Alternaria brassicicola - Alternaria brassicicola
| Alternaria brassicicola | |
|---|---|
 | |
Vědecká klasifikace  | |
| Království: | Houby |
| Divize: | Ascomycota |
| Třída: | Dothideomycety |
| Objednat: | Pleosporales |
| Rodina: | Pleosporaceae |
| Rod: | Alternaria |
| Druh: | A. brassicicola |
| Binomické jméno | |
| Alternaria brassicicola (Schwein.) Wiltshire, (1947) | |
| Synonyma | |
Alternaria brassicae f. mikrospora | |
Alternaria brassicicola je houba nekrotrofní rostlinný patogen která způsobuje onemocnění černé skvrny na široké škále hostitelů, zejména v rodu Brassica, včetně řady hospodářsky důležitých plodin, jako je zelí, čínské zelí, květák, olejnatá semena, brokolice a řepka.[1][2][3] Ačkoli je známý hlavně jako významný rostlinný patogen, přispívá také k různým respiračním alergickým stavům, jako je astma a rhinokonjunktivitida.[4] Navzdory přítomnosti genů páření nebylo u této houby hlášeno žádné pohlavní reprodukční stádium.[5][1][3] Z hlediska geografie se s největší pravděpodobností vyskytují v tropických a subtropických oblastech, ale také na místech s vysokým deštěm a vlhkostí, jako jsou Polsko.[3] Bylo také nalezeno v Tchaj-wan a Izrael.[6][7] Jeho hlavní způsob šíření je vegetativní. Výsledný konidie pobývají v půdě, vzduchu a vodě.[3] Tyto spory jsou extrémně odolné a mohou přezimovat o úlomcích plodin a přezimujících bylinách.[3]
Růst a morfologie
The konidie z A. brassicicola ve venkovním prostředí se hojně vyskytují od května do konce října na severní polokouli, s vrcholem v červnu a znovu v říjnu.[4] Konidie jsou tmavě hnědé[8] a hladké stěny, až 60 x 14 µm.[9][2] Konidie mají válcovitý až podlouhlý tvar a jsou muriformní a produkují se v řetězcích s 8 až 10 spórami.[9] Jsou pevně spojeny konidiofory[4] které jsou olivově hnědé přepážka a roste do horního rozsahu 100-200 um, i když se tato celková délka může lišit.[8] Konidie jsou neseny v kontinuální řetězové struktuře, ale bylo pozorováno také větvení na základně.[2] Ačkoli se konidie mohou šířit deštěm, nejběžnějším způsobem šíření je vzduch.[4] Houba roste dál epidermální listový vosk rostlin, zejména rostlin v Brassicaceae, a dává přednost prostředí s vysokou vlhkostí a teplotním rozsahem 20–30 ° C (68–86 ° F).[3] Makroskopicky mycelium vykazuje řadu barev: v mladém věku nepigmentovaný, v dospělosti olivově šedý, šedočerný.[9][2] Kolonie A. brassicicola mají tendenci být tmavě hnědé nebo černé barvy.[2]
Historie výzkumu
Historicky byla většina raného výzkumu týkajícího se houby založena na obranných mechanismech rostlin. Jakmile je však jeho genom bylo sekvenováno, úsilí se přesunulo k identifikaci geny podílí se na interakci hostitel-parazit.[1] Jeden z průkopníků genetického výzkumu Alternaria brassicicola byla skupina Lawrencea na Virginia Bioinformatics Institute a Genome Center na Washington University.[1] Nejběžnější média používaná pro A. brassicicola růst jsou PDA (bramborový dextrózový agar ) a V8 džus-agar. In vitro a za optimálních podmínek kolonie rychle rostou a vypadají tmavě zelené nebo bílošedé. Spontánní sporulace nastává při 25 ° C ve tmě na médiu PDA.[3]
Růstový cyklus
Hodiny po naočkování:
- 2h: Conidia bobtná
- 3h: Tvorba zárodečné trubice pozorovaná v apikálních nebo středních buňkách konidií
- 8h: Vezikul rozpuštěného obsahu se pohybuje z konidiální buňky do zárodečné trubice
- 20h: Infekce hostitelské buňky
- 48h: Myceliální síť se vyvíjí na povrchu
- 72h: Je vidět mnoho řetězců konidií [5]
Patogeneze a infekce
Existují tři hlavní zdroje infekce: blízká infikovaná semena, výtrusy z rostlinných zbytků v ornici a plevel Brassica a výtrusy přenášené větrem a vzduchem z dálky.[3] Infikované listy mohou šířit své spory až do průměru 1 800 metrů. Existují také tři hlavní vstupní body do hostitelské buňky: epidermální penetrace, stomatální průnik a průnik hmyzem.[3] Kontakt s hostitelskou buňkou spouští uvolňování různých enzymů degradujících buněčné stěny, které umožňují houbě připojit se k rostlině a zahájit degradaci.[10] Navrhovaný způsob útoku je především prostřednictvím toxinů specifických pro hostitele AB toxiny, které indukují buněčnou smrt apoptóza.[3] To má za následek to, co vypadá jako promáčknutí a poškození v hostitelské rostlině.[3] Jedná se o hnědé soustředné kruhy se žlutým nádechem po obvodu, obvykle o průměru asi 0,5-2,5 cm.[11][5][1] Nekróza lze obvykle pozorovat do 48 hodin po infekci.[11] Spory se mohou nacházet na vnějším plášti semen infikovaných semen, ale mycelium může také proniknout pod osivo, kde má schopnost zůstat životaschopné několik let.[1] Občas může dokonce proniknout do embryo tkáň.[6] Primární způsob přenosu je prostřednictvím kontaminovaného osiva.[5] Infekce se neomezuje pouze na konkrétní oblasti hostitelské rostliny; může se rozšířit všude a dokonce způsobit tlumení sazenic v relativně rané fázi.[3] Ovlivňuje také hostitelské druhy v různých vývojových stádiích.[9] Jak již bylo zmíněno výše, sazenice vykazují tmavé poškození stonku, po kterém následuje útlum. Na starších rostlinách lze pozorovat sametové, černé skvrny připomínající saze.[9] Patogenezi ovlivňují faktory jako: teplota, vlhkost, pH, reaktivní oxidační látky, obranné molekuly hostitele.[3]
Geny
Z 10 688 předpovězených geny z A. brassicicola genom 139 kóduje malé sekreční proteiny, které se mohou podílet na patogenezi, kóduje 76 lipázy a 249 kódování glykosylové hydrolázy které jsou důležité pro polysacharid trávení, potenciálně škodlivé hostitelské buňky. Naproti tomu mutace v genech, jako jsou AbHog1, AbNPS2, a AbSlt2 ovlivňují integritu buněčné stěny a zvyšují náchylnost houby k obraně hostitele. V současné době probíhá výzkum k identifikaci genu (genů) odpovědného za kódování a transkripční faktor, Bdtf1, důležité pro detoxikaci hostitele metabolity.[1]
Biochemie
Nejběžnější toxin studovaný pro A. brassicicola je toxin AB, o kterém se říká, že je spojen s virulence, patogenita a hostitelský rozsah pro houbu.[3] Nejpravděpodobněji se produkuje během klíčení konidií a pravděpodobně souvisí se schopností houby infikovat a kolonizovat listy rodu Brassica. [10] Nedávné studie však zkoumaly nové potenciální metabolity. Například tato houba také produkuje inhibitory histon-deacetylázy, ale nemají významný vliv na velikost léze.[3] Některé studie ukazují pouze 10% snížení virulence.[1] Dále alternariol a kyselina tenuazonová Zdá se, že ovlivňují dráhy apoptózy zprostředkované mitochondriemi a syntézu proteinů (v hostitelské buňce), ale opět ne ve významné míře. Nějaký cytokiny byly spojeny se změnou barvy spojenou s A. brassicicola infekce.[3] Enzymy degradující buněčnou stěnu lipázy a kutinázy jsou také spojeny s jeho patogenitou, je však zapotřebí více důkazů o jejich účinnosti.[1] Jedním důležitým transkripčním faktorem je AbPf2. Reguluje 6 ze 139 genů kódujících malé sekreční proteiny a může hrát roli v patogenezi, konkrétně trávení celulózy.[1]
Ošetření
Mnoho jedinců za účelem ochrany svých plodin předem ošetří svá semena fungicidy.[3] Nejrozšířenější účinné látky v těchto fungicidech jsou Iprodione a Strobiluriny.[3] V roce 1995 bylo oznámeno, že Iprodione s největší pravděpodobností působí mutací dvou histidin zbytky v cílovém místě enzymů.[5] Nakonec inhibuje růst zárodečné trubice.[6] Všudypřítomné používání fungicidů však vedlo k rostoucí odolnosti hub.[6] Byly tedy prozkoumány různé nechemické přístupy. Lidé se snažili vyvinout odolnost Brassicaceae pěstování plodin. Ukázalo se to však náročné kvůli obtížnosti přenosu genů z divokého typu do kultivovaných kmenů, což vedlo k genetická úzká místa. Dále to komplikuje pravděpodobnost, že se odpor zdá být a polygenní vlastnost. Existují také některé Brassica rostliny, u kterých se přirozeně vyvinula rezistence na patogen. Vysoký fenoláza aktivita, vysoký listový cukr a silnější voskové vrstvy snižují klíčení spór přenášených vodou. Bylo prokázáno, že přítomnost kamalexin v hostitelské rostlině pomáhá narušit vývoj patogenů. Například mutant Arabidopsis v podložka 3 gen, který neprodukuje camalexin, je náchylnější k infekci. Různé úrovně ukazují různé úrovně odporu.[3] Dalším předloženým návrhem je nakládání s úlomky plodin. Cílem je minimalizovat expozici plodin rostlinám spórám přítomným v půdě pomocí střídání plodin a kontroly plevele.[3]
Byly také studovány biologické přístupy. Jedním z přístupů bylo použití antagonistických hub, jako jsou Aureobasidium pullulans & Epicoccum nigrum potlačit účinek A. brassicicola.[3] Rostliny C. fenestratum a Piper betle také vykazují silnou fungicidní aktivitu vůči A. brassicicola jak in vitro, tak za skleníkových podmínek. Tyto hladiny jsou srovnatelné s Iprodionem. Aktivní sloučenina, berberine, ovlivňuje integritu buněčné stěny a ergosterol biosyntéza.[6] Etanolový extrakt ze sušených kořenů Solanum nigrum (černý lilek), tradičně používaný jako bylinné přípravky na místech od Dálného východu po Indie a Mexiko, vykazují také slibnou antifungální aktivitu. Zdá se, že potlačují konidiální klíčivost, pravděpodobně interferencí s toxinem AB.[7]
Ekonomický dopad
Jak již bylo zmíněno dříve, Alternaria brassicicola způsobuje závažné nemoci černé skvrny u řady ekologicky důležitých plodin. Často se vyskytuje ve spojení s Alternaria brassicae. Jedná se však o dominantnější invazivní druhy. Tyto infekce vedou k významné ztrátě životaschopných semen a produkce. Výsledné léze výrazně zmenšují dostupnou fotosyntetickou plochu, což vede k vadnutí a smrti rostlin. Plodiny jako infikované zelí nevydrží dlouho během skladování nebo přepravy.[3] V některých případech může být snížení výnosu až 20–50%.[1] Vzhledem k nedostatečné schopnosti používat fungicidy je náročné udržovat ekologické plodiny nákladově efektivním způsobem.[10]
Reference
- ^ A b C d E F G h i j k Cho, Yangrae (duben 2015). „Jak nekrotická houba Alternaria brassicicola zabíjí rostlinné buňky, zůstává záhadou“. Eukaryotická buňka. 14 (4): 335–344. doi:10.1128 / EC.00226-14. PMC 4385798. PMID 25681268.
- ^ A b C d E Ellis, M. B. (1968). "Alternaria brassicicola". CMI popisy patogenních hub a bakterií. 163.
- ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó p q r s t u proti Nowicki, Marcin; et al. (30. srpna 2012), „Černá bota křižníků Alternaria: Příznaky, význam nemocí a perspektivy chovu rezistence“, Bulletin výzkumu zeleniny, 76, doi:10.2478 / v10032-012-0001-6, vyvoláno 2012-09-01
- ^ A b C d Fernández-Rodríguez, Santiago (15. listopadu 2015). "Potenciální zdroje vzdušných spor Alternaria spp. V jihozápadním Španělsku". Věda o celkovém prostředí. 533: 165–176. Bibcode:2015ScTEn.533..165F. doi:10.1016 / j.scitotenv.2015.06.031. PMID 26156135.
- ^ A b C d E Macioszek, V. K .; Lawrence, C. B .; Kononowicz, A. K. (červen 2018). "Infekční cyklus Alternaria brassicicola na listy Brassica oleracea za podmínek růstové místnosti". Patologie rostlin. 67 (5): 1088–1096. doi:10.1111 / ppa.12828.
- ^ A b C d E Huang, Ruguo (1995). "Charakterizace izolátů rezistentních na Iprodion z Alternaria brassicicola". Plant Dis. 79 (8): 828–833. doi:10.1094 / pd-79-0828.
- ^ A b Muto, Machiko (2005). "Ovládání černé listové skvrny (Alternaria brassicicola) z Křižníku pomocí výtažků z černého nočního stínu (Solanum nigrum)". Bulletin rostlinné patologie. 14: 25–34.
- ^ A b Simmons, Emory (2007). Identifikační příručka. CBS Fungal Diversity Center.
- ^ A b C d E Meena, P.D (2010). „Plíseň Alternaria: chronické onemocnění u řepkové hořčice“. Journal of Oilseed Brassica. 1 (1): 1–11.
- ^ A b C Amein, Tahsein (prosinec 2011). „Hodnocení nechemických metod ošetření osiva pro kontrolu Alternaria brassicicola na semenech zelí“. Journal of Disease and Protection. 118 (6): 214–221. doi:10.1007 / bf03356406.
- ^ A b Dethoup, Tida (září 2018). "Fungicidní aktivita thajských extraktů léčivých rostlin proti Alternaria brassicicola způsobující černou skvrnu čínského kelu". European Journal of Plant Pathology. 152 (1): 157–167. doi:10.1007 / s10658-018-1460-5.