Chov na toleranci vůči suchu - Breeding for drought stress tolerance - Wikipedia

Chov pro odolnost proti suchu je proces chov rostlin s cílem snížit dopad dehydratace na růst rostlin.

Dehydratační stres

Plodiny

v Příroda nebo oříznutí pole, voda je často nejvíce omezujícím faktorem pro růst rostlin. Pokud rostliny nedostávají adekvátní srážky nebo zavlažování výsledný dehydratační stres může snížit růst více než všechny ostatní environmentální stresy kombinovaný.

Sucho lze definovat jako nepřítomnost dešťových srážek nebo zavlažování po dobu dostatečnou k vyčerpání půdní vlhkosti a způsobení dehydratace v rostlinných tkáních. Dehydratační stres nastává, když ztráta vody z rostliny převyšuje schopnost kořenů rostliny absorbovat vodu a když je obsah vody v rostlině dostatečně snížen, aby narušil normální procesy rostlin.

Globální fenomén

Asi 15 milionů km2 povrchu země je pokryto plodinami,[1] a asi 16% této oblasti je vybaveno pro zavlažování (Siebert et al. 2005[2]). Tak, v mnoha částech světa, včetně Spojené státy, rostliny se mohou často setkat s dehydratačním stresem. Srážky jsou velmi sezónní a pravidelně dochází k suchu. Účinek sucha je výraznější v písčitých půdách s nízkou zadržovací schopností. Na takových půdách mohou některé rostliny po několika dnech bez trpět dehydratačním stresem voda.

V průběhu 20. století byla míra nárůstu „modré“ odběru vody (z řek, jezer a vodonosných vrstev) pro zavlažování a jiné účely vyšší než tempo růstu světové populace (Shiklomanov 1998[3]). K dispozici jsou mapy zavlažovaných oblastí podle jednotlivých zemí.[4][5][6]

Dešťově napájené oblasti USA, podrobnosti - Biradar et al. (2009) International J Applied Earth Observation and Geoinformation 11: 114-129

Budoucí výzvy rostlinné výroby

Půdní vlhkost deficit je významnou výzvou pro budoucnost rostlinné výroby. Těžké sucho v některých částech USA, Austrálie, a Afrika v posledních letech drasticky snížil výnosy plodin a narušil regionální ekonomiky. I v průměrných letech však mnoho zemědělských oblastí, včetně USA Great Plains trpí chronickým nedostatkem půdní vlhkosti. Cereálie plodiny obvykle dosahují pouze asi 25% svého potenciálního výnosu v důsledku účinků environmentálního stresu, přičemž nejdůležitější příčinou je stres z dehydratace. Četnost a závažnost deficitů půdní vlhkosti pravděpodobně zvýší dva hlavní trendy:

  • Klimatická změna: Vyšší teploty pravděpodobně zvýší spotřebu vody pro plodiny kvůli zvýšenému transpirace. Teplejší atmosféra také urychlí tání horské sněhové pokrývky, což má za následek méně vody dostupné pro zavlažování. Více extrémní počasí vzorce zvýší frekvenci sucha v některých regionech.
  • Omezené dodávky vody: Zvýšená poptávka od komunálních a průmyslových uživatelů dále sníží množství vody dostupné pro zavlažované plodiny.

Ačkoli změny v zpracování půdy a zavlažovací postupy mohou zlepšit produkci o šetřit vodou „Zvyšování genetické tolerance plodin vůči stresu ze sucha je považováno za základní strategii pro řešení deficitu vlhkosti.

Fyziologie rostlin

Rostlina reaguje na nedostatek vody zastavením růstu a redukcí fotosyntéza a další rostlinné procesy za účelem snížení spotřeby vody. Jak ztráta vody postupuje, může se zdát, že listy některých druhů mění barvu - obvykle na modrozelenou. Olistění začne vadnout, a pokud rostlina není zavlažována, listy spadnou a rostlina nakonec zemře. Deficit vlhkosti půdy snižuje vodní potenciál kořene rostliny a při delší expozici kyselina abscisová se hromadí a nakonec stomatální uzávěr dojde. To snižuje relativní obsah vody v listu rostliny.

Doba potřebná pro vznik dehydratačního stresu závisí na schopnosti půdy zadržovat vodu, podmínkách prostředí, stupni růstu rostlin a druhy rostlin. Rostliny rostoucí v písečných půdách s nízkou schopností zadržovat vodu jsou náchylnější k dehydratačnímu stresu než rostliny rostoucí v jílovitých půdách. Omezený kořenový systém zrychlí rychlost, s jakou se vyvíjí dehydratační stres. Kořenový systém rostliny může být omezen přítomností konkurenčních kořenových systémů ze sousedních rostlin, podmínkami lokality, jako jsou zhutněné půdy nebo vysoké vodní hladiny, nebo velikostí nádoby (pokud roste v nádobě). Rostlina s velkou hmotou listů ve vztahu ke kořenovému systému je náchylná k stresu ze sucha, protože listy mohou ztrácet vodu rychleji, než ji mohou kořeny dodávat. Nově vysazené rostliny a špatně založené rostliny mohou být obzvláště náchylné k dehydratačnímu stresu kvůli omezenému kořenovému systému nebo velké hromadě stonků a listů ve srovnání s kořeny.

Další stresové faktory

Kromě obsahu vlhkosti v půdě jsou podmínky prostředí vysoké intenzita světla, vysoká teplota, nízký příbuzný vlhkost vzduchu a vysoká rychlost větru výrazně zvýší ztrátu vody v rostlině. Předchozí prostředí rostliny může také ovlivnit vznik dehydratačního stresu. Rostlina, která byla dříve vystavena dehydratačnímu stresu (ztvrdla) a zotavila se, se může stát odolnější vůči suchu. Také rostlina, která byla dobře napojena předtím, než byla omezena vodou, obvykle přežije období sucha lépe než nepřetržitě dehydratovaná rostlina.

Mechanismy odolnosti proti suchu

Stupeň odolnosti proti suchu závisí na jednotlivých plodinách. Obecně mohou tři strategie pomoci plodině zmírnit účinek dehydratačního stresu:

Shrnutí podmínek odolnosti proti suchu (Levitt, J. (1980);[7] Blum, A. (2011) [8])

Vyhýbání se

Pokud rostlina vykazuje vyloučení dehydratace, environmentální faktor je vyloučen z rostlinných tkání snížením ztráty vody („šetřiče vody“, např. Silným listem epikutikulární vosk, válcování listů, držení listů) nebo udržování příjmu vody („uživatelé vody“, např. růstem hlubších kořenů). Vyhýbání se dehydrataci je žádoucí v moderním zemědělství, kde odolnost proti suchu vyžaduje udržení ekonomicky životaschopné rostlinné produkce při dehydratačním stresu. Úlohou vyhýbání se dehydrataci je udržovat dodávku vody a udržovat hydrataci a turgiditu listů za účelem udržení stomatální otevření a transpirace tak dlouho, jak je to možné při deficitu vody. To je nezbytné pro výměna listového plynu, fotosyntéza a rostlinná výroba prostřednictvím uhlíková asimilace.

Tolerance

Pokud rostlina vykazuje toleranci dehydratace, vstoupí faktor prostředí do rostlinných tkání, ale tkáně přežijí např. udržování turgoru a osmotické úpravy.

Uniknout

Únik dehydratace zahrnuje např. časné zrání nebo období klidu semen, kdy rostlina využívá předchozí optimální podmínky pro rozvoj síly. Obnova dehydratace znamená, že některé druhy rostlin jsou schopné zotavit se po krátkém období sucha.

Správné načasování životního cyklu, jehož výsledkem je dokončení nejcitlivějších vývojových stádií, zatímco vody je dostatek, je považováno za únikovou strategii dehydratace. Vyvarujte se dehydratačního stresu kořenovým systémem schopným extrahovat vodu z hlubokých vrstev půdy nebo redukcí evapotranspirace aniž by to ovlivnilo výnosy, je považováno za vyhýbání se dehydrataci. Mechanismy, jako je osmotická úprava (OA), kdy rostlina udržuje tlak buněčného turgoru při sníženém potenciálu půdní vody, jsou kategorizovány jako mechanismy tolerance vůči dehydrataci. Mechanismy vyhýbání se dehydrataci lze vyjádřit i při absenci stresu a poté jsou považovány za konstitutivní. Mechanismy tolerance k dehydrataci jsou výsledkem reakce vyvolané samotným dehydratačním stresem, a jsou proto považovány za adaptivní. Když je stres terminální a předvídatelný, je často preferovanou metodou zlepšení potenciálu výnosu únik dehydratace pomocí odrůd s kratší dobou trvání. V situacích, kdy je načasování sucha většinou nepředvídatelné, jsou nutné mechanismy vyhýbání se dehydrataci a tolerance.

Mechanismy odolnosti proti suchu jsou geneticky řízeny a geny nebo QTL zodpovědní za odolnost proti suchu byly objeveny u několika plodin, což otevírá cestu pro molekulární šlechtění pro odolnost proti suchu.

Vlastnosti odolnosti proti suchu

Odolnost proti suchu je kvantitativní vlastností a je komplexní fenotyp, často zmatený rostlinou fenologie. Chov odolnosti vůči suchu je dále komplikován, protože několik druhů abiotického stresu, jako jsou vysoké teploty, vysoké ozáření, a toxicita nebo nedostatek živin může napadnout plodiny současně.

Osmotická úprava

Když je rostlina vystavena nedostatku vody, může akumulovat řadu osmoticky aktivních sloučenin, jako je aminokyseliny a cukry, což má za následek snížení osmotického potenciálu. Příklady aminokyselin, které mohou být up-regulovány, jsou prolin a glycin betain. Toto se nazývá osmotické přizpůsobení a umožňuje rostlině přijímat vodu, udržovat turgor a přežít déle.[9]

Stabilita buněčné membrány

Schopnost přežít dehydrataci je ovlivněna schopností buňky přežít při sníženém obsahu vody. To lze považovat za doplňkové k OA, protože obě vlastnosti pomáhají udržovat růst listů (nebo zabraňovat jejich odumírání) během nedostatku vody. Odrůdy plodin se liší tolerancí dehydratace a důležitým faktorem pro tyto rozdíly je schopnost buněčné membrány zabránit elektrolyt únik při snižování obsahu vody, nebo „buněčná membrána stabilita (CMS) “. Předpokládá se, že zachování funkce membrány znamená, že je také udržována buněčná aktivita. Měření CMS byla použita v různých plodinách a je známo, že korelují s výtěžky při vysoké teplotě a případně při dehydratačním stresu.

Epikutikulární vosk

U čiroku (Sorghum bicolor L. Moench) je odolnost proti suchu vlastnost, která vysoce koreluje s tloušťkou epikutikulární voskové vrstvy. Experimenty to prokázaly rýže odrůdy se silnou pokožka vrstva si zachovala svůj listový turgor po delší dobu po vzniku vodního stresu.

Rozdělení a mobilizace rezervy kmenů

Jak je fotosyntéza inhibována dehydratací, proces plnění zrna se stále více spoléhá na využití rezervy stonku. Četné studie uvádějí, že mobilizační kapacita kmenových rezerv souvisí s výnosem při dehydratačním stresu u pšenice. U rýže několik studií také naznačilo, že tento mechanismus udržuje výtěžek zrna při dehydratačním stresu ve fázi plnění zrna. Tento mechanismus tolerance dehydratace je stimulován poklesem kyselina giberelová koncentrace a zvýšení koncentrace kyseliny abscisové.

Manupulace a stabilita kvetoucích procesů

Rysy odolnosti vůči sazenicím

Pro vznik z hlubokého setí (k využití suché horní půdy) se to praktikuje, aby pomohlo sazenicím dosáhnout ustupujícího vlhkostního profilu a zabránilo vysokým teplotám povrchu půdy, které brání klíčení.[10] Screening v této fázi poskytuje praktické výhody, zejména při správě velkého množství zárodečných plazmat.

Ideotyp odolný vůči suchu

Obvykle ideotypy jsou vyvinuty za účelem vytvoření ideální odrůdy rostlin. Následující vlastnosti představují ideotyp pšenice CIMMYT.

  • Velká velikost semen. Pomáhá vzniku, počátečnímu pokrytí půdy a počátečnímu biomasa.
  • Dlouho coleoptiles. Pro vznik z hlubokého setí
  • Počáteční krytí půdy.

Ředidlo, širší listy (tj. S relativně nízkou specifickou hmotností listů) a zvyk růstu více prostaty přispívají ke zvýšení pokrytí půdy, čímž šetří půdní vlhkost a potenciálně zvyšují účinnost využití radiace.[11]

  • Vysoce předantezní biomasa.
  • Dobrá kapacita pro rezervy kmenů a remobilizaci
  • Vysoká špičková fotosyntetická kapacita
  • Vysoké RLWC / Gs / CTD během plnění zrna, což naznačuje schopnost extrahovat vodu
  • Osmotická úprava
  • Akumulace ABA.

Byla prokázána výhoda akumulace ABA při dehydrataci (Innes et al. 1984).[12] Zdá se, že rostliny předem adaptují na stres snížením vodivosti průduchů, rychlostí dělení buněk, velikostí orgánů a zvýšením rychlosti vývoje. Vysoká ABA však může také vést k problémům se sterilitou, protože vysoké hladiny ABA mohou přerušit vývoj růžiček

  • Tepelná tolerance: Příspěvek tepelné tolerance k výkonu při dehydratačním stresu je třeba kvantifikovat, ale je relativně snadné jej prověřit (Reynolds et al. 1998).[13]
  • Anatomie listu: Voskovitost, dospívání, válcování, tloušťka, držení těla. Tyto vlastnosti snižují radiační zátěž na povrch listu. Mezi výhody patří nižší rychlost evapotranspirace a snížené riziko nevratné fotoinhibice. Mohou však být také spojeny se snížením účinnosti využití radiace, což by za příznivějších podmínek snížilo výtěžek.
  • Vysoké přežití kultivátoru: Porovnání starých a nových odrůd ukázalo, že při dehydrataci nadměrně produkují starší odrůdy oje mnohé z nich nedokážou zasít zrno, zatímco moderní linie odolné vůči suchu produkují méně kultivátorů, z nichž většina přežívá.
  • Zůstaň zelený: Tento znak může naznačovat přítomnost mechanismů odolnosti proti suchu, ale pravděpodobně nepřispívá k výnosu sám o sobě, pokud do konce cyklu nezůstane v půdním profilu voda na podporu výměny listového plynu. Může to být na škodu, pokud to naznačuje nedostatečnou schopnost remobilizovat kmenové zásoby. Výzkum však v čirok naznačil, že Stay-green je spojen s vyšším listem chlorofyl obsah ve všech fázích vývoje a oba byly spojeny se zlepšeným výtěžkem a účinností transpirace při dehydrataci.

Kombinované jevy: celkové zdraví plodin

Koncept kombinované jevy vychází z myšlenky, že dva nebo více stresů rostlin mají společné fyziologické účinky nebo společné vlastnosti - které jsou ukazatelem celkového zdraví rostlin.[14][15][16] Jelikož biotické i abiotické stresy mohou mít podobné fyziologické důsledky, lze rostliny odolné vůči suchu oddělit od citlivých rostlin. Některé zobrazovací nebo infračervené měřicí techniky mohou pomoci urychlit proces šlechtění. Například intenzitu bodového skvrna a pokles teploty vrchlíku lze sledovat pomocí poklesu teploty vrchlíku.[17]

Molekulární chov pro odolnost proti suchu

Nedávné objevy výzkumu v roce 2006 biotechnologie oživily zájem o cílené šlechtění odolnosti vůči suchu a používání nových nástrojů genomiky ke zvýšení produktivity vody v plodinách. Šlechtění podporované markery přináší revoluci ve zlepšování polních plodin mírného pásma a bude mít podobné dopady na šlechtění tropických plodin. Mezi další nástroje pro molekulární šlechtění patří vývoj geneticky modifikované plodiny který může tolerovat stres rostlin. Jako doplněk nedávného rychlého pokroku v roce 2006 genomika, lepší porozumění fyziologickým mechanismům reakce na dehydrataci také přispěje k pokroku genetického zvýšení odolnosti plodin proti suchu. Nyní je dobře přijímáno, že složitost syndromu dehydratace lze řešit pouze holistickým přístupem, který integruje fyziologickou disekci vyhýbání se dehydrataci plodin a - rysy tolerance pomocí molekulárně genetických nástrojů, jako je MAS, mikropole a transgenní plodiny s agronomickými postupy, které vedou k lepší ochraně a využití půdní vlhkosti a lepšímu sladění genotypů plodin s prostředím. MAS byl zaveden do odrůd rýže za účelem posouzení tolerance vůči suchu a vyvinout nové odrůdy odolné vůči abiotickému stresu[18][19]

Viz také

Reference

  1. ^ Ramankutty N, Evan A T, Monfreda C a Foley J A 2008 Farming the planet. Část 1: Geografické rozložení globálních zemědělských pozemků v roce 2000 Glob. Biogeochem. Cykly 22 GB1003
  2. ^ Siebert, S; Döll, P; Hoogeveen, J; Faures, J. M.; Frenken, K; Feick, S (2005). „Vývoj a validace globální mapy zavlažovacích oblastí“. Hydrol. Earth Syst. Sci. 9 (5): 535–47. doi:10,5194 / hess-9-535-2005.
  3. ^ Shiklomanov I A 1998 Světové vodní zdroje - nové hodnocení a hodnocení pro 21. století
  4. ^ Stefan Siebert, Petra Döll, Sebastian Feick, Jippe Hoogeveen a Karen Frenken (2007) Globální mapa zavlažovacích oblastí verze 4.0.1. Univerzita Johanna Wolfganga Goetheho, Frankfurt nad Mohanem, Německo / Organizace OSN pro výživu a zemědělství, Řím, Itálie
  5. ^ ftp://ftp.fao.org/agl/aglw/aquastat/GMIAv401hires.pdf[trvalý mrtvý odkaz ]
  6. ^ http://www.sciencedirect.com/cache/MiamiImageURL/1-s2.0-S0303243408000834-gr7_lrg.jpg/0?wchp=dGLzVlk-zSkzk
  7. ^ Levitt, J. (1980). Odpovědi rostlin na zátěž prostředí. New York, Academic Press
  8. ^ Blum, A. (2011). Šlechtění rostlin pro prostředí s omezeným množstvím vody. New York, Springer
  9. ^ Ogbaga, Chukwuma C .; Stepien, Piotr; Johnson, Giles N. (říjen 2014). „Odrůdy čiroku (Sorghum bicolor) používají v reakci na sucho silně kontrastní strategie.“ Physiologia Plantarum. 152 (2): 389–401. doi:10.1111 / ppl.12196. PMID  24666264.
  10. ^ Rosyara, UR, A. A. Ghimire, S. Subedi a Ram C. Sharma. 2008. Variace v jihoasijském plazmatu pšeničných klíčků pro vlastnosti odolnosti vůči sazenicím vůči suchu. Genetické zdroje rostlin 6: 88-93
  11. ^ Richards, R.A. (1996). Msgstr "Definování výběrových kritérií pro zlepšení výnosu za sucha". Regulace růstu rostlin. 20 (2): 157–166. doi:10.1007 / bf00024012.
  12. ^ Innes, P., R.D. Blackwell a S.A. Quarrie. 1984. Některé účinky genetických variací v akumulaci kyseliny abscisové vyvolané dehydratací na výnos a vodní využití pramene J. Agric. Sci. Camb. 102: 341
  13. ^ Reynolds, M.P., R.P. Singh, A. Ibrahim, O.A.A. Ageeb, A. Larque-Saavedra a J.S. Rychlý. 1998. Vyhodnocení fyziologických vlastností pro doplnění empirického výběru pro pšenice v teplém prostředí. Euphytica 100: 85-9
  14. ^ Rosyara, U.R., Vromman, D., Duveiller, E. 2008. Teplotní deprese stříšky jako indikace korelační míry odolnosti proti bodovému skvrnám a tolerance tepelného stresu u jarní pšenice. J. Plant Path. 90: 103–107.
  15. ^ Rosyara, U.S. Euphytica Svazek 174, číslo 3, 377-390
  16. ^ Rosyara, U. R., S. Subdedi, R. C. Sharma a E. Duveiller. 2010. Fotochemická účinnost a hodnota SPAD jako kritéria nepřímého výběru pro kombinovaný výběr bodové skvrny a terminálního tepelného stresu u pšenice. Journal of Phytopathology Volume 158, číslo 11-12, strany 813–821
  17. ^ Rosyara, U.R., Vromman, D., Duveiller, E. 2008. Teplotní deprese stříšky jako indikace korelační míry odolnosti proti bodovému skvrnám a tolerance tepelného stresu u jarní pšenice. J. Plant Path. 90: 103–107.
  18. ^ Salam, S.A., Sindhumole, P., Waghmare, S. G., & Sajini, S. (2017). Molekulární charakterizace rýže (Oryza sativa L.) genotypy tolerance k suchu pomocí dvou markerů SSR. Electronic Journal of Plant Breeding, 8 (2), 474-479.
  19. ^ Waghmare, S. G., Sindhumole, P., Shylaja, M. R., Mathew, D., Francies, R. M., Abida, P. S. a Sajini, S. (2018). Analýza polymorfismu opakování jednoduché sekvence (SSR) mezi odrůdami rýže N22 a Uma pro selekci pomocí markerů. Electronic Journal of Plant Breeding, 9 (2), 511-517.

externí odkazy