí jehličnatý strom obranný mechanismus proti biotické útoky.[16] Nacházejí se v sekreční tkáně ve stoncích, kořenech a listech stromů.[16] Oleoresin je také potřebný pro klasifikaci jehličnanů.[16]

Aktivní výzkum: methyl jasmonát (MJ)

Téma obranných mechanismů v rodině Pinaceae je velmi aktivní oblast studia s mnoha studiemi. Mnoho z těchto studií používá methyl jasmonát (MJ) jako antagonista.[11][12][17] Je známo, že methyl jasmonát je schopen vyvolat obranné reakce ve stoncích mnohonásobku Pinaceae druh.[11][17] Bylo zjištěno, že MJ stimuloval aktivaci PP buněk a tvorbu xylemových traumatických pryskyřičných kanálků (TD). Jedná se o struktury, které se podílejí na uvolňování fenolických a pryskyřic, což jsou obě formy obranného mechanismu.[11][12]

  • Zblízka biskupské šišky

  • Knobcone šiška

Reference

  1. ^ A b Aljos Farjon (1998). Světový kontrolní seznam a bibliografie jehličnanů. Královská botanická zahrada, Kew. ISBN  978-1-900347-54-9.
  2. ^ Earle, Christopher J., ed. (2018). "Pinus merkusii". Databáze Gymnosperm. Citováno 17. března 2015.
  3. ^ Craig W. Benkman (1995). „Schopnost větrného šíření semen borovice a vývoj různých režimů šíření osiva u borovic“ (PDF). Oikosi. 73 (2): 221–224. doi:10.2307/3545911. JSTOR  3545911.
  4. ^ Robert A. Price, Jeanine Olsen-Stojkovich a Jerold M. Lowenstein (1987). "Vztahy mezi rody Pinaceae: imunologické srovnání". Systematická botanika. 12 (1): 91–97. doi:10.2307/2419217. JSTOR  2419217.
  5. ^ Gerhold, Henry D. A Century of Forest Resources Education ve společnosti Penn State. str. 21.
  6. ^ Ran, Jin-Hua; Shen, Ting-Ting; Wu, Hui; Gong, Xun; Wang, Xiao-Quan (01.12.2018). "Fylogeneze a evoluční historie Pinaceae aktualizována transkriptomickou analýzou". Molekulární fylogenetika a evoluce. 129: 106–116. doi:10.1016 / j.ympev.2018.08.011. ISSN  1055-7903.
  7. ^ Cherubini, Paolo; Fontana, Giovanni; Rigling, Daniel; Dobbertin, Matthias; Brang, Peter; Innes, John L. (2002). „Historie stromového života před smrtí: Dva patogeny kořenové houby ovlivňují růst stromového kruhu odlišně“. Journal of Ecology. 90 (5): 839–850. doi:10.1046 / j.1365-2745.2002.00715.x. JSTOR  3072253.
  8. ^ A b C Zulak, K. G .; Bohlmann, J. (2010). „Terpenoidní biosyntéza a specializované vaskulární buňky obrany jehličnanů. - sémantický učenec“. Journal of Integrative Plant Biology. 52 (1): 86–97. doi:10.1111 / j.1744-7909.2010.00910.x. PMID  20074143. S2CID  26043965. Citováno 2018-03-10.
  9. ^ Franceschi, Vincent R .; Krokene, Paal; Christiansen, Erik; Krekling, Trygve (01.08.2005). „Anatomická a chemická obrana kůry jehličnanů proti kůrovcům a jiným škůdcům“. Nový fytolog. 167 (2): 353–376. doi:10.1111 / j.1469-8137.2005.01436.x. ISSN  1469-8137. PMID  15998390.
  10. ^ A b C d Franceschi, V. R., P. Krokene, T. Krekling a E. Christiansen. 2000. Buňky floémového parenchymu se účastní lokální a distanční obranné reakce na inokulaci houbami nebo napadení kůrovcem v smrku norském (Pinaceae). American Journal of Botany 87: 314-326.
  11. ^ A b C d E Hudgins, J. W .; Christiansen, E .; Franceschi, V. R. (01.03.2004). „Indukce anatomicky založených obranných reakcí ve stoncích různých jehličnanů pomocí methyl jasmonátu: fylogenetická perspektiva“. Fyziologie stromů. 24 (3): 251–264. doi:10.1093 / treephys / 24.3.251. ISSN  0829-318X. PMID  14704135.
  12. ^ A b C d Krokene, P .; Nagy, N.E .; Solheim, H. (01.01.2008). „Ošetření norského smrku methyljasmonátem a kyselinou šťavelovou: anatomicky založené obranné reakce a zvýšená odolnost proti houbové infekci“. Fyziologie stromů. 28 (1): 29–35. doi:10.1093 / treephys / 28.1.29. ISSN  0829-318X. PMID  17938111.
  13. ^ A b C Sampedro, L. (01.09.2014). „Fyziologické kompromisy ve složitosti obranné chemie borovice“. Fyziologie stromů. 34 (9): 915–918. doi:10.1093 / treephys / tpu082. ISSN  0829-318X. PMID  25261122.
  14. ^ A b Nagy, N.E .; Krokene, P .; Solheim, H. (2006-02-01). „Anatomicky založené obranné reakce borovice lesní (Pinus sylvestris) pramení ze dvou houbových patogenů“. Fyziologie stromů. 26 (2): 159–167. doi:10.1093 / treephys / 26.2.159. ISSN  0829-318X. PMID  16356912.
  15. ^ A b C d Nagy, Nina E .; Franceschi, Vincent R .; Solheim, Halvor; Krekling, Trygve; Christiansen, Erik (2000-03-01). „Rána vyvolaný vývoj traumatického pryskyřičného kanálu ve stoncích smrku norského (Pinaceae): anatomie a cytochemické vlastnosti“. American Journal of Botany. 87 (3): 302–313. doi:10.2307/2656626. ISSN  1537-2197. JSTOR  2656626. PMID  10718991.
  16. ^ A b C d Lewinsohn, Efraim; Gijzen, Mark; Croteau, Rodney (01.05.1991). „Obranné mechanismy jehličnanů: rozdíly v konstitutivní a na rány vyvolané biosyntéze monoterpenu mezi druhy“. Fyziologie rostlin. 96 (1): 44–49. doi:10,1104 / s. 96.1.44. ISSN  0032-0889. PMC  1080711. PMID  16668184.
  17. ^ A b Fäldt, Jenny; Martin, Diane; Miller, Barbara; Rawat, Suman; Bohlmann, Jörg (01.01.2003). „Traumatická ochrana pryskyřice u smrku norského (Picea abies): Exprese genu terpenové syntázy indukovaná methyljasmonátem a klonování cDNA a funkční charakterizace (+) - 3-karensyntázy“. Molekulární biologie rostlin. 51 (1): 119–133. doi:10.1023 / A: 1020714403780. ISSN  0167-4412. PMID  12602896. S2CID  21153303.

Další čtení

externí odkazy