Asplenium bradleyi - Asplenium bradleyi

Bradleyho slezinovka
Asplenium bradleyi tuft.JPG
Dospělý Asplenium bradleyi roste ve štěrbině v břidlice

Zřejmě bezpečný (NatureServe )[1]
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Plantae
Clade:Tracheofyty
Třída:Polypodiopsida
Objednat:Polypodiales
Podřád:Aspleniineae
Rodina:Aspleniaceae
Rod:Asplenium
Druh:
A. bradleyi
Binomické jméno
Asplenium bradleyi
Synonyma
  • Asplenium stotleri Pramice
  • Chamaefilix bradleyi (DC Eaton) Farw.

Asplenium bradleyi, běžně známý jako Bradleyho slezinovka nebo útes sleziník, je vzácný epipetrický kapradina střední a východní části Severní Ameriky. Pojmenoval podle profesora Frank Howe Bradley, Který jej nejprve shromáždil v Tennessee, lze jej zřídka najít po většinu roku Apalačské pohoří, Ozarks a Pohoří Ouachita, roste v malých štěrbinách na exponovaných pískovec útesy. Druh vznikl jako hybridní mezi slezinou horskou (Asplenium montanum ) a ebony sleziník (Asplenium platyneuron ); A. bradleyi vznikl, když to bylo sterilní diploidní hybrid podstoupil zdvojnásobení chromozomu, aby se stal plodným tetraploidní, fenomén známý jako alopolyploidie. Studie naznačují, že současná populace Bradleyho slezinovky pocházela z několika nezávislých zdvojnásobení sterilních diploidních hybridů. A. bradleyi může také tvořit sterilní hybridy s několika dalšími slezinníky.

Zatímco A. bradleyi je snadno překonán jinými rostlinami na úrodnějších stanovištích, je dobře přizpůsoben tenkým, kyselá půda a drsné prostředí původních útesů, kde najde jen málo konkurentů. Jeho izolovaná situace na těchto útesech jej chrání před většinou hrozeb, ale těžba a těžba útesů, horolezectví a další činnosti, které narušují útesový ekosystém, jej mohou zničit.

Popis

Asplenium bradleyi je malá kapradina s tmavě zelenou, zpeřený -pinnatifid bipinovat listy.[2] Tyto formy evergreen, trvalka chomáče.[3] Pozoruhodné vlastnosti jsou tmavá stopka, jejíž barva sahá až k ose listové čepele, hluboce řezaná akroskopický lalok nebo pinnule na spodní části každé boltce a ozubené hrany boltce.[2] Některé z těchto charakteristik jsou však variabilní a nemusí být pozorovatelné u všech jedinců A. bradleyi. Některé vzorky mají spíše zaoblené než ozubené hrany[4] a jiní postrádají tmavé zabarvení na většině stonku.[5] Listy jsou monomorfní, sterilní a úrodné listy vypadají stejné velikosti a tvaru.[6]

Své oddenky (podzemní stonky) jsou krátké a rovnoběžné se zemí, nebo se někdy zakřivují vzhůru, takže listy rostou v kupě. Oddenek má průměr asi 1 milimetr (0,04 palce) a je pokryt úzce trojúhelníkovými šupinami, které jsou tmavě načervenalé až hnědé[2] a silně klatrát (nesoucí mřížovitý vzor).[7] Váhy jsou 3 až 5 milimetrů (0,1 až 0,2 palce) dlouhé a 0,2 až 0,4 milimetrů široké, s bezzubými nebo mělce ozubenými okraji.[2] Stipe (stopka listu, pod čepelí) je vzpřímený,[6] 1 až 10 centimetrů (0,4 až 4 palce) dlouhý, příležitostně až 13 centimetrů (5 palců). Postrádá křídla a je červenohnědý až purpurově hnědý a lesklý. Je to jedna třetina až tři čtvrtiny délky čepele. Malé hnědé šupiny na spodní části třeně se zmenšují na chloupky, když se člověk pohybuje směrem ke špičce listu.[2]

Celkový tvar čepele se pohybuje od podlouhlé (zužující se na koncích, ale přibližně stejně široké) po kopinaté (o něco širší na krátkou vzdálenost nad základnou, zužující se k bodu na vrcholu).[2] Je čtvercový na základně a zužuje se na špičce.[7] Čepel se pohybuje od 2 do 17 centimetrů (0,8 až 7 palců) dlouhé, zřídka až 20 centimetrů (7,9 palce) a 1 až 6 centimetrů (0,4 až 2 palce) na šířku a může být tenká nebo poněkud silná. Čepel je rozřezána na 5 až 15 párů boltců (u neobvyklých exemplářů možná až 3 nebo až 20), které jsou samy o sobě hluboce laločnaté nebo dále rozdělené na pinnules.[2] Dolní boltce jsou stopkaté, zatímco horní nejsou.[6] Jsou proměnlivého tvaru, mají sklon k hranaté nebo velmi široce zakřivené základně a jsou obvykle nejširší na základně nebo v její blízkosti. Akroskopický lalok nebo pinnule nejblíže k rachis (umístěný na apikální straně každé boltce) má tendenci se zvětšovat a boltce jsou ozubené.[A][2][7] Pohybují se od 6 do 40 milimetrů (0,2 až 2 palce) na délku a 3 až 10 milimetrů (0,1 až 0,4 palce) ve středu lístků.[2]

Každá boltka na úrodném lístku má tři nebo více párů Sori.[2] Jsou dlouhé 1 až 2 milimetry (0,04 až 0,08 palce),[7] a rezavé nebo tmavě hnědé barvy. Jsou umístěny mezi okrajem a střední žílou boltců.[6] Sori jsou zakryty neprůhlednými indie s bezzubými okraji. Indie od bílé po světle pálivou barvu[7] a mají membránovou strukturu.[6] Každý sporangium drží 64výtrusy. Tento druh má v chromozomu počet 144 sporofyt, označující allotetraploid původ.[2] Sporuluje od června do prosince.[8]

Varianty A. bradleyi byl nahlášen. Vzorky, které rostly ve velmi zastíněném prostředí, které nemělo barvu švábů a byly jednoduše zpeřené, byly zaměněny za zelenou slezinu (A. viride ). Ale i za takových podmínek A. bradleyi má více kožovitou listovou strukturu než A. viridea jejich rozsahy se nepřekrývají.[9] V roce 1923 Edgar T. Wherry popsal, co považoval za nový druh kapradiny, Stotlerovu slezinu (A. stotleri) (po T. C. Stotlerovi, jeho objeviteli). Wherery věřil, že jde o hybrid laločnaté sleziny (A. pinnatifidum ) a A. platyneuron.[10] Později se však ukázalo, že je to jen forma A. bradleyi se zaoblenými, spíše než ostrými zuby.[4] Trpasličí forma A. bradleyi, s lístky asi 1 centimetr (0,4 palce) dlouhé, byly objeveny v Illinois Wallace R. Weberem a Robertem H. Mohlenbrockem. Této formě chyběla tmavá barva třeně a rachis, kromě samotné základny; některé mírně větší vzorky s vějířovitým listem o průměru 2 cm si zachovaly normální zbarvení těchto struktur.[5]

Mezi plodnými druhy A. bradleyi nejvíce se podobá původním druhům A. montanum. Odlišuje se několik charakteristik: vrcholky A. bradleyi jsou ozubené a méně hluboce laločnaté nebo řezané než A. montanum (kde jsou boltce často plně rozřezané na špičky), tmavá barva třeně zasahuje do rachis,[11] horní boltce chybí stonky,[6] a celkový tvar listové čepele je spíše paralelní, než kopinovitý. A. bradleyi také vykazuje určitou podobnost s černou slezinou (A. adiantum-nigrum ) (i když se jejich rozsahy nepřekrývají). Ten lze identifikovat podle jeho zřetelně trojúhelníkového tvaru listové čepele, hlouběji řezaných listů (vrcholky jeho bazálních boltců jsou laločnaté) a zvětšené bazické, spíše než akroskopické, pinnules.[11]

  • Srovnání listů Asplenium bradleyi a jeho dva rodičovské druhy

  • Frond of Asplenium platyneuron. Všimněte si akroskopických ušních boltců na bázi boltců.

  • Frond of Asplenium bradleyi. Všimněte si hluboce řezaných, akroskopických laloků na spodní části boltců.

  • Frond of Asplenium montanum

Asplenium bradleyi je podobný dvěma hybridním druhům, z nichž je rodičem, Gravesovy slezině (A. × gravesii ), hybrid s A. pinnatifidum, a Wherryho sleziník (A. × wherryi ), a zpětný kříž s A. montanum. v A. × gravesii, tmavá barva třeně končí na spodní části listové čepele, boltce jsou mělčeji laločnaté a zvětšení akroskopických laloků nebo pinulů je méně výrazné a apikální část čepele tvoří dlouhou zužující se špičku s mírnými laloky (jako v A. pinnatifidum), místo aby byl řezán do boltců.[12] Kromě obecného snížení zubatosti A. bradleyi, A. × gravesii také ukazuje slabé křídlo podél třeně.[13] Stejně tak v A. × wherryi, tmavá barva třeně opět končí u základny listové čepele, celkový tvar čepele má tendenci být výraznější ve tvaru kopí a listy jsou poněkud hlouběji řezané než A. bradleyi, postupující od bipinnate v dolní polovině k pinnate-pinnatifid a nakonec pinnate na vrcholu.[14] Konečně diploidní hybrid A. montanum × platyneuron, z nichž A. bradleyi vznikl zdvojnásobením chromozomů, je v podstatě shodný se vzhledem A. bradleyi. Při důkladném prozkoumání se zjistí, že jeho spory jsou neúspěšné a sori jsou menší a nedochází k jejich vzájemnému splynutí s růstem, jako tomu je v plodných A. bradleyi.[15]

Taxonomie

Vědecký objev A. bradleyi došlo v roce 1871, kdy Frank Howe Bradley shromáždil řadu vzorků poblíž Coal Creek, na Walden's Ridge v Východní Tennessee. Bradley poslal některé z nich na Daniel Cady Eaton, který ji poznal jako odlišný druh od A. montanum a pojmenoval ji pro Bradleyho v publikaci z roku 1873.[16]

Zatímco oba Asa Gray a společnost Eaton identifikována A. bradleyi jako hybridní meziprodukt mezi A. montanum a A. platyneuron, anglický botanik R. Morton Middleton navrhl v roce 1892, že je identický nebo s ním úzce souvisí A. viride. Tento závěr byl založen na zkoumání forem rostoucích ve stínu na Cumberland Plateau který postrádal barvu rachis a byl schválen současnými Tennessee botaniky, jako je Augustin Gattinger a Kirby Smith.[17][9] To bylo vyvráceno v roce 1893 Amos A. Heller, který poukázal na to, že většina sbírek A. bradleyi měl tmavý třeně a že vlastnil ušní boltec (akroskopický pinnule), který A. viride chybí. Místo toho Heller vnímal v některých svých vzorcích zespodu Řeka Susquehanna spříznění s A. montanum a A. pinnatifidum.[b][18] Middleton si nicméně nadále udržoval svoji teorii spříznění s A. viridea spekulovali o tom A. bradleyi nebyl hybrid, ale „prostředník“ mezi nimi A. viride a kopinaté sleziny (A. obovatum ssp. kopinaté zlato).[9]

Edgar T. Wherry zdlouhavě spekuloval o hybridním původu A. bradleyi a další Appalachian spleenworts v roce 1925, ale režim, který navrhl, byl později shledán neudržitelným, i když uznával přínos A. platyneuron k jeho předkům.[10][C] Bylina Wagner, v roce 1953, místo toho navrhl, že se jednalo o hybrid A. montanum a A. platyneurons tím, že Eaton a W. N. Clute v tomto duchu již učinil nezávazné návrhy.[19][d] Jeho cytologické studie následujícího roku to ukázaly A. bradleyi byl allotetraploid, produkt hybridizace mezi A. montanum a A. platyneuron za vzniku sterilního diploidu, následovaného zdvojnásobením chromozomů, které obnovilo plodnost.[20]

Tato zjištění byla později podpořena chromatografické analýza flavonoid sloučeniny. Chromatogramy A. bradleyi ukázaly kombinaci všech sloučenin nalezených v A. montanum a všichni ti v A. platyneuron. A. × wherryi vykazoval stejný vzorec, protože obsahuje také chromozomy obou těchto druhů.[21] Vzorek z A. stotleri následně bylo prokázáno, že také tvoří stejné chromatogramy. To ukázalo, že k tomu nespadlo A. pinnatifidum, jehož chromatogramy obsahují sloučeniny zděděné z chodící kapradiny (A. rhizophyllum) a ověřil to A. stotleri byla prostě forma A. bradleyi.[22] Allozym analýza v 80. letech rovněž podpořila tyto hybridní počátky A. bradleyi.[23] Navrhla to fylogeneze chloroplastů A. montanum je mateřskou předchůdkyní A. bradleyi.[24]

Tento druh byl oddělen od Asplenium tak jako Chamaefilix bradleyi podle Farwell v roce 1931.[25] Změna nebyla široce přijímána a současné úřady tento segregovaný rod neuznávají.[2]

Předek a hybridy

Sterilní diploidní hybrid z A. montanum a A. platyneuron, který se podobá A. bradleyi s výjimkou jeho neúspěšných výtrusů a menších sori, byla shromážděna až v roce 1972, v Crowderova hora, Gruzie.[15] Přestože se diploidní hybrid sbírá jen zřídka, ukazují to studie alozymu A. bradleyi má více původů; tj. různé populace A. bradleyi vznikly zdvojnásobením chromozomu nezávisle vytvořených diploidů. Přes svůj nezávislý původ jsou tyto populace pravděpodobně interfertilní a nejsou navzájem reprodukčně izolovány.[26]

Kromě svých rodičovských druhů A. bradleyi hybridizuje s několika dalšími slezinníky. Jeho hybrid s A. pinnatifidum byl uznán jako takový William R. Maxon v roce 1918. Pojmenoval to A. gravesii pro svého objevitele Edwarda W. Gravese.[13] Může také zpětně křížit se svými rodičovskými druhy. Wherery shromáždil vzorky A. bradleyi × montanum z útesu poblíž Blairstown, New Jersey v roce 1935.[27] Předpokládá se, že byly znovu shromážděny až v roce 1961, kdy byl popsán a pojmenován na počest Wherryho.[14] Exempláře, o kterých se věřilo A. bradleyi × platyneuron byly shromážděny dříve v McCall's Ferry, podél řeky Susquehanna. Místo sběru bylo ponořeno do budovy Holtwood Dam.[28] Předběžná zpráva obou diploidů A. bradleyi a A. bradleyi × platyneuron z Sequatchie County, Tennessee byl vyroben v roce 1989.[29]

Rozdělení

Jedna z „Appalachian slezinek“, A. bradleyi lze nalézt podél Apalačské pohoří ze severního New Jersey a Pensylvánie na jihozápad do Gruzie a Alabamy a občas podél Ohio Valley do Ozarks a Ouachitas, kde se nachází v Missouri, Arkansasu a východní Oklahomě. Populace v Marylandu a New Yorku jsou považovány za historické.[30] Populace jsou obecně rozptýleny v Apalačských pohořích, ale častěji v Ozarkech a Ouachitách.[2]

Ekologie a ochrana přírody

Asplenium bradleyi lze nalézt na strmých, kyselých skalách z nadmořských výšek 0 až 1 000 metrů (0 až 3 281 stop).[2] Pískovec je běžný substrát, ale lze jej najít také na břidlice, rula,[31] žula nebo jiné kyselé horniny.[7][E] Jako A. montanum, půda vytvořená, když počasí těchto hornin musí být subkyselina (pH 4,5–5,0) na mediacid (pH 3,5–4,0) na podporu A. bradleyi;[33] je mírně vápník -tolerantní.[31] Obvykle roste pevně zaklíněný do vodorovných nebo svislých trhlin v exponovaných skalních nebo útesových stěnách. Tyto mikrostránky jsou příliš malé na to, aby většina ostatních cévnatých rostlin přežila, s výjimkou několika dalších slezinek. Nějaký mechy a lišejníky se mohou vyskytovat ve stejném prostředí. Půda tam je obvykle složena ze směsi kyselého písku zvětralého ze skály a rozkládajících se organických materiálů, často včetně starých listů. Frondy jsou často ztraceny a rozkládají se v létě, když je půda suchší, ale štěrbiny jsou obvykle vlhké nebo mokré v zimě a na jaře. Může být přítomen nějaký odstín, ale hustý odstín není tolerován. A. bradleyi se specializuje na pěstování v tomto poměrně nepřátelském prostředí a špatně konkuruje jiným rostlinám v ještě mírně bohatším prostředí.[34]

Nepřístupnost jejího stanoviště poskytuje určitou ochranu A. bradleyi. Těžba a pásová těžba může ohrozit pískovcové útesy, zejména na náhorní plošině Cumberland. Horolezci a botaničtí sběratelé také poškodili populace kapradiny. Toxický odtok z útesů na ně může mít vliv a mohou být také ohroženy přírodními i antropogenní stínování útesů kvůli zvýšenému růstu stromů na základně útesu, invazivní révy překonávající skalní stěnu nebo hromadu rozřezat proti útesu po přihlášení.[35]

Asplenium bradleyi je chráněn jako ohrožené druhy ve státech Illinois, Indiana, New Jersey a Pensylvánie a je považován za vyhrožoval v Ohiu.[36] Státní přírodní rezervace Acadia Cliffs v Ohiu, získaný v roce 1994, obsahuje jedinou chráněnou populaci státu A. bradleyi.[37]

Viz také

Poznámky a odkazy

Poznámky

  1. ^ Je to podobné jako u akroskopického ušní boltce nalezené u rodičovských druhů Asplenium platyneuron.
  2. ^ Hellerův koncept Asplenium bradleyi může obsahovat hybrid A. × gravesii, známý z dolní Susquehanny.
  3. ^ V té době Wherry přisuzoval rozmanitost Appalachian slezinek adaptivní záření předpokládaných slezinek severních a jižních předků a následná hybridizace mezi jejich potomky. Navrhl to Asplenium bradleyi pocházející ze severního předka přizpůsobeného kyselé půdě a nějaké kombinace sleziníku černého (A. resiliens ) a A. platyneuron jako jižní předchůdce.
  4. ^ Ve skutečnosti Eaton i Asa Gray popsali jeho podobu jako prostředník mezi horskými a ebenovými slezinami.[9]
  5. ^ Po mnoho let, některé literatury, včetně Ilustrovaná flóra z Britton a Hnědý,[9] mylně to uvedlo Asplenium bradleyi přednost vápenec.[31] Neopatrné šíření této chyby prostřednictvím nekontrolovaného kopírování značně podrážděného Edgar Wherryho,[32] kdo hodně přispěl k prokázání závislosti určitých druhů kapradin na konkrétních chemiích půdy.

Reference

  1. ^ NatureServe 2015.
  2. ^ A b C d E F G h i j k l m n Wagner, Moran a Werth 1993.
  3. ^ Hill 2003, str. 5.
  4. ^ A b Wagner a Wagner 1969.
  5. ^ A b Weber & Mohlenbrock 1958.
  6. ^ A b C d E F Cobb, Farnsworth & Lowe 2005, str. 64.
  7. ^ A b C d E F Lellinger 1985, str. 243.
  8. ^ Cusick 1983.
  9. ^ A b C d E Middleton 1900.
  10. ^ A b Kamkoli 1925.
  11. ^ A b Lellinger 1985, str. 233.
  12. ^ Wherry & Gray 1936.
  13. ^ A b Maxon 1918.
  14. ^ A b Smith, Bryant & Tate 1961.
  15. ^ A b Wagner a kol. 1973.
  16. ^ Eaton 1873.
  17. ^ Middleton 1892.
  18. ^ Heller 1893.
  19. ^ Wagner 1953.
  20. ^ Wagner 1954.
  21. ^ Smith & Levin 1963.
  22. ^ Smith & Harborne 1971.
  23. ^ Werth, Guttman & Eshbaugh 1985.
  24. ^ Xu a kol. 2020, str. 46.
  25. ^ Farwell 1931, str. 273.
  26. ^ Werth, Guttman & Eshbaugh 1985b.
  27. ^ Kamkoli 1935.
  28. ^ Wherry 1940.
  29. ^ Evans 1989.
  30. ^ Kartesz 2014.
  31. ^ A b C Kamkoli 1920.
  32. ^ Kamkoli 1931.
  33. ^ Kamkoli 1920b.
  34. ^ Hill 2003, s. 6–7.
  35. ^ Hill 2003, s. 11–13.
  36. ^ Hill 2003, str. 8.
  37. ^ Ohio ministerstvo přírodních zdrojů.

Citované práce

externí odkazy