Aktinofryid - Actinophryid

Aktinofryid
Actinophryid.jpg
Vědecká klasifikace E
Clade:SAR
Kmen:Ochrophyta
Třída:Actinochrysophyceae
Objednat:Actinophryida
Hartmann 1913
Rody

Actinophrys
Actinosphaerium
Camptonema (debatováno)
Heliorapha

The aktinofryidy jsou řádem heliozoa. Jsou to nejběžnější heliozoa ve sladké vodě a lze je nalézt také v mořských a půdních stanovištích. Aktinofryidy jsou jednobuněčné a mají zhruba sférický tvar, s mnoha axopodiemi, které vyzařují ven z těla buňky. Axopodia jsou typem pseudopodia které jsou podporovány stovkami mikrotubulů uspořádaných do jehlovité vnitřní struktury. Tyto axopody se drží předávání kořisti a pomáhají s pohybem buněk, stejně jako hrají roli v dělení buněk a fúzi buněk.[1][2]

Popis

Aktinofryidy jsou převážně vodní prvoky se sférickým buněčným tělem a mnoha jehlicovitými axopodiemi. Podobají se tvaru slunce díky této struktuře, která je inspirací pro jejich běžné jméno: heliozoa nebo „sluneční zvířecí molekuly“. Jejich velikost se pohybuje od několika mikrometrů do celého milimetru.[3]

Tělo buňky je z velké části vakuováno a ektoplazma se skládá téměř výhradně z těchto struktur. Endoplazma aktinofryidů je často tmavší a hustší než vnější vrstva a pod světelným mikroskopem může být někdy vnímána jako ostrá hranice.[4] Organismy mohou být buď mononukleáty, s jediným dobře definovaným jádrem ve středu těla buňky, nebo vícejaderný, s 10 nebo více jádry rozptýlenými po celém organismu. Cytoplazma aktinofryidů je často granulovaná, podobná cytoplazmě Améba.[5]

Video z a kontraktilní vakuola zhroutit se Actinosphaerium

Kontraktilní vakuoly jsou u těchto organismů běžné, které je používají k udržení homeostázy a kontrole vztlaku. Jsou viditelné jako čiré boule z povrchu těla buňky, které se pomalu plní a poté rychle vypouštějí a vylučují obsah do životního prostředí.

Axopodia

Průřez dvojité spirály mikrotubul struktura v axopodu

Nejvýraznější charakteristikou aktinofryidů je jejich axopodie. Tyto axopodie se skládají z centrální tuhé tyče, která je potažena tenkou vrstvou ektoplazmy. Tyto axonemy jsou zakořeněny v endoplazmě a končí tam, někdy blízko jádra.[5] Axonémy jsou složené mikrotubuly uspořádané do dvojitého spirálového vzoru charakteristického pro řád.[6] Vzhledem ke své dlouhé, paralelní konstrukci vykazují tyto mikrotubuly silný dvojlom.[7][8]

Tyto axopody se používají k zachycení kořisti, mobilitě a fúzi a dělení buněk.[1][2] Mohou být flexibilní, zvláště když organismy hladoví,[4] a jsou vysoce dynamické a často prochází konstrukcí a ničením. Při použití ke sběru kořisti byly zaznamenány dvě metody zajetí, nazývané axopodiální tok a rychlá axopodiální kontrakce.[1] Axopodiální tok zahrnuje pomalý pohyb kořisti po povrchu axopodu, jak se pohybuje samotná ektoplazma, zatímco rychlá axopodiální kontrakce zahrnuje zhroucení struktury mikrotubulů axonému.[8] Toto chování bylo dokumentováno u mnoha druhů, včetně Actinosphaerium nucleofilum, Actinophrys sol, a Raphidiophrys contractilis.[8][9][10] K rychlé axopodiální kontrakci dochází při vysoké rychlosti, často přesahující 5 mm / s nebo desítkách délek těla za sekundu.[11]

Ukázalo se, že axopodiální kontrakce jsou vysoce citlivé na faktory prostředí, jako je teplota a tlak[7][12] stejně jako chemické signály jako Ca2+ a kolchicin.[9][13][14] Mohou být také spuštěny mechanickou nebo elektrickou stimulací.[2][11]

Reprodukce

Actinophrys podstoupí mnohonásobnou plazmotomii

Reprodukce v aktinofryidech obvykle probíhá štěpením, kdy se jedna mateřská buňka dělí na dvě nebo více dceřiných buněk. Pro vícejaderné heliozoa je tento proces plazmotomický protože jádra nejsou před rozdělením duplikována.[4] Bylo pozorováno, že reprodukce se jeví jako reakce na nedostatek potravy, se zvýšeným počtem divizí po odstranění potravy a větších organismů v době přebytku potravy.[15]

Actinophryids také podstoupit autogamie v době nedostatku potravin. To je lépe popsáno jako genetická reorganizace než reprodukce, protože počet produkovaných jedinců je stejný jako původní počet. Slouží však jako způsob, jak zvýšit genetickou rozmanitost u jedince, což může zlepšit pravděpodobnost vyjádření příznivých genetických vlastností.[16]

Plastogamie byla také rozsáhle dokumentována u aktinofryidů, zejména u vícejaderných. Actinosphaerium bylo pozorováno, že se volně kombinují bez kombinace jader, a tento proces někdy vedl k více či méně jednotlivcům, než se původně kombinovalo. Tento proces není způsoben pouze kontaktem mezi dvěma jedinci, ale může být způsoben poškozením buněčného těla.[15]

Funkce a tvorba cyst

Za nepříznivých podmínek vytvoří některé druhy a cysta. Často se jedná o produkt autogamie, v takovém případě jsou vytvořené cysty zygoti.[16] Buňky podstupující tento proces stáhnou své axopodie, přilnou k substrátu a získají neprůhledný a šedivý vzhled.[17] Tato cysta se poté rozdělí, dokud pouze uninucleate buňky zůstávají. Stěna cysty je silně vrstvená 7-8krát a zahrnuje želatinové vrstvy, vrstvy křemičitých desek a železo.[18]

Taxonomie

Původně umístěn v Heliozoa (Sarcodina ), diskutuje se o aktuálním umístění skupiny v rámci většího stromu života. Může patřit buď Actinochrysophyceae (Axodines), nebo do Raphidomonadea.

V této klasifikaci je zahrnuto několik rodů. Actinophrys jsou menší a mají jedno centrální jádro.[9] Většina z nich má tělo buňky 40-50 mikrometr v průměru s axopody o délce přibližně 100 μm, i když se to výrazně liší. Actinosphaerium jsou několikrát větší, s průměrem 200–1 000 μm, s mnoha jádry[9] a nacházejí se výhradně ve sladké vodě.[19] Třetí rod, Camptonema, byl pojmenován jako mladší subjektivní synonymum pro Actinosphaerium Mikrjukov & Patterson v roce 2001,[20] ale Cavalier-Smith & Scoble (2013) tento rod zachovávají.[3] Heliorapha do této klasifikace přidal také Cavalier & Smith (2013), který byl dříve rodem Ciliophrys.[3]

Klasifikace vychází z Cavalier-Smith a Scoble 2013[3][21]

  • Ve třídě Raphidomonadea Silva 1980 vychází. Cavalier-Smith 2013 [Raphidophyceae Chadefaud 1950 vychází. Silva 1980 s.l.]
    • V podtřídě Raphopoda Cavalier-Smith 2013
      • Objednat Actinophyrida Hartmann 1913 [Actinophrydia Kühn 1926; Actinophrydea Hartmann 1913]
        • Rodina Actinosphaeriidae Cavalier-Smith 2013
          • Rod Actinosphaerium Ritter von Stein 1857 [Echinosphaerium Hovasse 1965]
          • Rod Camptonema Schaudinn 1894
        • Rodina Helioraphidae Cavalier-Smith 2013
        • Rodina Actinophryidae Dujardin 1841
          • Rod Actinophrys Ehrenberg 1830 [Trichoda Müller 1773 nomen oblitum; Peritricha Bory de St.Vincent 1824 nomen dubium non Stein 1859]

Galerie

Reference

  1. ^ A b C Suzaki, T .; Shigenaka, Y .; Watanabe, S .; Toyohara, A. (1980). "Zachycení potravy a požití ve velkém heliozoanu, Echinosphaerium nucleofilum". Journal of Cell Science. 42: 61–79. ISSN  0021-9533. PMID  7400244.
  2. ^ A b C Ando, ​​Motonori; Shigenaka, Yoshinobu (1989). "Struktura a funkce cytoskeletu u heliozoa: I. Mechanismus rychlé axopodiální kontrakce v Echinosphaerium". Motilita buněk a cytoskelet. 14 (2): 288–301. doi:10,1002 / cm. 970140214.
  3. ^ A b C d Cavalier-Smith, T; Scoble, JM (srpen 2013). „Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolly from raphidophytes“. European Journal of Protistology. 49 (3): 328–53. doi:10.1016 / j.ejop.2012.09.002. PMID  23219323.
  4. ^ A b C Barrett, J. (srpen 1958). „Some Observations on Actinosphaerium nucleofilum n. Sp., A New Fresh Water Actinophryid“. The Journal of Protozoology. 5 (3): 205–209. doi:10.1111 / j.1550-7408.1958.tb02553.x.
  5. ^ A b Anderson, E .; Beams, H. W. (květen 1960). „Jemná struktura heliozoanu, Actinosphaerium nucleofilum“. The Journal of Protozoology. 7 (2): 190–199. doi:10.1111 / j.1550-7408.1960.tb00729.x.
  6. ^ Gast, R.J. (2017). „Centrohelida a další heliozoanští protisti“. In Archibald, J .; Simpson, A .; Slamovits, C .; Margulis, L .; Melkonian, M .; Chapman, D .; Corliss, J. (eds.). Příručka protistů. Cham, Švýcarsko: Springer International. s. 1–17. doi:10.1007/978-3-319-32669-6_28-1. ISBN  978-3-319-32669-6.
  7. ^ A b Tilney, L .; Porter, K. (červenec 1967). „Studie na mikrotubulích v heliozoa II. Vliv nízké teploty na tyto struktury při tvorbě a udržování axopodie“. Journal of Cell Biology. 34 (1): 327–343. doi:10.1083 / jcb.34.1.327. PMC  2107222. PMID  6033539.
  8. ^ A b C Suzaki, Toshinobu; Ando, ​​Motonori; Inai, Yoko; Shigenaka, Yoshinobu (listopad 1994). "Struktura a funkce cytoskeletu v heliozoa". European Journal of Protistology. 30 (4): 404–413. doi:10.1016 / S0932-4739 (11) 80215-4.
  9. ^ A b C d Kinoshita, E; Shigenaka, Y; Suzaki, T (2001). „Ultrastruktura kontraktilních tubulů v heliozoonu Actinophrys sol a jejich možné zapojení do rychlé axopodiální kontrakce“. The Journal of Eukaryotic Microbiology. 48 (5): 519–26. doi:10.1111 / j.1550-7408.2001.tb00187.x. PMID  11596916.
  10. ^ KINOSHITA, EIJI; SUZAKI, TOSHINOBU; SHIGENAKA, YOSHINOBU; SUGIYAMA, MASANORI (květen 1995). „Ultrastruktura a rychlá axopodiální kontrakce Heliozoa, Raphidiophrys contractilis Sp. Listopad“. The Journal of Eukaryotic Microbiology. 42 (3): 283–288. doi:10.1111 / j.1550-7408.1995.tb01581.x.
  11. ^ A b Shigenaka, Y .; Yano, K .; Suzaki, T. (1982). „Shigenaka, Y., Yano, K., Yogosawa, R. a Suzaki, T., 1982. Rychlá kontrakce axopodií obsahujících mikrotubuly ve velkém heliozoan Echinosphaerium“. Biologické funkce mikrotubulů a souvisejících struktur. Tokio: Akademický tisk. str. 105–114.
  12. ^ Tilney, Lewis G .; Byers, Breck (1. října 1969). „Studie o mikrotubulích v Heliozoa V. Faktory ovlivňující organizaci mikrotubulů v axonemálním vzoru v Echinosphaerium nucleofilum“. The Journal of Cell Biology. 43 (1): 148–165. doi:10.1083 / jcb.43.1.148. ISSN  0021-9525. PMC  2107851. PMID  5824062.
  13. ^ Tilney, L. (prosinec 1968). "Studie na mikrotubulích v heliozoa. IV. Účinek kolchicinu na tvorbu a udržování axopodií a na vývoj vzoru u Actinosphaerium nucleofilum (Barrett)". Journal of Cell Science. 3 (4): 549–62. PMID  5707852.
  14. ^ Khan, SM; Arikawa, M; Omura, G; Suetomo, Y; Kakuta, S; Suzaki, T (listopad 2003). „Axopodiální kontrakce v heliozoonu Raphidiophrys contractilis vyžaduje extracelulární Ca2 +“. Zoologická věda (Vložený rukopis). 20 (11): 1367–72. doi:10,2108 / zsj.20.1367. PMID  14624035.
  15. ^ A b Johnson, Herbert P. (duben 1894). „Plastogamie aktinosphaeria“. Journal of Morphology. 9 (2): 269–276. doi:10.1002 / jmor.1050090206. hdl:2027 / hvd.32044107306375.
  16. ^ A b Grell, Karl Gottlieb (2013). Protozoologie. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. 178–181. ISBN  9783642619588.
  17. ^ MacKinnon, D. L. (1906). „Několik pozorování na encystaci Actinosphaerium eichhorni za různých teplotních podmínek“ (PDF). Quarterly Journal of Microscopical Science. 52: 407–422. Citováno 2. ledna 2018.
  18. ^ Patterson, D .; Thompson, D. (květen 1981). "Struktura a elementární složení stěny cysty Echinosphaerium nucleofilum Barrett (Heliozoea, Actinophryida)". The Journal of Protozoology. 28 (2): 188–192. doi:10.1111 / j.1550-7408.1981.tb02831.x.
  19. ^ "Actinosphaerium eichhornii". Mikrosvět. 2019-02-28. Citováno 2020-01-29.
  20. ^ A. MIKRJUKOV, Kirill; J. PATTERSON, David (1. února 2001). „Taxonomy and Phylogeny of Heliozoa. III. Actinophryids“. Acta Protozoologica. 40: 3–25.
  21. ^ Guiry, M.D .; Guiry, G.M. (2016). "Raphidophyceae". AlgaeBase (3). Citováno 2016-08-26.