Ankylosauridae - Ankylosauridae - Wikipedia
| Ankylosaurids | |
|---|---|
 | |
| Namontovaná kostra Scolosaurus thronus, Královské muzeum paleontologie Tyrrell | |
Vědecká klasifikace  | |
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Clade: | Dinosaurie |
| Objednat: | †Ornithischia |
| Podřád: | †Ankylosaurie |
| Rodina: | †Ankylosauridae Hnědý, 1908 |
| Zadejte druh | |
| †Ankylosaurus magniventris Brown, 1908 | |
| Podskupiny | |
| Synonyma | |
| |
Ankylosauridae (/ˌ…ŋkɪloʊˈsɔːrɪdiː/) je rodina obrněných dinosaurů uvnitř Ankylosaurie, a je sesterskou skupinou Nodosauridae. Nejstarší známé ankylosauridy se datují zhruba před 122 miliony let a během 66 let vyhynuly Událost vyhynutí křída – paleogen.[1] Tato zvířata byla převážně býložravá a byla to povinná čtyřnohá, se zuby ve tvaru listu a robustní, scute -krytá těla. Ankylosaurids mají výrazně klenutý a krátký čenich, ve tvaru klínu osteodermy na lebce, scutes podél trupu a ocasní hůl.[2]
Ankylosauridae jsou známí výhradně ze severní polokoule, vzorky se vyskytují v západní části Severní Ameriky, Evropy a východní Asie. První objevy v této rodině byly rodu Ankylosaurus, Peter Kaiser a Barnum Brown v Montaně v roce 1906.[3] Brown dále pojmenoval Ankylosauridae a podčeledi Ankylosaurinae v roce 1908.
Anatomie
Ankylosaurids jsou statní, pevně stavění, obrnění dinosauři. Mají přídavné osifikace na lebečních kostech, které pokrývají některé otvory lebky a vytvářejí klínovité, rohovité struktury. Podél ankylosauridového trupu jsou řady scute, které jsou vyplněny menšími ossicles k vytvoření roztaveného štítu brnění.[2] Na krku lze najít pouze dva límce pancéřových desek, na rozdíl od sesterské skupiny nodosauridů, které mají tři.[1] Nodosauridae a Ankylosauridae také sdílejí jedinečný atribut hojných strukturních vláken v primární i sekundární kosti.[4] Ankylosaurids také mají narial průchod ve tvaru písmene S.[1]
Nejvýraznějším rysem ankylosauridů je přítomnost ocasního klubu. Je vyroben z upraveného do sebe zapadajícího distálního kaudálu obratel a zvětšené baňaté osteodermy.[5] „Rukojeť“ ocasu zahrnuje obratle a vyžaduje, aby protáhlé prezygapofýzy překrývaly alespoň polovinu předchozí délky středního obratle.[5] Tyto distální ocasní obratle také postrádají příčné procesy a nervové trny, a proto mají tendenci být delší, než jsou široké; naopak platí pro proximální ocasní obratle.[5] Odvozené ankylosauridy mají fúzi zadních hřbetních, sakrálních a někdy předních ocasních obratlů, které tvoří jedinečnou strukturu zvanou „synsakrový komplex“. Existuje úplná fúze mezi centry, nervovými oblouky, zygapofýzami a někdy neurálními trny.[6]
V roce 2017 popsali Victoria M. Arbor a David C. Evans nový rod ankylosaurinu, který si zachoval rozsáhlé měkké tkáně podél těla. Toto zvíře, pojmenované Zuul po podobnosti s Krotitelé duchů monstrum, je také prvním ankylosaurem z formace řeky Judith.[7]
Historie studia
Barnum Brown a Peter Kaisen objevili první rod ankylosauridů, Ankylosaurus, v roce 1906 v postelích Hell Creek v Montaně.[3] Fosilní materiál, který našli, byla část lebky, dva zuby, některé obratle, zkreslená lopatka, žebra a více než třicet osteodermů.[3] Rekonstrukce exempláře se zpočátku setkala se skepticismem těch, kteří věřili, že je přinejmenším velmi blízký nebo zcela součástí rodu Stegopeltaa sám Brown ji umístil do podřádu Stegosauria.[3]
Dříve bylo interpretováno, že kolísání tvaru kyčelního ocasu ankylosaurida je způsobeno sexuální dimorfismus, který předpokládá, že morfologie ocasního klubu je spojena se sexem vnitrodruhové funkce.[6] To je možné, pokud byla ocasní tyč použita pro agonistické chování. Teorie sexuálního dimorfismu by však předpovídala zhruba stejný počet jedinců se dvěma odlišnými velikostmi ocasních holí. Zřejmý sexuální dimorfismus nebyl zdokumentován, ale pokud jsou kluby jednoho pohlaví mnohem větší, pak by došlo k zaujatosti k uchování a objevení tohoto pohlaví.[6][8]
Fylogeneze
V roce 1978 W.P. Coombs, Jr. klasifikoval téměř všechny platné druhy Ankylosauria v rámci Nodosauridae nebo Ankylosauridae.[9] Toto byla klíčová studie a popsala mnoho znaků ankylosaurů v prvních fylogenetických analýzách skupiny.
Později v roce 1998, Paul Sereno formálně definovaný Ankylosauridae jako všichni ankylosaurové, kteří mají bližší vztah k Ankylosaurus než do Panaplosaurus.[10] Ankylosauři, o nichž není známo, že mají ocasní kyj, byli zahrnuti do fylogeneze Ankylosauridae Kennetha Carpentera z roku 2001.[11]
Ve studii provedené v roce 2004 Vickaryousem a kol., Chrlič, Gastonia, a Minmi byly zaznamenány jako bazální ankylosauridy, přičemž zbytek ankylosauridů byl vyplněn Gobisaurus, Shamosaurus, a ankylosauriny z Číny, Mongolska a Severní Ameriky.[12]
V roce 2012 Thompson et al. provedl analýzu téměř všech v té době známých platných ankylosaurů a outgroupových taxonů.[13] Jejich výslednou fylogenezi založili na postavách představujících lebeční, postraniální a osteodermální anatomii a podrobnosti synapomorfií pro každou obnovenou clade. Tato studie byla umístěna Chrlič a Gastonia v bazálních Nodosauridae a dal Cedarpelta a Liaoningosaurus jako bazální ankylosauridy.[13]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
V poslední době Arbor a Currie představili fylogenetickou analýzu Ankylosauridae skládající se z Gastonia, Cedarpelta, Chuanqilong, další bazální ankylosauridy a řada odvozených ankylosauridů.[14] Jejich fylogeneze zahrnuje určité nejisté fylogenetické vztahy mezi Ankylosaurus, Anodontosaurus, Scolosaurus, a Ziapelta.[14]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologie
Postoj a pohyb
Ankylosaurids byla pravděpodobně velmi pomalu se pohybující zvířata. Ve všech ankylosauriích fibula je štíhlejší než holenní kost, což naznačuje, že tibie nesla většinu hmotnosti zvířete, zatímco lýtková kost sloužila jako oblast svalového připevnění.[15] Svaly zadních končetin Euoplocephalus byly obnoveny a umístění několika svalů vkládajících se do stehenní kosti je velmi krátké momentové paže. Svaly zavádějící na holenní a lýtkovou kost mají delší paže. Tento vzorec svalů navíječe ukazuje na sloní pohyb, který je v souladu se sloupovitým držením těla.[15]
Obnova Euoplocephalus přední končetiny ukazují podobnost s krokodýlími svaly přední končetiny.[16] Nejvíce dobře vyvinuté svaly v prsní oblasti měly spíše váhovou funkci než rotační. Rovněž se předpokládá, že koberce a metakarpy nese podobnost s těmi z tetrapody s fossorial (hrabat) zvyky.[16]
Pro pohyb ocasu a ocasu bylo použito několik svalů v zadní části ankylosauridů (dorsalis caudae, ilio-caudalis, coccygeo-femoralis brevis, coccygeo-femoralis longus, ilio-tibialis a ischio caudalis).[15] Ankylosaurids mívají spíše horizontální než šikmo vertikální orientaci zygapofyzálních kloubů ve volných ocasních obratlích ocasu. Toto uspořádání je nejúčinnější spíše pro pohyb ze strany na stranu než na vertikální mobilitu.[6] Absence muskulatury pro zvedání ocasu a tato orientace zygapofýz naznačují, že ocas a jeho kyčel se pohybovaly rovnoběžně se zemí a mírně nad zemí.[6]
Biogeografie
V současnosti je obtížné určit zeměpisný původ Ankylosauridae. Existuje směs bazálních ankylosauridů ze Severní Ameriky i Asie, která pokračuje prostřednictvím přijatých kladistických analýz.[17] Zdá se, že v poloviněKřídový, Asijské nodosauridy byly nahrazeny ankylosaurinovými ankylosauridy.[14] Někteří vědci předpokládají, že ankylosauriny migrovaly do Severní Ameriky z Asie mezi Albian a Campanian, kde se diverzifikovali do clade ankylosaurinů charakterizovaných klenutými čenichy a plochými lebečními kostními deskami (caputegulae).[14] Neexistují žádné důkazy o ankylosauridech v Gondwana.[14]
Variace
Uvnitř Ankylosauridae existuje mnoho individuálních a mezidruhových variací ve vyjádření brnění. Nejvíce prozkoumaným aspektem brnění ankylosauridů je však ocasní kyj. Došlo k podstatným ontogenetický a individuální variabilita nalezená v morfologii této vlastnosti. V rukojeti ocasní kyčle bylo nejméně 16 ocasních obratlů Pinacosaurus grangeri, a Euoplocephalus má odhadem 9 - 11 coossified kaudals.[6]
Změny ve tvaru, tloušťce a délce ocasního knoflíku se připisují jednotlivým změnám, taxonomii nebo reprezentaci různých fází růstu.[6] S tímto posledním aspektem jsou potíže, protože známé kluby neodpovídají jediné růstové sérii, některé rozdíly však musí být ontogenetické a allometrický.[6][8]
Životní styl
Většina ankylosauridových zubů měla tvar listu, což znamenalo hlavně býložravou stravu. Jejich zuby mohou být hladké nebo skládané, nebo se mohou lišit na labiálních a lingválních površích.[18] Euoplocephalus tutus mají na zubech hřebeny a rýhy, které nemají žádnou souvislost s jejich okrajovými hrbolky.[18] Se svým krkem a hlavou směřující dolů je pravděpodobné, že se ankylosauridy krmí pastvou.[1]
Non-býložravé návyky byly zapleteny do některých druhů, nicméně. Pinacosaurus spekulovalo se, že je mravenečník -jako hmyzožravec s dlouhým jazykem,[19] zatímco Liaoningosaurus bylo navrženo být piscivore. Buď by byl výjimečným důkazem masožravosti mezi nimi ornithischians.
Existuje několik převládajících teorií pro funkci ocasního klubu ankylosauridů. První je agonistické chování v rámci druhu.[6] U většiny obratlovců, včetně dinosaurů, je toto chování doprovázeno strukturami pro vystavení nebo boj. Někteří vědci se domnívají, že tento jev by byl nepravděpodobný, protože neexistuje moderní tetrapodový analog, který by pro tento účel používal ocas. Tito paleontologové místo toho navrhují, aby ankylosaurids využil své široké, ploché lebky pro vydělávání hlavy mezi jednotlivci.[6]
Druhá teorie funkce ocasního klubu je obrana proti predátorům. Předpokládá se, že klub by byl nejúčinnější proti metatarzům útočícího teropoda.[6][15]
Kosti, které tvoří lebeční ornament, mají fyziologické náklady, a proto by bylo neúčinné je vyrábět pouze kvůli ochraně před predací. Teorie se proto domnívala, že tyto klínovité osteodermy by mohly částečně podporovat sexuálně vybrané výklad.[8]
Časová osa objevů
Časová osa rodů
Viz také
Reference
- ^ A b C d Fastovský, David E .; Weishampel, David B. (2012). Dinosaurs: Stručná přírodní historie (2. vyd.). Cambridge: Cambridge University Press.
- ^ A b Sereno, Paul C. (1999-06-25). „Evoluce dinosaurů“. Věda. 284 (5423): 2137–2147. doi:10.1126 / science.284.5423.2137. ISSN 0036-8075. PMID 10381873.
- ^ A b C d Barnum., Brown; C., Kaisen, Peter (01.01.1908). „Ankylosauridae, nová rodina obrněných dinosaurů z horní křídy. Bulletin AMNH; v. 24, článek 12“. hdl:2246/1435. Citovat deník vyžaduje
| deník =(Pomoc) - ^ Stein, Martina; Hayashi, Shoji; Sander, P. Martin (2013-07-24). „Long Bone Histology and Growth Patterns in Ankylosaurs: Implications for Life History and Evolution“. PLOS ONE. 8 (7): e68590. doi:10.1371 / journal.pone.0068590. ISSN 1932-6203. PMC 3722194. PMID 23894321.
- ^ A b C Arbor, Victoria M .; Currie, Philip J. (01.10.2015). „Ocasní kluby dinosaurů s ankylosauridy se vyvinuly postupným získáváním klíčových vlastností“. Anatomy Journal. 227 (4): 514–523. doi:10.1111 / joa.12363. ISSN 1469-7580. PMC 4580109. PMID 26332595.
- ^ A b C d E F G h i j k Coombs Jr., Walter P. (01.07.1995). „Ankylosaurianské ocasní hole středního Campanianského až raného maastrichtského věku ze západní Severní Ameriky, s popisem malého klubu z Alberty a diskusí o orientaci ocasu a funkci ocasního klubu“. Kanadský žurnál věd o Zemi. 32 (7): 902–912. doi:10.1139 / e95-075. ISSN 0008-4077.
- ^ Switek, Brian (08.05.2017). „Představujeme„ Zuul “, ankylosaura, který by vás opravdu mohl bolet v kotnících.“. Smithsonian. Citováno 2018-01-15.
- ^ A b C M, Arbor, Victoria (červen 2014). „Systematika, evoluce a biogeografie ankylosauridových dinosaurů“. University of Alberta Libraries: Education and Research Archive. Citovat deník vyžaduje
| deník =(Pomoc) - ^ Coombs Jr., W.P. (1978). "Rodiny ornithischianských dinosaurů objednávají ankylosaurii". Paleontologie: 143–70.
- ^ Sereno, Paul (1998). „Odůvodnění fylogenetických definic s aplikací na taxonomii dinosaurie na vyšší úrovni“. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen: 41–83.
- ^ Carpenter, K (2001). "Fylogenetická analýza ankylosaurie". V Carpenter, K (ed.). Obrněné dinosaury. Indiana University Press. 455–483.
- ^ Vickaryous, Matthew K .; Maryanska, Teresa; Weishampel, David B. (06.06.2004). Ankylosaurie. University of California Press. str. 363–392. doi:10.1525 / Kalifornie / 9780520242098.003.0020. ISBN 9780520941434.
- ^ A b Thompson, Richard S .; Parish, Jolyon C .; Maidment, Susannah C. R .; Barrett, Paul M. (06.06.2012). "Fylogeneze ankylosaurských dinosaurů (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology. 10 (2): 301–312. doi:10.1080/14772019.2011.569091. ISSN 1477-2019.
- ^ A b C d E Arbor, Victoria M .; Currie, Philip J. (2016-05-03). "Systematika, fylogeneze a paleobiogeografie ankylosauridových dinosaurů". Journal of Systematic Palaeontology. 14 (5): 385–444. doi:10.1080/14772019.2015.1059985. ISSN 1477-2019.
- ^ A b C d Coombs, Jr., W.P. (1979). „Osteologie a myologie končetiny v ankylosaurii (Reptilia, Ornithischia)“. Journal of Paleontology. 53 (3): 666–684. JSTOR 1304004.
- ^ A b Coombs, Walter P. (01.01.1978). "Přední končetiny Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)". Journal of Paleontology. 52 (3): 642–657. JSTOR 1303969.
- ^ Arbor, Victoria (23. srpna 2015). „Know Your Ankylosaurs: Everybody's in this Together Edition“. Pseudoplocefalus.
- ^ A b Carpenter, Kenneth; Currie, Philip J. (1990). Systematika dinosaurů: přístupy a perspektivy. Cambridge University Press.
- ^ Hill, R., D’Emic, M., Bever, G., Norell, M. 2015. Složitý hyobranchiální aparát v křídovém dinosaurovi a starověk ptačí paraglosálie. Zoologický žurnál Linneanské společnosti. doi: 10,1111 / zoj.12293
- Dinosauři a další prehistorická stvoření, editoval Ingrid Cranfield (2000), Salamander books, str. 250-257.
- Carpenter K (2001). "Fylogenetická analýza ankylosaurie". V Carpenter, Kenneth (ed.). Obrněné dinosaury. Indiana University Press. 455–484. ISBN 978-0-253-33964-5.
- Kirkland, J. I. (1996). Biogeografie západoamerických středokřídových faun - ztráta evropských vazeb a první velká asijsko-severoamerická výměna. J. Vert. Paleontol. 16 (příloha 3): 45A
externí odkazy
- Rodokmen
- Ankylosauridae Webový projekt Tree of Life
- Pseudoplocefalus, Blog evolučního biologa a paleontologa obratlovců se specializací na ankylosaury
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
