Asplenium rhizophyllum - Asplenium rhizophyllum
Asplenium rhizophyllum | |
---|---|
Asplenium rhizophyllum na skalách v Red River Gorge, Daniel Boone National Forest, Kentucky, USA. | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | Plantae |
Clade: | Tracheofyty |
Třída: | Polypodiopsida |
Objednat: | Polypodiales |
Podřád: | Aspleniineae |
Rodina: | Aspleniaceae |
Rod: | Asplenium |
Druh: | A. rhizophyllum |
Binomické jméno | |
Asplenium rhizophyllum | |
Synonyma | |
Antigramma rhizophylla (L.) J.Sm. |
Asplenium rhizophyllum, (Americká) chodící kapradina, je často se vyskytující kapradina pocházející ze Severní Ameriky. Je to blízký příbuzný Asplenium ruprechtii[2] (syn: Camptosorus sibiricus) který se nachází v východní Asie a také se nazývá běžný název „chodící kapradina“.[3]
Popis
Asplenium rhizophyllum je malá kapradina, jejíž nedělená, evergreen listy a dlouhé, úzké špičky listů, někdy zahnuté dozadu a zakořeněné, mu dodávají vysoce výrazný vzhled. Roste v chomáčích, často obklopených dětskými rostlinami vytvořenými z konců listů. Listy mladších rostlin mají sklon ležet rovně se zemí, zatímco starší rostliny mají listy vztyčenější nebo vyklenuté.[4]
Kořeny a stipes
Nešíří se a netvoří nové rostliny prostřednictvím kořenů. Své oddenky (podzemní stonky) jsou vzpřímené nebo téměř tak,[2][5] krátký,[4] asi 1 milimetr (0,04 palce) v průměru,[5] a obecně nerozvětvený.[2][5] Nesou tmavě hnědé[2] nebo načernalé,[5] úzce trojúhelníkový[2] nebo ve tvaru kopí[5] váhy, které jsou silně klatrát (nesoucí mřížovitý vzor).[5] Váhy jsou 2 až 3 milimetry (0,08 až 0,1 palce) dlouhé a 0,5 až 1 milimetr (0,02 až 0,04 palce) široké (občas tak úzké jako 0,2 milimetru (0,008 palce)) s bezzubými okraji.[2] The stipe (stonek listu pod čepelí) je dlouhý 0,5 až 12 centimetrů (0,20 až 4,7 palce)[2] (občas až 15 centimetrů (5,9 palce) dlouhý) a pohybuje se od jedné desetiny do jednoho a půlnásobku délky čepele. Řapík je červenohnědý a na základně někdy lesklý, nahoře zelený.[2] a úzce okřídlený.[5] Váhy jako oddenky jsou přítomny na hubené základně a výše se mění na drobné chlupy ve tvaru klubu.[2]
Listy
Listové čepele nejsou rozděleny, jako u většiny ostatních kapradin, ale jsou úzce trojúhelníkové[5] na lineární nebo kopí. Jejich tvar může být docela variabilní, dokonce i na stejné rostlině.[2] Měří od 1 do 30 centimetrů (0,4 až 10 palců) dlouhé a od 0,5 do 5 centimetrů (0,2 až 2 palce) napříč a mají kožovitou strukturu s řídkými chloupky, hojnější dole než výše. The rachis (osa listu) je matně zelené barvy a téměř bez chlupů. Na spodní straně čepele jsou žíly špatně viditelné a anastomóza (rozdělit se a znovu se k sobě připojit), tvořící řadu areolů (malé oblasti obklopené žilkami) poblíž rachis. Plodné listy jsou obvykle větší než sterilní listy, ale jejich tvar je jinak stejný. Základna čepele je typicky ve tvaru srdce (s trnem vyčnívajícím z rozštěpu);[2][4] boule na obou stranách rozštěpu jsou často zvětšeny do ušní boltce (zaoblené laloky) nebo příležitostně do ostře špičatých, zužujících se laloků.[2][5] Konce listů mohou být zaoblené, ale obvykle jsou velmi dlouhé a tlumené (vytažené); oslabené špičky jsou schopné vyklíčit kořeny a dorůst do nové rostliny, když se špička dotkne povrchu vhodného pro růst. Ve vzácných případech získají ušnice u listové báze také zeslabený tvar a na špičce vytvoří kořeny.[2] Schopnost špiček listů zakořenit a vytvořit novou rostlinu v určité vzdálenosti od rodiče dává tomuto druhu běžný název.[6] Mladé listy, které se tvoří z pupenu na špičce listu, jsou na vrcholu kulaté až špičaté, dosud nevytvořily dlouho oslabený tvar.[5]
Exempláře A. rhizophyllum s vidlicovými čepelemi byly nalezeny v Arkansasu a Missouri. Vidlice se obvykle vyskytuje ve špičce, pravděpodobně kvůli růstu po poškození hmyzem, ale byl nalezen jeden vzorek rozvětvený z horní části třeně.[7]
Sori a výtrusy
Plodné listy nesou velké množství Sori zespodu, dlouhý 1 až 4 milimetry (0,04 až 0,2 palce),[5] které nejsou uspořádány v žádném konkrétním pořadí.[2] Sori jsou často spojeni tam, kde se spojují žíly,[2] a mohou se zakřivit, aby sledovaly žílu, ke které jsou připojeny.[8] Sori jsou pokryty nenápadně[4] tenký, bílý indie s bezzubými okraji.[5] Každý sporangium v sorusu nese 64 spor. The diploidní sporofyt má číslo chromozomu ze 72.[2]
Podobné druhy
Tvar listu a množící se špičky se snadno odlišují A. rhizophyllum od většiny ostatních kapradin. Jeho hybridní potomci sdílejí dlouho oslabenou špičku listu, ale jsou hlouběji laločnatí. Umělý backcross mezi A. rhizophyllum a A. tutwilerae byl blíže k A. rhizophyllum v morfologii, ale stále zůstal několik laloků v bazální části čepele, měl mělce zvlněný, spíše než hladce zakřivený, listový okraj v apikální části, vykazoval kaštanově hnědou barvu v hřeby až k základně listové čepele a vlastnil neúspěšné spory sterilního hybridu.[9] A. ruprechtii, asijská chodící kapradina, má také zeslabené, množící se špičky, ale má kopinatou listovou čepel, která se zužuje na klínu u základny, spíše než aby měla tvar srdce.[10] A. skolopendrium, jelenovitá kapradina, má větší, delší listy, které jsou lesklé se zaoblenou špičkou.[11]
Taxonomie
Tento druh je obecně známý jako Severoamerická chodící kapradina[6] nebo jednoduše chodící kapradina,[4] protože růst nových rostlin na špičce listu mu umožňuje „procházet“ po povrchu po několik generací.[6] Specifický epiteton "rhizophyllum", což znamená "kořenový list", také odráží tuto vlastnost.[4]
Linné nejdříve dal chodící kapradině dvojčlen Asplenium rhizophyllum v jeho Druh Plantarum z roku 1753.[12] V roce 1833 J.H.F. Odkaz umístil druh do odděleného rodu, Camptosorus, kvůli nepravidelnému uspořádání jeho sori (na rozdíl od zbytku Asplenium, kde jsou sori omezeni na okraj žil).[13] John Smith necítil, že tato postava je dostatečná k oddělení od zbytku Asplenium, ale umístil jej do rodu Antigramma, další Asplenium oddělit se na základě své mřížovité žilkování do záhybů, kterým přisuzoval sorální uspořádání.[14] Běžně bylo umístěno buď dovnitř Asplenium a Camptosorus pozdějšími autory,[2] ale fylogenetické studie to ukázaly Camptosorus je vnořená uvnitř Asplenium a jeho druhy by měly být považovány za součást tohoto rodu.[15][16]
Název Asplenium rhizophyllum byl také použit na dva další druhy; v současné botanické praxi jsou později nelegitimní homonyma Linnéova jména z roku 1753. První z těchto homonym vytvořil sám Linné v roce 1763, kdy toto jméno omylem použil dvakrát, přičemž jej použil nejprve na svůj původní taxon a znovu na druh ze Západní Indie, který se také množí u listu tipy.[17] Označil západoindický druh jako A. radicans v roce 1759,[18] název, pod kterým je dnes znám.[19] V roce 1834 Gustav Kunze převedl druh Caenopteris rhizophylla na Asplenium beze změny epiteta;[20] George Proctor identifikoval tento druh na základě vzorku z Dominika, s A. conquisitum,[21] nyní synonymizováno A. rutaceum.[22]
Hybridy
Chodící kapradina je jedním ze tří rodičovských druhů „Appalachian“ Asplenium komplex ", skupina Aspleniové hybridy a jejich předci známí z východní Severní Ameriky. Hybridizace mezi chůzí kapradinou a slezinou horskou (A. montanum ) dal vzniknout zdvojnásobením chromozomů na novou, plodnou, druhově laločnatou slezinu (A. pinnatifidum ). Sterilní hybrid mezi chodícími kapradinami a ebenovými slezinami (A. platyneuron ), známý jako Scottův sleziník (A. × ebenoides ), lze najít tam, kde jsou oba rodiče v kontaktu; na jednom místě, v Havana Glen, Alabama, A. × ebenoides prošla zdvojnásobením chromozomů, aby vytvořila plodný druh, sleziník Tutwilerův (A. tutwilerae ).[23]
Mnohem vzácněji se kapradina hybridizuje s dalšími dvěma běžnými slezinníky východní Severní Ameriky. Hybrid mezi chůzí kapradinou a wall-rue (A. ruta-muraria ), známý jako neočekávaný sleziník (A. × inexpectatum ), je znám z jednoho vzorku odebraného dne dolomit v Adams County, Ohio.[24] Hybrid mezi chůzí kapradinou a dívčí slezinou, (A. trichomanes ssp.trichomanes), Sleziník říční (A. × shawneense ), je známo z jedné sbírky dne pískovec v Shawnee Hills Illinois.[25]
V kultuře byl omylem vyroben triploidní hybrid mezi chodící kapradinou a Tutwilerovým slezinem. Podobná rostlina sebraná z vápence v Shepherdstown, Západní Virginie mohla pocházet od stejných rodičů, z neredukovaného (diploidního) gametofytu Scottovy slezinovky zkřížené s chodící kapradinou, nebo z neredukovaného chodícího kapradinového gametofytu zkříženého s ebenovou slezinkou.[9]
Vnitrodruhové taxony
V roce 1813 Henry Muhlenberg uveden laločnatý sleziník jako Asplenium rhizophyllum var.pinnatifidum, ačkoli neposkytl popis odlišující odrůdu od typických druhů.[26] Byl popsán jako druh A. pinnatifidum podle Thomas Nuttall v roce 1818.[27]
Počet formuláře byly popsány, s omezenou taxonomickou hodnotou. V roce 1883 J. C. Arthur popsal chůzi kapradiny z vápencových útesů dovnitř Muscatine County, Iowa kterému chyběly ušní boltce u základny listu, přičemž čepel se místo toho u základny náhle zužovala. V tomto ohledu se rostliny velmi podobaly A. ruprechtii, ale tvar listu rostlin v Iowě byl kopinatý (nejširší v blízkosti základny) než vejčitý (nejširší ve středu) a široký bod listu v rostlinách v Iowě vypadal mírně laločnatý. Pojmenoval tyto rostliny Camptosorus rhizophyllus var.intermedius;[28] odrůdě byl následně udělen status formuláře Willard N. Clute.[29] V roce 1922 Ralph Hoffmann dal jméno C. rhizophyllus F.auriculatus na vzorky s proliferujícími ušními boltci, na základě materiálu z vápence z New Marlborough, Massachusetts.[30] V roce 1924 Frederick W. Gray popsal jako C. rhizophyllus F.angustatus materiál z pískovcového balvanu v Monroe County, Západní Virginie. Tito měli krátký třeně, méně než 1 palec (3 cm) dlouhý a úzké listové čepele, méně než 0,375 palce (0,95 cm) široké, se sori téměř na okrajích. Tvrdil, že jelikož byly nalezeny spolu s normálním materiálem, nebyly způsobeny pouze slunečním zářením.[31] Nakonec v roce 1935 popsal Carl L. Wilson C. rhizophyllus F.boycei na základě materiálu shromážděného ze základny vápencového balvanu v Highgate Springs, Vermont Guy Boyce. Tyto rostliny měly hluboce laločnaté ušní boltce a erózně (zubatě nebo odsazené) okraje listů se zaoblenými hranami.[32]
Rozdělení
Hlavní rozsah A. rhizophyllum je v Apalačských horách a Ozarkech. Naleznete ji od jižního Quebecu a Ontaria podél Apalačských pohoří a Piemontu na jihozápad do Mississippi a Alabamy, podél údolí Ohio a do západních Ozarků do Nebrasky a Oklahomy a podél údolí Mississippi na sever do Wisconsinu a Minnesoty. V Maine a Delaware vyhynul.[33] Distribuce typicky sleduje oblast vápnité půdy;[4] někdy se říká, že je to vzácné, je to lépe popsáno jako místně bohaté tam, kde to podmínky upřednostňují.[34]
Ekologie a ochrana přírody
Chodící kapradina roste na zastíněných balvanech, římsech a štěrbinách, obvykle pokrytých mech.[2] Ve vzácných případech se vyskytuje na padlých kmenech stromů,[2] jako epifyt,[35] nebo na zemi.[4] Obvykle se nachází na vápenec nebo jiné zásadité horniny, zřídka na pískovcích nebo jiných kyselých horninách.[4][2]
I když je globálně bezpečný, je v některých státech a provinciích na okraji svého dosahu ohrožen. NatureServe považuje to za kriticky ohrožené (S1) v Mississippi, New Hampshire a Rhode Island, ohrožené (S2) v Michiganu a Jižní Karolíně a zranitelné (S3) v Severní Karolíně a Quebecu.[1]
Pěstování
Do pěstování byl zaveden v Anglii v roce 1680.[36] Upřednostňuje nízkou až střední úroveň osvětlení a vlhkou základní směs pro zalévání,[6][37] nebo zeminu s přidanými vápennými štěpkami[37]
Poznámky a odkazy
Reference
- ^ A b NatureServe 2015.
- ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó p q r s t Wagner, Moran & Werth 1993.
- ^ Encyklopedie Britannica online
- ^ A b C d E F G h i Cobb, Farnsworth & Lowe 2005, str. 74.
- ^ A b C d E F G h i j k l Lellinger 1985, str. 241.
- ^ A b C d Hoshizaki & Moran 2001, str. 228.
- ^ Klíč 1976.
- ^ Cobb, Farnsworth & Lowe 2005, str. 75.
- ^ A b Wagner & Boydston 1958.
- ^ Lin & Viane 2013.
- ^ Cobb, Farnsworth & Lowe 2005, str. 78.
- ^ Linné 1753, str. 1078.
- ^ Odkaz 1833, str. 69.
- ^ Smith 1842, str. 176–177.
- ^ Murakami a kol. 1999.
- ^ Schneider a kol. 2004.
- ^ Linné 1763, str. 1540.
- ^ Linné 1759, str. 1323.
- ^ Mickel & Smith 2004, str. 116.
- ^ Kunze 1834, str. 71.
- ^ Proctor 1965, str. 214.
- ^ Mickel & Smith 2004, str. 118.
- ^ Wagner 1954.
- ^ Braun 1939.
- ^ Moran 1981.
- ^ Muhlenberg 1813, str. 102.
- ^ Nuttall 1818, str. 251.
- ^ Arthur 1883.
- ^ Clute 1901, str. 268.
- ^ Hoffmann 1922, str. 195.
- ^ Šedá 1924, str. 11.
- ^ Wilson 1935.
- ^ Kartesz 2014.
- ^ Clute 1901, str. 267.
- ^ Lellinger 1985, str. 242.
- ^ Birkenhead 1890, str. 529.
- ^ A b Lellinger 1985, str. 75.
Citované práce
- Arthur, J. C. (Duben 1883). "Nová pěší kapradina". Botanický věstník. 8 (4): 199–201. doi:10.1086/325686. JSTOR 2993870.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Birkenhead, J. (1890). „Hardy Ferns and their Cultivation“. Journal of the Royal Horticultural Society of London. n.s. v.12: 520–531.
- Braun, E. Lucy (1939). „Nový hybridní kapradina“. American Fern Journal. 29 (4): 133–135. doi:10.2307/1545406. JSTOR 1545406.
- Clute, Willard N. (1901). Naše kapradiny v jejich strašidlech. New York: Frederick A. Stokes Co.
- Cobb, Boughton; Farnsworth, Elizabeth; Lowe, Cheryl (2005). Polní průvodce po kapradinách severovýchodní a střední Severní Ameriky. Peterson Field Guides. New York City: Houghton Mifflin. ISBN 0-618-39406-0.
- Gray, Fred W. (1924). „Kapradiny Východní Západní Virginie II“. American Fern Journal. 14 (1): 1–12. doi:10.2307/1544372. JSTOR 1544372.
- Hoffmann, Ralph (Březen 1922). „Flora of Berkshire County“. Proceedings of the Boston Society of Natural History. 36 (5): 171–382.
- Hoshizaki, Barbara Joe; Moran, Robbin C. (2001). Příručka pro pěstitele Fern. Portland, Oregon: Lis na dřevo. ISBN 9780881924954.
- Kartesz, John T. (2014). "Asplenium". Program Biota v Severní Americe.
- Key, James S. (1976). „Forked fronds in Asplenium rhizophyllum“. American Fern Journal. 66 (1): 26–27. doi:10.2307/1546371. JSTOR 1546371.
- Kunze, Gustav (1834). „Synopsis plantarum Cryptogamicarum ab Ed. Poeppig in Cuba insula et in America meridionali collectarum“. Linnaea. 9: 1–111.
- Lellinger, David B. (1985). Polní příručka kapradin a spojenců Spojených států a Kanady. Washington, DC: Smithsonian Institution Press. ISBN 0874746035.
- Lin, Youxing; Viane, Ronald (2013). „Asplenium ruprechtii“. In Flora of China Redakční výbor (ed.). Flóra Číny. 2–3. Science Press, Peking a Missouri Botanical Garden Press.
- Link, Heinrich Friedrich (1833). Hortus Regius Botanicus Berolinensis. 2. Berlín: G. Reimer.
- Linné, C. (1753). Druh Plantarum. II (1. vyd.). Stockholm: Laurentii Salvii.
- Linnaeus, C. (1759). Systema Naturae. II (10. vydání). Stockholm: Laurentii Salvii.
- Linnaeus, C. (1763). Druh Plantarum. II (2. vyd.). Stockholm: Laurentii Salvii.
- Mickel, John T .; Smith, Alan R. (2004). Pteridofyty z Mexika, část I.. Monografie botanické zahrady v New Yorku. 88. Bronx, New York: New York Botanical Garden Press. ISBN 978-0-89327-488-7.
- Moran, Robbin C. (1981). "× Asplenosorus shawneensis, nový přírodní kapradinový hybrid mezi Asplenium trichomanes a Camptosorus rhizophyllus". American Fern Journal. 71 (3): 85–89. doi:10.2307/1546733. JSTOR 1546733.
- Muhlenberg, Henry (1813). Catalogus plantarum Americae Septentrionalis. Philadelphia: Solomon W. Conrad.
- Murakami, Noriaki; Nogami, Satoru; Watanabe, Mikio; Iwatsuki, Kunio (1999). „Fylogeneze Aspleniaceae odvozená z nukleotidových sekvencí rbcL“. American Fern Journal. 89 (4): 232–243. doi:10.2307/1547233. JSTOR 1547233.
- "Asplenium rhizophyllum". NatureServe. Říjen 2015. Citováno 18. prosince 2016.
- Nuttall, Thomas (1818). Rody severoamerických rostlin. 2. Filadelfie: D. Heartt.
- Proctor, G. R. (1965). „Taxonomické poznámky o jamajských kapradinách“. British Fern Gazette. 9 (6): 213–221.
- Schneider, Harald; Russell, Steve J .; Cox, Cymon J .; Bakker, Freek; Henderson, Sally; Rumsey, Fred; Barrett, John; Gibby, Mary; Vogel, Johannes C. (2004). „Chloroplastová fylogeneze asplenioidních kapradin na základě rbcL a trnL-F distančních sekvencí (Polypodiidae, Aspleniaceae) a jejich důsledky pro biogeografii“. Systematická botanika. 29 (2): 260–274. doi:10.1600/036364404774195476. JSTOR 25036960.
- Smith, John (1842). „Uspořádání a definice rodů kapradin“. Hookerův deník botaniky. 4: 147–198.
- Wagner, Warren H., Jr. (1954). „Síťovat evoluci v Appalachian Aspleniums“ (PDF). Vývoj. 8 (2): 103–118. doi:10.2307/2405636. hdl:2027.42/137493. JSTOR 2405636.
- Wagner, Warren H., Jr.; Boydston, Kathryn E. (1958). „Nová hybridní slezinovka z umělých kultur ve Fernwoodu a její vztah k zvláštní rostlině ze Západní Virginie“. American Fern Journal. 48 (4): 146–159. doi:10.2307/1545451. JSTOR 1545451.
- Wagner, Warren H., Jr.; Moran, Robbin C .; Werth, Charles R. (1993). "Asplenium rhizophyllum". In Flora of North America Redakční výbor (ed.). Flóra Severní Ameriky Severně od Mexika. 2: Pteridophytes a Gymnosperms. New York a Oxford: Oxford University Press.
- Wilson, C. L. (1935). „Nová forma chodící kapradiny“. American Fern Journal. 25 (1): 18–19. doi:10.2307/1544052. JSTOR 1544052.