Zygosaccharomyces bailii - Zygosaccharomyces bailii

Nesmí být zaměňována s BAILII.

Zygosaccharomyces bailii
Zygosaccharomyces bailii cells.jpg
Z. bailii buňky v médiu Sabouraud (100x)
Vědecká klasifikace
Království:
Houby
Divize:
Ascomycota
Třída:
Saccharomycetes
Objednat:
Saccharomycetales
Rodina:
Saccharomycetaceae
Rod:
Zygosaccharomyces
Druh:
Z. bailii
Binomické jméno
Zygosaccharomyces bailii
Barnett a kol., 1983
Synonyma

Saccharomyces bailii (Lindner, 1895)
Torulaspora bailii (Lindner) Kock.-Krat.
Saccharomyces acidifaciens (Thomas a Davenport, 1985)
Saccharomyces elegans (Thomas a Davenport, 1985)

Zygosaccharomyces bailii je druh v rodu Zygosaccharomyces. To bylo původně popsáno jako Saccharomyces bailii Lindner v roce 1895,[1] ale v roce 1983 byla překlasifikována na Zygosaccharomyces bailii v práci Barnetta a kol.[2]

Kažení způsobené růstem kvasinek Zygosaccharomyces je velmi rozšířený, což potravinářskému průmyslu způsobilo značné ekonomické ztráty. V rámci tohoto rodu Z. bailii je jedním z nejobtížnějších druhů díky své výjimečné toleranci k různým stresovým podmínkám.[3] Široká škála kyselých a / nebo produktů s vysokým obsahem cukru, jako jsou ovocné koncentráty, víno, nealkoholické nápoje, sirupy, kečup, majonéza, kyselé okurky, zálivka atd., jsou obvykle považovány za stabilní při skladování, tj. snadno inaktivují širokou škálu mikroorganismů přenášených potravinami. Tyto produkty jsou však stále náchylné k poškození Z. bailii.[4][5]

Morfologie a způsoby reprodukce

Z. bailii vegetativní buňky jsou obvykle elipsoidní, nepohyblivé a nepohlavně se množí mnohostranným pučením, tj. pupeny mohou pocházet z různých míst na buňkách.[6][7] Během pučícího procesu produkuje mateřská buňka pupen na svém vnějším povrchu. Jak se pupen prodlužuje, jádro mateřské buňky se dělí a jedno jádro migruje do pupenu. Materiál buněčné stěny je vyplněn mezerou mezi pupenem a mateřskou buňkou; nakonec se pupen oddělí a vytvoří dceřinnou buňku nerovné velikosti.[8][9] Z. bailii velikost buněk se pohybuje v rozmezí (3,5 - 6,5) x (4,5 - 11,5) μm a buňky existují jednotlivě nebo v páru, zřídka v krátkém řetězci.[10] Bylo pozorováno, že doba zdvojnásobení těchto kvasinek je přibližně 3 hodiny při 23 ° C v základním bujónu kvasnicového dusíku obsahujícího 20% (hmotn./obj.) Fruktózy (pH 4,0). Ve stresujících podmínkách se tato doba generování výrazně prodlužuje.[11]

Kromě režimu nepohlavní reprodukce za určitých podmínek (např. Nutriční stres) Z. bailii produkuje sexuální výtrusy (askospory) v vaku zvaném ascus (množné číslo: asci).[6][10] Normálně každý ascus obsahuje jednu až čtyři askospory, které jsou obecně hladké, tenkostěnné, sférické nebo elipsoidní.[7][12] Je třeba zmínit, že askospory jsou pozorovány jen zřídka, protože je obtížné a jejich tvorba může trvat dlouho; kromě toho mnoho kmenů kvasinek ztrácí schopnost produkovat askospory na opakovaných subkulturách v laboratoři.[12] Na různých živných agarech Z. bailii kolonie jsou hladké, kulaté, konvexní a bílé až krémově zbarvené, o průměru 2 - 3 mm po 3 - 7 dnech.[5][10] Jako morfologické vlastnosti Zygosaccharomyces jsou identické s jinými rody kvasinek, jako je Saccharomyces, Candida a Pichia, je nemožné rozlišovat Zygosaccharomyces z jiných kvasinek nebo jednotlivých druhů rodu na základě makroskopických a mikroskopických pozorování morfologie.[4] Proto je identifikace kvasinek na úrovni druhů více závislá na fyziologických a genetických vlastnostech než na morfologických kritériích.[12]

Kulturní podmínky

Obecně je jakékoli médium obsahující glukózu vhodné pro kultivaci a počítání kvasinek, např. Sabouraudovo médium, agar se sladovým extraktem (MEA), agar s kvasinkovým extraktem tryptonové glukózy (TGY), agar s kvasinkovou glukózou a chloramfenikolem (YGC).[13] Pro detekci kyselinovzdorných kvasinek Z. bailiise doporučují okyselená média, jako je MEA nebo TGY s přidáním 0,5% (v / v) kyseliny octové.[10][14] Pro počítání kvasinek se často používá plata s agarovým médiem, přičemž metoda povrchového šíření je výhodnější než metoda nalití na desku, protože dřívější technika poskytuje lepší výtěžnost buněk s nižšími chybami ředění.[15] Běžnými inkubačními podmínkami jsou aerobní atmosféra, teplota 25 ° C po dobu 5 dnů. Lze však použít vyšší inkubační teplotu (30 ° C) a kratší inkubační dobu (3 dny) Z. bailii, protože kvasinky při této zvýšené teplotě rostou rychleji.[14]

Fyziologické vlastnosti

Mezi Zygosaccharomyces druhy kazení, Z. bailii má nejvýraznější a nejrozmanitější charakteristiky odporu, které mu umožňují přežít a množit se ve velmi stresujících podmínkách. Vypadá to že Z. bailii upřednostňuje ekologické prostředí charakterizované vysokými osmotickými podmínkami. Nejčastěji popisovanými přírodními stanovišti jsou sušené nebo kvašené plody, výpotky stromů (ve vinicích a sadech) a v různých stádiích rafinace cukru a výroby sirupu.[4] Kromě toho se málokdy setkáte Z. bailii jako hlavní znehodnocovací prostředek v nezpracovaných potravinách; kvasnice obvykle získávají význam ve zpracovaných produktech pouze tehdy, když je konkurence s bakteriemi a plísněmi omezena vnitřními faktory, jako jsou pH, vodní aktivita (Aw), konzervační látky, atd.[16][17]

Charakteristiky odporu

Vynikající vlastnost Z. bailii je jeho výjimečná odolnost vůči slabě kyselým konzervačním látkám běžně používaným v potravinách a nápojích, jako jsou octový, mléčný, propionální, kyseliny benzoové, sorbové a oxid siřičitý. Kromě toho se uvádí, že kvasnice jsou schopny tolerovat vysoké ethanol koncentrace (≥ 15% (v / v)). Rozsahy pH a aw pro růst jsou široké, 2,0 - 7,0, respektive 0,80 - 0,99.[4] Kromě toho, že jsou odolné vůči konzervantům, mají i další vlastnosti, které přispívají ke schopnosti kazit Z. bailii jsou: (i) jeho schopnost energicky fermentovat hexózové cukry (např. glukóza a fruktóza), (ii) schopnost způsobit znehodnocení z extrémně nízkého inokula (např. jedna životaschopná buňka na balení jakékoli velikosti), (iii) střední osmotolerance (v srovnání s Zygosaccharomyces rouxii).[3] Proto mají potraviny se zvláštním rizikem znehodnocení těmito kvasinkami obvykle nízkou hladinu pH (2,5 až 5,0), nízké aw a obsahují dostatečné množství fermentovatelných cukrů.[5]

Extrémní odolnost vůči kyselinám Z. bailii bylo hlášeno mnoha autory.[17] Při několika příležitostech byl růst kvasinek pozorován v alkoholech na bázi ovoce (pH 2,8 - 3,0, 40 - 45% (hmotn./obj.) sacharóza ) konzervované 0,08% (hmotn./obj.) kyselinou benzoovou,[10] a v nápojích (pH 3,2) obsahujících buď 0,06% (hm./obj.) kyselinu sorbovou, 0,07% (hm./obj.) kyselinu benzoovou, nebo 2% (hm./obj.) kyselinu octovou.[18][19] Zejména jednotlivé buňky v jakékoli Z. bailii Populace se značně liší v odolnosti vůči kyselině sorbové, přičemž malá část je schopna růst v konzervačních úrovních dvojnásobných oproti průměrné populaci.[20] U některých druhů potravin jsou kvasinky dokonce schopné růst v přítomnosti kyselin benzoových a sorbových v koncentracích vyšších, než jsou zákonem povolené hodnoty, a při hodnotách pH pod pKA kyselin.[5] Například podle právních předpisů Evropské unie (EU) je kyselina sorbová omezena na 0,03% (w / v) v nealkoholických nápojích (pH 2,5 - 3,2);[21] nicméně Z. bailii může růst v nealkoholických nápojích obsahujících 0,05% (hmotn./obj.) této kyseliny (pKA 4.8).[22] Zejména existují silné důkazy, že odpor Z. bailii je stimulován přítomností několika konzervačních látek. Kvasinky tedy mohou přežít a porazit synergické konzervační kombinace, které normálně poskytují zpracovanou stravu mikrobiologickou stabilitu. Bylo pozorováno, že absorpce buněčné kyseliny octové byla inhibována, když byla do kultivačního média zabudována kyselina sorbová nebo benzoová. Podobně, ethanol hladiny až 10% (obj./obj.) neměly nepříznivý vliv na odolnost kvasinek vůči kyselině sorbové a benzoové při pH 4,0 - 5,0.[4] Navíc Sousa et al. (1996) [23] prokázali, že v Z. bailii, ethanol hraje ochrannou roli před negativním účinkem kyseliny octové tím, že inhibuje transport a akumulaci této kyseliny intracelulárně.

Stejně jako ostatní mikroorganismy, Z. bailii má schopnost přizpůsobit se subinhibičním úrovním konzervační látky, což umožňuje kvasinkám přežít a růst v mnohem vyšších koncentracích konzervační látky než před adaptací.[3][10] Navíc se zdá, že Z. bailii odpor vůči octový, benzoové a kyselina propionová je silně korelována jako buňky, na které byly adaptovány kyselina benzoová také prokázaly zvýšenou toleranci vůči jiným konzervačním látkám.[24]

Některé studie odhalily zanedbatelné účinky různých cukrů na odolnost konzervačních látek Z. bailii, např. byla pozorována srovnatelná odolnost vůči kyselině sorbové a kyselině benzoové bez ohledu na to, zda byly buňky pěstovány v kultivačním médiu obsahujícím glukózu nebo fruktózu jako fermentovatelné substráty. Konzervační odolnost kvasinek je však ovlivněna hladinou glukózy, přičemž maximální rezistence je dosažena při koncentracích cukru 10 - 20% (hmotn./obj.).[4] Tak jako Z. bailii je mírně osmotolerantní, hladiny solí a cukru v potravinách jsou obvykle nedostatečné pro kontrolu jeho růstu.[3][25] Nejvyšší tolerance vůči soli byla pozorována při nízkých hodnotách pH, ​​např. maximum NaCl umožnění růstu bylo 12,5% (hmotn./obj.) při pH 3,0, zatímco toto bylo pouze 5,0% (hmotn./obj.) při pH 5,0. Přítomnost buď soli nebo cukru má pozitivní vliv na schopnost Z. bailii zahájit růst při extrémních úrovních pH, ​​např. kvasinky nevykazovaly žádný růst při pH 2,0 v nepřítomnosti NaCl a sacharóza, ale při tomto pH rostl o 2,5% (hmotn./obj.) NaCl nebo 50% (w / v) sacharóza.[26]

Většina fakultativně fermentujících druhů kvasinek nemůže růst při úplné nepřítomnosti kyslíku. To znamená, že omezení dostupnosti kyslíku může být užitečné při kontrole kazení potravin způsobeného kvasnými kvasnicemi. Bylo však zjištěno, že Z. bailii je schopen rychle růst a energicky fermentovat cukr v komplexním médiu za přísně anaerobních podmínek, což naznačuje, že nutriční požadavky pro anaerobní růst byly splněny složkami komplexního média. Omezení vstupu kyslíku do potravin a nápojů, které jsou bohaté na živiny, proto není slibnou strategií, jak zabránit riziku znehodnocení těmito kvasinkami.[27] Kromě toho Leyva et al. (1999)[28] hlásili, že Z. bailii Buňky si mohou zachovat schopnost znehodnocení produkcí významného množství plynu i za nepěstovacích podmínek (tj. přítomnost cukrů, ale nepřítomnost zdroje dusíku).

Mechanismy konzervativní rezistence

Při účtování byly navrženy různé strategie Z. bailii odolnost vůči slabým kyselým konzervačním látkám, které zahrnují: (i) degradaci kyselin, (ii) prevenci vstupu nebo odstranění kyselin z buněk, (iii) změnu cíle inhibitoru nebo zmírnění způsobeného poškození.[3] Zejména mechanismy vnitřní rezistence Z. bailii jsou extrémně přizpůsobivé a robustní. Jejich funkčnost a účinnost nejsou ovlivněny nebo okrajově potlačeny podmínkami prostředí, jako je nízké pH, nízké aw a omezené živiny.[4]

Po dlouhou dobu se o tom vědělo Z. bailii může udržovat kyselý gradient přes buněčnou membránu,[29][30][31] což naznačuje indukci systému, kterým buňky mohou snížit akumulaci intracelulární kyseliny. Podle Warth (1977),[29] Z. bailii používá indukovatelné aktivní transportní čerpadlo k vyhánění aniontů kyselin z buněk za účelem potlačování toxických účinků kyselin. Protože čerpadlo vyžaduje energii, aby fungovalo optimálně, zvyšuje se vysoká hladina cukru Z. bailii konzervační odolnost. Tento názor byl nicméně zpochybněn pozorováním, že koncentrace kyseliny byla přesně taková, jak byla předpovězena z intracelulárního, extracelulárního pH a pKA kyseliny.[32] Kromě toho je nepravděpodobné, že by samotné vytlačování aktivní kyseliny stačilo k dosažení nerovnoměrného rozložení kyseliny v buněčné membráně. Namísto, Z. bailii mohl vyvinout mnohem efektivnější způsoby, jak změnit svou buněčnou membránu, aby omezil difúzní vstup kyselin do buněk. To zase dramaticky sníží jakoukoli potřebu aktivního vytlačování protonů a aniontů kyselin, čímž se ušetří spousta energie.[33] Opravdu, Warth (1989)[31] uvádí, že rychlost absorpce kyseliny propionové difúzí v Z. bailii je mnohem nižší než u jiných kvasinek citlivých na kyseliny (např. Saccharomyces cerevisiae ). Je tedy možné si to představit Z. bailii vynakládá větší úsilí na omezení přílivu kyselin, aby se zvýšila jeho odolnost vůči kyselinám.[33]

Další mechanismus Z. bailii Řešení problému s kyselinou spočívá v tom, že kvasinky používají plazmatickou membránu H+-adenosintrifosfatáza (H.+-ATPáza) k vyloučení protonu z buněk, čímž zabrání intracelulární acidifikaci.[34] Kromě toho, Cole a Keenan (1987) [32] to navrhli Z. bailii rezistence zahrnuje schopnost tolerovat chronické poklesy intracelulárního pH. Kromě toho skutečnost, že kvasinky jsou schopné metabolizovat konzervační látky, může také přispět k její toleranci vůči kyselinám. Z. bailii na SO2bylo navrženo, aby buňky snižovaly koncentraci SO2 produkcí extracelulárních sloučenin vázajících siřičitany, jako je acetaldehyd.[5]

Metabolismus

Fruktofilní chování je dobře známé v Z. bailii. Na rozdíl od většiny ostatních kvasinek Z. bailii metabolizuje fruktózu rychleji než glukóza a roste mnohem rychleji v potravinách obsahujících ≥ 1% (hmotn./hmotn.) fruktózy.[4][5] Kromě toho bylo pozorováno, že alkoholová fermentace za aerobních podmínek ( Crabtree efekt ) v Z. bailii je ovlivňován zdrojem uhlíku, tj. ethanol je produkován vyšší rychlostí a s vyšším výtěžkem na fruktóze než na glukóze.[35] Je to proto, že v Z. bailii, fruktóza je transportována specifickým vysokokapacitním systémem, zatímco glukóza je transportována systémem s nízkou kapacitou, který je částečně inaktivován fruktózou a přijímá také fruktózu jako substrát.[36]

Pomalá fermentace sacharózy přímo souvisí s metabolizmem fruktózy. Podle Pitta a Hockinga (1997),[10] Z. bailii nemůže růst v potravinách se sacharózou jako jediným zdrojem uhlíku. Protože to vyžaduje čas na hydrolýzu sacharózy na glukózu a fruktózu (za podmínek s nízkým pH), existuje dlouhá prodleva mezi výrobou a znehodnocením produktů kontaminovaných těmito kvasinkami, když je sacharóza použita jako primární sacharidová složka. Tomu obvykle předchází prodleva 2 - 4 týdny a zjevné zhoršení kvality produktu se projeví až 2 - 3 měsíce po výrobě [4][37] Proto se použití sacharózy jako sladidla (místo glukózy nebo fruktózy) velmi doporučuje v syntetických výrobcích, jako jsou nealkoholické nápoje.[10]

Fermentace cukrů (např. Glukózy, fruktózy a sacharózy) je klíčovou metabolickou reakcí většiny kvasinek (včetně Z. bailii) při kultivaci za fakultativně anaerobních podmínek.[38][39] Vzhledem k tomu, že cukry jsou běžnou součástí potravin a nápojů, je fermentace typickým znakem procesu znehodnocení. Tyto cukry se v zásadě převádějí na ethanol a CO2, což způsobí, že produkty ztratí sladkost a společně s plynatostí získají výrazné alkoholické aroma. Kromě toho se v malých množstvích tvoří mnoho sekundárních produktů, jako jsou organické kyseliny, estery, aldehydy atd. Z. bailii je známý svou silnou produkcí sekundárních metabolitů, např. kyselina octová, ethylacetát a acetaldehyd. V dostatečně vysokých koncentracích mohou mít tyto látky dominantní účinek na senzorickou kvalitu produktů.[40]Vyšší odpor Z. bailii na slabé kyseliny než S. cerevisiae lze částečně vysvětlit jeho schopností metabolizovat konzervační látky. Bylo prokázáno, že Z. bailii je schopen konzumovat kyselinu octovou v přítomnosti fermentovatelných cukrů,[41] vzhledem k tomu, že systémy absorpce a využití octanu z S. cerevisiae jsou všechny potlačovány glukózou.[42] Navíc, Z. bailii může také oxidačně degradovat sorbát a benzoát (a používat tyto sloučeniny jako jediný zdroj uhlíku), zatímco S. cerevisiae tuto schopnost nemá.[43]

Činnosti kazení

Podle Thomase a Davenporta (1985),[5] rané zprávy o znehodnocení majonézy a zálivky kvůli Z. bailii sahají až na začátek 20. století. Podrobnější vyšetřování ve 40. a 50. letech to potvrdilo Z. bailii byl hlavním spoilerem u okurkových okurek, různých nakládaných zeleninových směsí, okyselených omáček atd. Přibližně ve stejnou dobu se občas objevily případy kažení kvasením v ovocných sirupech a nápojích konzervovaných s mírnou hladinou kyseliny benzoové (0,04 - 0,05% (hmotn.)) . Znovu, Z. bailii byl identifikován jako zdroj znehodnocení.[4] V dnešní době, navzdory velkým zlepšením kontroly složení, zařízení na zpracování potravin a sanitačních technologií (např. Automatické čištění na místě), zůstávají kvasnice vysoce problematické v omáčkach, okyselených potravinách, nakládané nebo solené zelenině, ovocných koncentrátech a různých nesycených ovocných nápojích . Z. bailii je také dobře známý jako jeden z hlavních spoilerů ve vínech díky své vysoké odolnosti vůči kombinacím ethanolu a organických kyselin při nízkém pH.[44] Zkažení tímto kvasinkem se navíc rozšiřuje do nových kategorií potravin, jako jsou připravené hořčice,[45] sycené nealkoholické nápoje s ovocnou příchutí obsahující koncentráty citrusů, jablek a hroznové šťávy.[4] Schopnost Z. bailii při kazení široké škály potravin je odrazem jeho vysoké odolnosti vůči mnoha stresovým faktorům.[5] Proto jej několik autorů zařadilo na seznam nejnebezpečnějších znehodnocujících kvasinek.[3][10][46][47]

Zkazit tím Z. bailii se často vyskytuje v kyselých stabilních potravinách, které se při potlačování mikrobiálního růstu spoléhají na kombinované účinky kyselosti (např. ocet), soli a cukru. Zkažené potraviny obvykle vykazují senzorické změny, které spotřebitelé snadno rozpoznají, což vede k významným ekonomickým ztrátám v důsledku stížností spotřebitelů nebo stažení výrobku z oběhu.[25] Mezi viditelné známky znehodnocení patří únik produktu z nádob, změna barvy, emise nepříjemných kvasinkových pachů, separace emulzí (v majonézách, dresinkech), zákal, flokulace nebo tvorba sedimentu (ve vínech, nápojích) a viditelné kolonie nebo tvorba hnědého filmu na povrchu produktu .[4] Specifická příchuť, která byla přičítána Z. bailii souvisí s H2S. Kromě toho lze chuť zkažených potravin upravit produkcí kyseliny octové a ovocných esterů.[5] Bylo hlášeno, že růst Z. bailii také vede ke značné tvorbě plynu a ethanolu, což způsobuje typickou alkoholovou chuť. Nadměrná tvorba plynu je přímým důsledkem vysoké fermentovatelné schopnosti těchto kvasinek a ve více pevných potravinách se mohou v produktu objevit bubliny plynu.[3] Za extrémních okolností může tlak vytvářeného plynu uvnitř skleněných nádob nebo lahví dosáhnout takové úrovně, že může dojít k výbuchu, což vytváří další nebezpečí zranění rozbitým sklem. Je třeba zmínit, že detekovatelné znehodnocení kvasinkami obecně vyžaduje přítomnost vysokého počtu buněk, přibližně 5 - 6 log CFU / ml.[46]

Kromě kazení potravin, jako přímý důsledek růstu, Z. bailii může upravit texturu a složení produktu tak, aby mohl být snadněji kolonizován jinými kazícími se mikroorganismy. Například použitím kyseliny octové mohou kvasinky dostatečně zvýšit pH okurek, aby umožnily růst bakterií méně odolných vůči kyselinám.[5] Kromě toho, stejně jako u jiných kvasinek, ovlivňuje koncentrace fermentovatelného cukru v produktu rychlost znehodnocení o Z. bailii, např. kvasinky rostou rychleji v přítomnosti 10% (hmotn./hmotn.) než 1% (hmotn./hmotn.) glukózy. Zejména, Z. bailii může růst a způsobit znehodnocení z extrémně nízkého množství očkovací látky, tak málo jako jedna životaschopná buňka v ≥ 10 litrech nápojů. To znamená, že detekce nízkého počtu kvasinkových buněk v produktu nezaručuje jeho stabilitu.[3] Žádný sanitární nebo mikrobiologický program kontroly kvality nedokáže zvládnout tento stupeň rizika. Jedinou alternativou by tedy byla změna složení potravin, aby se zvýšila stabilita a / nebo použití parametrů tepelného zpracování s vysokou letalitou.

Viz také

Reference

  1. ^ Lindner P (1895). Mikroskopische Betriebskontrolle in den Gärungsgewerben mit einer Einführung in die Hefenreinkultur, Infektionslehre und Hefenkunde. Berlín: P. Parey.
  2. ^ Barnett JA, Payne RW, Yarrow D (1983). Kvasinky: charakteristika a identifikace. Cambridge: Cambridge University Press.
  3. ^ A b C d E F G h James SA, Stratford M (2003). „Zkazit kvasinky s důrazem na rod ZygosaccharomycesV Boekhout T, Robert V (eds.). Kvasinky v potravinách - prospěšné a škodlivé aspekty. Cambridge: Woodhead Publishing Ltd. a CRC Press. 171–191.
  4. ^ A b C d E F G h i j k l Erickson JP, McKenna DN (1999). "Zygosaccharomyces". V Robinson RK, Batt CA, Patel PD (eds.). Encyclopedia of Food Microbiology. 3. London: Academic Press. 2359–2365.
  5. ^ A b C d E F G h i j Thomas DS, Davenport RR (1985). "Zygosaccharomyces bailii - profil charakteristik a činností kazení “. Mikrobiologie potravin. 2 (2): 157–169. doi:10.1016 / s0740-0020 (85) 80008-3.
  6. ^ A b Boekhout T, Phaff HJ (2003). „Kvasnicová biodiverzita.“. V Boekhout T, Robert V (eds.). Kvasinky v potravinách - prospěšné a škodlivé aspekty. Hamburk: Woodhead Publishing Ltd. a CRC Press. s. 1–38.
  7. ^ A b Sutton, B.C., 1999. Přehled klasifikace hub. In: Robinson, R.K., Batt, C.A., Patel, P.D. (Eds.), Encyclopedia of Food Microbiology, sv. 2. Academic Press, London, str. 860-871.
  8. ^ Ketchum, P.A., 1988. Mikrobiologie: koncepty a aplikace. John Wiley and Sons Inc., New York, str. 379-400.
  9. ^ Tortora, G. J., Funke, B. R., Case, C. L., 1992. Microbiology - An Introduction, 4th ed. Nakladatelská společnost Benjamin / Cummings, Redwood, str. 296-331.
  10. ^ A b C d E F G h i Pitt, J.I., Hocking, A.D., 1997. Houby a znehodnocování potravin, 2. vyd. Blackie Academic and Professional, Cambridge.
  11. ^ Cole, M.B., Keenan, M.H.J., 1987. Kvantitativní metoda pro predikci trvanlivosti nealkoholických nápojů pomocí modelového systému. Journal of Industrial Microbiology 2, 59-62.
  12. ^ A b C Mossel, D.A.A., Corry, J.E.L., Struijk, C.B., Baird, R.M., 1995. Základy mikrobiologie potravin - učebnice pro pokročilá studia. John Wiley & Sons, Chichester, str. 44-47.
  13. ^ Bouix, M. a Leveau, J. Y., 1995. Kvasinky. In: Bourgeois, C.M. a Leveau, J.Y. (Eds), Mikrobiologická kontrola potravin a zemědělských produktů. VCH Publishers, New York, str. 249-275.
  14. ^ A b Deak, T., 2003. Dektekce, stanovení počtu a izolace kvasinek. In: Boekhout, T. a Robert, V. (Eds), Kvasnice v potravinách - prospěšné a škodlivé aspekty. Woodhead Publishing Ltd. a CRC Press, Hamburk, str. 39-67.
  15. ^ Seiler, D.A.L., 1992. Zpráva o společné studii o vlivu doby předpečení a míchání na regeneraci hub z potravin. In: Samson, R.A., Hocking, A.D., Pitt, J.I., King, A.D. (Eds.), Modern methods in food mycology. Elsevier, Amsterdam, s. 79-88.
  16. ^ Dennis, C., Buhagiar, R.W.M., 1980. Kvasení kvasinek čerstvého a zpracovaného ovoce a zeleniny. In: Skinner, F.A., Passmore, S.M., Davenport, R.R. (Eds.), Biology and activities of kvasinky. The Society for Applied Bacteriology Symposium, series No. 9, Academic Press, London, pp. 123-133.
  17. ^ A b Palma M, Guerreiro JF, Sá-Correia I (2018-02-21). „Zygosaccharomyces bailii: Perspektiva fyziologické genomiky“. Hranice v mikrobiologii. 9: 274. doi:10.3389 / fmicb.2018.00274. PMC  5826360. PMID  29515554.
  18. ^ Berry, J.M., 1979. Kvasinkové problémy v potravinářském a nápojovém průmyslu. In: Rhodes, M.E. (Ed), Food mycology. G.K. Hall and Co., Boston, str. 82-90.
  19. ^ Pitt, J.E., Richardson, K.C., 1973. Zkazit kvasinkami rezistentními na konzervanty. CSIRO Food Research Quart 33, 80-85.
  20. ^ Steels, H., James, S.A., Roberts, I.N., Stratford, M., 2000. Odolnost vůči kyselině sorbové: účinek inokula. Kvasinky 16, 1173-1183.
  21. ^ EU, 1995. Směrnice Evropského parlamentu a Rady 95/2 / ES ze dne 20. února 1995 o potravinářských přídatných látkách jiných než barviva a sladidla.
  22. ^ Neves, L., Pampulha, M.E., Loureiro-Dias, M.C., 1994. Odolnost kvasinek poškozujících potraviny vůči kyselinám sorbovým. Letters in Applied Microbiology 19, 8-11.
  23. ^ Sousa, M. J., Miranda, L., Corte-Real, M., Leao, C., 1996. Transport kyseliny octové v Zygosaccharomyces bailii: Účinky ethanolu a jejich důsledky na odolnost kvasinek vůči kyselému prostředí. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie 62, 3152-3157.
  24. ^ Warth, A.D., 1989. Vztahy mezi rezistencí kvasinek na kyselinu octovou, propanovou a benzoovou a na methylparaben a pH. International Journal of Food Microbiology 8, 343-349.
  25. ^ A b Jenkins, P., Poulos, P.G., Cole, M.B., Vandeven, M.H., Legan, J.D., 2000. Hranice růstu Zygosaccharomyces bailii v okyselených produktech popsaných modely pro dobu růstu a pravděpodobnost růstu. Journal of Food Protection, roč. 63, 222-230.
  26. ^ Praphailong, W., Fleet, G.H., 1997. Vliv pH, chloridu sodného, ​​sacharózy, sorbátu a benzoátu na růst kvasinek znehodnocujících potraviny. Food Microbiology 14, 459-468.
  27. ^ Rodrigues, F., Corte-Real, M., Leao, C., Van Dijken, J.P., Pronk, J.T., 2001. Kyslíkové požadavky kvasinek znehodnocujících potraviny Zygosaccharomyces bailii v syntetických a komplexních médiích. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie 67, 2123-2128.
  28. ^ Leyva, J.S., Manrique, M., Prats, L., Loureiro-Dias, M.C., Peinado, J.M., 1999. Regulace fermentačního CO2 produkce kvasnicemi zkaženými potravinami Zygosaccharomyces bailii. Enzymová a mikrobiální technologie 24, 270-275.
  29. ^ A b Warth, A.D., 1977. Mechanismus odporu Saccharomyces bailii na benzoové, sorbové a jiné slabé kyseliny používané jako konzervační látky v potravinách. Journal of Applied Bacteriology 43, 215-230.
  30. ^ Warth, A.D., 1988. Vliv kyseliny benzoové na růstový výtěžek kvasinek se liší v odolnosti vůči konzervantům. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie 54, 2091-2095.
  31. ^ A b Warth, A.D., 1989. Transport benzoových a propanových kyselin pomocí Zygosaccharomyces bailii. Journal of General Microbiology 135, 1383-1390.
  32. ^ A b Cole, M.B., Keenan, M.H.J., 1987. Účinky slabých kyselin a vnějšího pH na intracelulární pH Zygosaccharomyces bailii a jeho důsledky pro slabou odolnost vůči kyselinám. Kvasinky 3, 23-32.
  33. ^ A b Piper, P., Calderon, C. O., Hatzixanthis, K. a Mollapour, M., 2001. Slabá adaptace kyselin: stresová reakce, která kvasinkám poskytuje odolnost vůči konzervantům potravinářských organických kyselin. Microbiology 147, 2635-2642.
  34. ^ Macpherson, N., Shabala, L., Rooney, H., Jarman, M.G., Davies, J.M., 2005. Plazmatická membrána H+ a K.+ transportéry se podílejí na slabě kyselé konzervační odezvě různorodých kvasinek poškozujících potraviny. Microbiology 151, 1995-2003.
  35. ^ Merico, A., Capitanio, D., Vigentini, I., Ranzi, B.M., Compagno, C., 2003. Aerobní metabolismus cukru v kazících se kvasnicích Zygosaccharomyces bailii. FEMS Yeast Research 4, 277-283.
  36. ^ Sousa-Dias, S., Gonçalves, T., Leyva, J.S., Peinado, J.M., Loureiro-Dias, M.C., 1996. Kinetika a regulace transportních systémů fruktózy a glukózy jsou zodpovědné za Zygosaccharomyces bailii. Microbiology 142, 1733-1738.
  37. ^ Silliker, J.H., 1980. Tuky a oleje. In: Silliker, J.H., Elliott, R.P., Baird-Darner, A.C., Bryan, F.L., Christian, J.H.B., Clark, D.S., Olson, J.C., Roberts, T.A. (Eds), Mikrobiální ekologie potravin, sv. 1. Academic Press, London.
  38. ^ Berry, D.R., Brown, C., 1987. Fyziologie růstu kvasinek. In: Berry, D.R., Russell, I., Stewart, G.G. (Eds), Kvasnicová biotechnologie. Allen & Unwin, Londýn, s. 159.
  39. ^ Gancedo, C., Serrano, R., 1989. Energetický metabolismus. In: Rose, A.H., Harrison, J.S. (Eds), The droždí, sv. 2, 2. vyd. Academic Press, London, s. 205.
  40. ^ Fleet, G., 1992. Kažení kvasinek. Kritické recenze v biotechnologii 12, 1-44.
  41. ^ Sousa, M. J., Rodrigues, F., Corte-Real, M., Leao, C., 1998. Mechanismy ovlivňující transport a intracelulární metabolismus kyseliny octové v přítomnosti glukózy v kvasinkách Zygosaccharomyces bailii. Microbiology 144, 665-670.
  42. ^ Casal, M., Cardoso, H., Leao, C., 1996. Mechanismy regulující transport kyseliny octové v Saccharomyces cerevisiae. Microbiology 142, 1385-1390.
  43. ^ Mollapour, M., Piper, P.W., 2001. Cílená delece genu v Zygosaccharomyces bailii. Kvasinky 18, 173-186.
  44. ^ Kalathenos, P., Sutherland, J. P., Roberts, T. A., 1995. Rezistence některých kvasnic kažení vína na kombinace ethanolu a kyselin přítomných ve víně. Journal of Applied Bacteriology 78, 245-250.
  45. ^ Buchta, V., Slavikova, E., Vadkartiova, R., Alt, S., Jilek, P., 1996. Zygosaccharomyces bailii jako potenciální spoiler hořčice. Potravinová mikrobiologie 13, 133-135.
  46. ^ A b Stratford, M., 2006. Potraviny a nápoje kazí kvasinky. In: Querol, A., Fleet, G.H. (Eds), The kvasnice příručka - Kvasinky v potravinách a nápojích. Vydavatel Springer, Berlín, str. 335-379.
  47. ^ Tudor, E.A., Board, R.G., 1993. Kvasinky znehodnocující potraviny. In: Rose, A.H., Harrison, J.S. (Eds), The droždí, sv. 5. Kvasinková technologie, 2. vyd. Academic Press, London, str. 435-516.

externí odkazy