Asplenium montanum - Asplenium montanum - Wikipedia

Slezinník horský
Asplenium montanum specimen.jpg

Zajistit (NatureServe )[1]
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Plantae
Clade:Tracheofyty
Třída:Polypodiopsida
Objednat:Polypodiales
Podřád:Aspleniineae
Rodina:Aspleniaceae
Rod:Asplenium
Druh:
A. montanum
Binomické jméno
Asplenium montanum
Synonyma
  • Chamaefilix montana (Willd.) Farw.
  • Athyrium montanum (Willd.) Shafer, nom. nelegální. hom.

Asplenium montanum, běžně známý jako horská slezina, je malá kapradina endemická ve východních Spojených státech. Vyskytuje se především v Apalačské pohoří z Vermont na Alabama s několika izolovanými populacemi v Ozarks a v Ohio Valley. Roste v malých štěrbinách v pískovec útesy s vysoce kyselou půdou, kde je obvykle jediný cévnatá rostlina zabírat to ekologický výklenek. Pozná se podle chomáčů tmavě modrozelených, vysoce dělených listů. Druh byl první popsáno v roce 1810 botanikem Carl Ludwig Willdenow. Nebyl popsán žádný poddruh, i když zbarvený a vysoce členitý formulář bylo hlášeno z Pohoří Shawangunk v roce 1974. Asplenium montanum je diploidní člen "Appalachian." Asplenium komplex ", skupina slezinných druhů a hybridů, které se vytvořily síťová evoluce. Členové komplexu pocházeli z A. montanum patří mezi několik dalších cévnatých rostlin, které mohou tolerovat jeho typické stanoviště.

Popis

Asplenium montanum je malý, evergreen kapradina, která roste v chomáčích.[2] Listy jsou modrozelené a vysoce rozdělené, vycházejí z dlouhé a často visící stonky. A. montanum je monomorfní, bez rozdílů ve formě mezi sterilními a plodnými listy.[2]

Horizontální oddenky, které mají průměr asi 1 milimetr,[3] může křivka nahoru. Nejsou rozvětvené, ale protože se na špičkách kořenů mohou tvořit nové rostliny, může těsně zabalený shluk stonků vypadat rozvětveně. Oddenky jsou pokryty tmavě hnědými, úzce trojúhelníkovými šupinami, dlouhými od 2 do 4 milimetrů (0,1 až 0,2 palce) a od 0,2 do 0,4 milimetrů napříč, s neozubenými okraji.[4] Jsou silně klatrátové (nesou mřížovitou strukturu).[3]

The stipe (stonek listu pod čepelí) je tmavě hnědý až purpurově černý a na základně lesklý a při stoupání k listové čepeli se postupně stává matně zelenou. Řapík je dlouhý od 2 do 11 centimetrů (0,8 až 4,3 palce) a může být 0,5 až 1,5krát delší než čepel. Tmavé, úzce kopinaté šupiny a drobné chlupy jsou přítomny pouze na samém spodku třeně,[4] který je štíhlý a křehký,[2] a postrádá křídla.[3]

Listová čepel je silná a bez srsti,[4] a tmavě modrozelené barvy;[5] the rachis (osa listu), stejně jako třeně, je matně zelená, s občasnými chlupy.[4] Čepel je trojúhelníková nebo kopinatá, se čtvercovou nebo mírně zaoblenou základnou a špičatou špičkou. Pohybuje se od 2 do 11 cm (0,8 až 4,3 palce) dlouhé a od 1 do 7 cm (0,4 až 2,8 palce) široké, příležitostně až 10 cm (3,9 palce).[4][6] Čepel se liší od pinnate-pinnatifid k bipinnate-pinnatifid; to znamená, že je nakrájen na laločnaté boltce a někdy samotné boltce jsou nakrájeny na laločnaté pinnules. Na list jsou čtyři až deset párů široce rozmístěných boltců, z nichž každý má trojúhelníkový až kopinatý tvar a na okrajích hrubé zářezy,[4] který je rozřezal na špičky nebo hluboké laloky,[2] a zaoblenou až hranatou základnu.[4] Pinnules jsou odsazeny, ale ne dále řezat.[2] Nejdelší boltce jsou ty nejblíže spodní části listu, které se pohybují od 6 do 35 milimetrů (0,2 až 1,4 palce) dlouhé a od 4 do 20 milimetrů (0,2 až 0,8 palce) napříč. Žíly v listu netvoří síťovinu a jsou nejasné.[4]

Asplenium montanum Sori pod úrodným vějířovitým listem

Na úrodných lístcích od 1 do 15 eliptických nebo úzkých Sori lze nalézt na spodní straně každé boltce.[2][4] Jsou dlouhé 0,5 až 1,5 milimetru, pokryté průsvitným bledým pálením indie s trochu zubatými hranami.[7] Každý sporangium drží 64 výtrusy. Tento druh má počet chromozomů 2n = 72 v sporofyt; je to diploid.[4]

Identifikace

Tmavě modrozelená barva a široce rozmístěné, hluboce řezané a odsazené boltce se odlišují A. montanum od většiny příbuzných druhů. Vrchol Bradleyho sleziny (A. bradleyi ) jsou ozubené a méně hluboce řezané a tmavá barva třeně pokračuje u tohoto druhu částečně nahoře.[8] Wall-rue (A. ruta-muraria ) má zelenou třeně,[2] a jeho boltce mají delší stonky a jsou nejširší poblíž špičky.[8] Wherery's spleenwort (A. × wherryi ), hybrid mezi Bradleyho slezinou a slezinou horskou, je mezi rodiči prostředníkem. Ve srovnání s slezinkou horskou je čepel slezinovky Wherryho kopí spíše než trojúhelníková; horní části čepele nejsou tak hluboko řezané; a tmavá barva třeně sahá až k začátku rachis.[9]

Taxonomie

Tuto kapradinu zpočátku identifikoval André Michaux, v roce 1803, jako černá slezina (Asplenium adiantum-nigrum ).[10] Carl Ludwig Willdenow uznána a popsáno jako samostatný druh, který pojmenoval Asplenium montanum, v roce 1810.[11] V roce 1901 John A. Shafer pokusil se jej přenést do rodu Athyrium tak jako Athyrium montanum,[12] ale toto jméno je později nelegitimní homonymum z Athyrium montanum (Lam.) Röhl. ex Spreng. Tento druh byl oddělen od Asplenium tak jako Chamaefilix montana podle Oliver Atkins Farwell v roce 1931.[13] Změna nebyla široce přijímána a současné úřady tento segregovaný rod neuznávají.[4]

Globální fylogeneze Asplenium publikované v roce 2020 rozdělilo rod na jedenáct subtypů,[14] které dostaly neformální jména až do dalšího taxonomického studia. A. montanum patří do „Onopteris subclade "of"Pleurosorus clade ".[15] The Pleurosorus clade má celosvětovou distribuci; Členové jsou obecně malí a vyskytují se na stráních, často se ukrývají mezi skalami na exponovaných stanovištích. The Onopteris subclade má Aspidium-typ gametofyty.[16] Jeho nejbližší příbuzní v subclade jsou A. onopteris a jeho alopolyploidní potomek, A. adiantum-nigrum.[15]

Odrůdy

V roce 1974 Timothy Reeves popsal neobvyklou populaci A. montanum z Pohoří Shawangunk. Po použití chromatografie ukázat, že to nebylo hybridní, interpretoval to jako novou formu, Asplenium montanum forma shawangunkense. V této podobě, na rozdíl od obvyklé formy montanum, listová čepel je žlutozelená, listy jsou stále vysoce členité až k vrcholu a nepřicházejí k špičatému hrotu, listy jsou kratší a více členité než obvykle a všechny listy jsou sterilní.[5]

Hybridy

Asplenium montanum snadno se tvoří hybridy s řadou dalších druhů v „Appalachian Asplenium komplex ". V roce 1925 Edgar T. Wherry zaznamenal podobnosti mezi A. montanumlaločnatý sleziník (A. pinnatifidum ) a Trudellova slezina (A. × trudellii ),[17] a v roce 1936 dospěl k závěru, že Trudellova slezina byla hybridem mezi prvními dvěma.[18] V roce 1951 Bylina Wagner, při kontrole Irene Manton je Problémy cytologie a evoluce v Pteridophyta, mimochodem navrhl A. pinnatifidum sám o sobě může představovat hybrid mezi A. montanum a americká chodící kapradina, Camptosorus rhizophyllus (Nyní A. rhizophyllum ).[19]

V roce 1953 ohlásil předběžné cytologické studie na Aspleniumsa navrhuje to A. montanum přešel s ebenovou slezinou (A. platyneuron ), čímž se získá Bradleyho sleziník (A. bradleyi ) s tím, že D. C. Eaton a W. N. Clute v tomto duchu již učinil nezávazné návrhy. Také vytvořil počty chromozomů A. × trudellii, které někteří klasifikovali jednoduše jako různé A. pinnatifidum. Tak jako A. pinnatifidum se ukázalo být tetraploidní zatímco A. montanum byl diploidní, hybrid mezi nimi by byl triploidní a Wagner ukázal, že tomu tak ve skutečnosti bylo A. × trudellii.[20] Jeho další experimenty, publikované v následujícím roce, silně naznačovaly, že oba A. bradleyi a A. pinnatifidum byly allotetraploidy, produkt hybridizace mezi A. montanum a další Asplenium za vzniku sterilního diploidu, následovaného zdvojnásobením chromozomů, které obnovilo plodnost.[21]

Tyto cytotaxonomické nálezy byly podpořeny následnými chromatografické studie. A. montanum Bylo prokázáno, že produkuje vzorec sedmi látek, které jsou chromatograficky odlišné od látek produkovaných jinými diploidními členy Appalachian Asplenium komplex. Tyto látky byly přítomny na chromatogramech všech testovaných hybridů, o nichž se předpokládá, že z nich sestoupí A. montanum u jednoho nebo více odstraní: A. bradleyi, A. × gravesii, A. × kentuckiense, A. pinnatifidum, A. × trudellii, a A. × wherryi.[22] Čtyři ze sloučenin přítomných na chromatogramech A. montanum a jeho potomci, fluoreskující zlato-oranžová pod ultrafialové světlo, byly následně označeny jako xanthonoidy mangiferin, isomangiferin, a jejich Ó-glukosidy.[23] Ostatní dva byli identifikováni jako kaempferol deriváty, ale nebylo možné je přesněji určit z důvodu nedostatku materiálu; poslední byla stopová sloučenina, kterou nebylo možné studovat.[24] Navrhla to fylogeneze chloroplastů A. montanum je mateřskou předchůdkyní A. bradleyi.[16]

Allotetraploidní hybridní druhy odvozené od A. montanum umět zpětný kříž s A. montanum za vzniku triploidních hybridů. Zpětný kříženec mezi A. montanum a A. pinnatifidum je A. × trudellii, jak navrhuje Wherry. Sbíral také vzorky zpětného křížence mezi nimi A. montanum a A. bradleyi z útesu poblíž Blairstown, New Jersey v roce 1935.[25] Hybrid nedostal žádnou další pozornost až do roku 1961, kdy byl popsán a pojmenován na počest Wherryho jako Wherryho sleziník (A. × wherryi ).[9] Sterilní diploid A. montanum × platyneuron, předchůdce A. bradleyi, bylo shromážděno v roce 1972 v Crowderova hora, Gruzie;[26] A. montanum × rhizophyllum, předchůdce A. pinnatifidum, nebyl nikdy nalezen.

Rozšíření a stanoviště

Ilustrace z Jak poznat kapradiny podle Frances Theodora Parsons (1899); ilustrace od Marion Satterlee

Jedna z „Appalachian slezinek“, A. montanum se nachází v Apalačské pohoří z Vermontu a Massachusetts na jihozápad do Tennessee, Alabamy a Gruzie a v menší míře v Ohio Valley v Ohiu, Indianě a Kentucky.[27] Populace Arkansasu byly objeveny v Garland County a Stone County v roce 2002, respektive 2008.[28] Jedna odlehlá populace v Missouri, shromážděná v roce 1960, je považována za historickou;[27] je reprezentován jedním vzorkem shromážděným poblíž Grahamova jeskyně a nikdy nebyl přemístěn. Předpokládá se, že místo bylo zničeno stavbou silnic.[4][28] Kolekce od Farwella z Keweenaw Peninsula Michiganu byla považována za platnou do M. L. Fernald, ale má pochybnou autentičnost; populace nebyla nikdy přemístěna.[29]

Asplenium montanum roste na kyselých skalách, jako je pískovec, ve štěrbinách[4][7] do kterého prosakuje vlhkost ze skalních vrstev. Bylo zjištěno, že v nadmořských výškách až 2 000 metrů (7 000 ft).[4] Stejně jako blízcí příbuzní A. bradleyi, A. montanum vyžaduje, aby tenká půda v jejích přednostních štěrbinách byla subkyselina (pH 4,5–5,0) na mediacid (pH 3,5–4,0) a netoleruje vápník.[30][31] Toto stanoviště je nepříznivé pro většinu ostatních rostlin, ale vedle něj se mohou vyskytovat jeho allotetraploidní potomci a jejich zpětní kříženci.[4]

Ekologie a ochrana přírody

Asplenium montanum je globálně bezpečný, ale ohrožený na okraji jeho dosahu. Je známo pouze historicky z Missouri a NatureServe považuje to za kriticky ohrožené v Indianě, Massachusetts, Rhode Island a Vermont, ohrožené v New Jersey a ohrožené zranitelnými v Connecticutu a New Yorku.[1] Hlavní hrozbou pro newyorské populace je horolezectví.[32]

Pěstování

Asplenium montanum mohou být pěstovány venku nebo v terárium. V obou případech by měla být použitá půda doplněna o kousky kyselé horniny.[7]

Poznámky a odkazy

Reference

  1. ^ A b NatureServe 2015.
  2. ^ A b C d E F G Cobb, Farnsworth & Lowe 2005, str. 66.
  3. ^ A b C Lellinger 1985, str. 242.
  4. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó Wagner, Moran & Werth 1993.
  5. ^ A b Reeves 1974.
  6. ^ Lellinger 1985, str. 242–243.
  7. ^ A b C Lellinger 1985, str. 243.
  8. ^ A b Lellinger 1985, str. 233.
  9. ^ A b Smith, Bryant & Tate 1961.
  10. ^ Michaux 1803, str. 265–266.
  11. ^ Willdenow 1810, str. 342.
  12. ^ Shafer 1901, str. 124.
  13. ^ Farwell 1931, str. 273.
  14. ^ Xu a kol. 2020, str. 27.
  15. ^ A b Xu a kol. 2020, str. 30.
  16. ^ A b Xu a kol. 2020, str. 46.
  17. ^ Kamkoli 1925.
  18. ^ Wherry & Gray 1936.
  19. ^ Wagner 1951.
  20. ^ Wagner 1953.
  21. ^ Wagner 1954.
  22. ^ Smith & Levin 1963.
  23. ^ Smith & Harborne 1971.
  24. ^ Harborne, Williams & Smith 1973.
  25. ^ Kamkoli 1935.
  26. ^ Wagner a kol. 1973.
  27. ^ A b Kartesz 2014.
  28. ^ A b Peck 2011.
  29. ^ Drife a Drife 1990.
  30. ^ Kamkoli 1920.
  31. ^ Kamkoli 1920b.
  32. ^ Mountain Spleenwort, NYNHP.

Citované práce

externí odkazy