Xiphinema americanum - Xiphinema americanum

Americká dýka hlístice
Vědecká klasifikace
Království:
Animalia
Kmen:
Nematoda
Třída:
Enoplea
Podtřída:
Enoplia
Objednat:
Dorylaimida
Nadčeleď:
Dorylaimoidea
Rodina:
Longidoridae
Podčeleď:
Xiphineminae
Rod:
Xiphinema
Druh:
X. americanum
Binomické jméno
Xiphinema americanum
Cobb, (1913)

Xiphinema americanum (Americká dýka hlístice) je druh rostlinné patogenní hlístice. Je to jeden z mnoha druhů, které patří do rodu Xiphinema. Poprvé to popsal N. A. Cobb v roce 1913, který ji našel na obou stranách USA na kořenech trávy, kukuřice a citrusových stromů.[1] Nejen že je Xiphinema americanum známo vektoru rostlinné viry, ale také X. americanum byl označován jako „nejničivější parazitický hlístice rostlin v Americe“ a jeden ze čtyř hlavních škůdců hlístic v jihovýchodních Spojených státech.[2][3][4]

Morfologie a anatomie

Délka dospělého Xiphinema americanum se pohybuje od 1,3 do 3,0 milimetrů. Háďátko dýky se vyznačuje 100 μm odontostyle který se používá k hlubokému pronikání vykořenit špičky s kopím stylet. Odontostyle je spojen s výstelkou cheilostomu složenou membránou zvanou „vodicí prstenec“. Vodicí kroužek je připevněn k přírubovému odontophore.[1]

Ženy: Tělo je obvykle v „otevřené C“ konformaci. Tvar těla se zužuje směrem ke končetinám. Dva prstence odontophore jsou umístěny 3 μm od sebe. The Xiphinema americanum jícen je dorylaimoid se zvětšenou zadní částí, která zaujímá zhruba 1/3 jeho celkové délky. Jícnu obsahuje svalovou baňku, která je 80 μm dlouhá a 20 μm široká. Ventil mezi jícnem a střevem je amorfní.[5] The vulva je 46-54% z celkové délky těla, a je umístěn rovně s příčným tvarem štěrbiny, s pochva mající průměr 1/3 průměru těla.[1] The vaječníky normálně se vyskytují ve dvojicích a jsou amfidelfické a relexované. Výsadou X. americanum měří 120–140 μm dlouhý, s a konečník to je zhruba stejná délka jako průměr těla v konečníku. Ocas obsahuje 2–3 páry kaudálních pórů, je conoidní a hřbetně zakřivený se subakutním koncem.[5]

Muži: Muži mají podobnou celkovou konfiguraci jako ženy, ale jsou o něco menší na délku. Muži X. americanumse však v přírodě vyskytují jen zřídka. Samec má diorchic testy které jsou připojeny k kloaka, s jednou přední větví a jednou zadní větví.[1] Je běžné najít více cívek v zadní oblasti.[5] Muži se také spárovali spicules ale chybí gubernaculum a bursa.[1]

Životní cyklus

Identifikace Xiphinema americanum jako samostatný druh byl obtížný úkol kvůli překrývajícím se morfologickým aspektům; rozdíly v životních cyklech X. americanum může odlišit od jiných druhů. Nálezy mohou také naznačovat, že dvě podskupiny X. americanum by mělo být provedeno kvůli nálezu buď 3 nebo 4 mladistvý etapy.[6] Vejce X. americanum jsou uloženy přímo do půdy ve vodních filmech a nejsou spojeny s vaječnou hmotou. Ve vejci se nevyskytuje žádný molt, což znamená, že mladistvý v prvním stadiu je stádium, které vstupuje do půdy. Než se stal sexuálně dospělý dospělí X. americanum hlístice podstoupí tři až čtyři juvenilní stadia s a molt mezi nimi.[6]

Měření funkčního a náhradního odontostylu umožňuje určit aktuální fázi vývoje.[7] Sloučení otázky určování životního cyklu X. americanum jsou jejich potíže s pěstováním kultura nebo skleník podmínky. Bylo navrženo, že je to kvůli X. americanum citlivost na napnutí vlhkosti, kolísání teploty, fyzická manipulace nebo nedostatek kyslíku.[8][9][10]

Polní důkazy získané během dvouletého pozorovacího období tomu nasvědčují X. americanum jsou s největší pravděpodobností k-vybrané; s největší pravděpodobností mají dlouhou životnost a nízkou míru reprodukce.[11] Nepublikované výsledky ukázaly skleníková pozorování X. americanum vyvíjet se z vajíčka na dospělého za 7 měsíců.[7] Jiné výsledky tomu nasvědčují X. americanum může žít až 3–5 let.[11]

Reprodukce podle oplodnění od muže je vzácný, ne-li neexistující kvůli nedostatku muže X. americanum jednotlivci, a proto se ženy rozmnožují partogeneticky.[1] Všechny fáze X. americanum vyskytují se v půdě, přičemž žádná konkrétní fáze není důležitým stupněm přežití. V místech s nízkými zimními teplotami je však vejce primární strukturou přežití.[12]

Rozsah hostitelů

X. americanum je prakticky nespecifický rostlinný nematod, což způsobuje, že má více než sto různých hostitelé rostlin. Nejběžnější hostitelé rostlin infikovaný podle X. americanum jsou obyčejné plevele a trávy, jahody, sójové boby, lesní stromy (smrk, borovice atd.), trvalé sady a hrozny.[13] Tento široký rozsah hostitelů je způsoben genetická rozmanitost v rámci X. americanum druh. Úplný seznam hostitelských serverů X. americanum navštivte Databáze hostitelů Nemaplex.

Rozdělení

X. americanum se vyskytuje široce po většině světa a vyskytuje se na všech kontinentech, s výjimkou Antarktidy. Region s nejvyšším počtem obyvatel X. americanum je považován za východní USA. Státy s nejvyšší populací amerického Dagger Nematode jsou Arkansas, Kalifornie, Pensylvánie, Rhode Island a Virginie.[14] Ostatní země, kde X. americanum lze nalézt v Austrálii, Belize, Brazílii, Chile, Guatemale, Indii, Japonsku, Korejské lidově demokratické republice, Korejské republice, Mexiku, Novém Zélandu, Pákistánu, Panamě, Jižní Africe, Srí Lance, Uruguayi a také v oblastech Karibiku.[15]

Bylo také zjištěno, že tento druh hlístice je citlivý na půdu pH, a nacházejí se nejčastěji v půdách s pH 6,0 nebo vyšším.[16]

Stravovací návyky

X. americanum je rostlinný parazit, který žije zcela v půdě a je přitahován k mladým, rostoucím kořenům kvůli dynamika zdroje a jímky. Tito nematody jsou stěhovaví ektoparazity a všechny životní etapy háďátka amerického Dagger se živí kořenovými špičkami rostlin. Jelikož se jedná o stěhovavý ektoparazit, zůstávají mimo kořen nebo jiné krmné oblasti a živí se epidermální buňky nebo na buňkách hlouběji v kořeni. Tento ektoparazitismus umožňuje hlístici volně se pohybovat k různým hostitelům po celou dobu jejího životního cyklu. Tento hlístice je považován za obligátní parazit. Může přežít v rostlinných zbytcích, ale ke krmení potřebuje živou rostlinnou tkáň.

Jakmile hlíst dorazí ke špičce kořene, živí se propíchnutím několika po sobě jdoucích vrstev rostlinných rostlin svým odontostylem; při pronikání hlístice vylučuje enzymy které vedou k buňce hypertrofie a zahušťování. Hlístice je poté schopna zahájit extrakci buňky cytoplazma. Období krmení X. americanum může trvat kdekoli od několika hodin do několika dnů, s průměrem kolem 36 hodin na každém krmném místě podél kořenů rostliny. Při krmení je běžné, že hlístice zůstávají v klidu s těly nataženými nebo zvlněnými a po období krmení se pomalu pohybují po celé délce kořene, přičemž jejich stylet zůstává vyčnívající a hledají nové místo krmení. Na rozdíl od některých druhů hlístic, pozorování potravy přecházející do střeva X. americanum není vidět. Přestože hlístice jsou nespecifické Rozsah hostitele, obecně se kratší dobu živí rostlinami, které jsou ve horším stavu.[17]

Příznaky a ekonomický význam

The příznaky které rostliny vykazují v reakci na patogenita z Xiphinema americanum jsou podobné jako u jiných migrujících ektoparazitických nematod kořenů. Je běžné vidět špatný růst a nebo zakrnění rostliny, žloutnutí nebo vadnutí z olistění a snížené kořenové systémy, které mohou zahrnovat root nekróza, nedostatek podavač nebo sekundární kořeny a příležitostné chomáče podsaditých kořínků.[17][18]

Mladý, krátký žlutá borovice stromy s mírným zduřením kořenů se shluky krátkých, zavalitých větví byly první ukázkou X. americanum patogenita v roce 1955.[17][19][20] X. americanum může také způsobit vážné účinky na listy, někdy působit chloróza a úplná defoliace, jak je patrné z Guatemaly kávovníky.[21] Háďátko dýky způsobuje devitalizaci špiček kořenů a celkovou smrt kořenů, když se krmí na špičkách kořenů a na stranách kořenů jahodových rostlin. Červenohnědá léze které se časem zčernají a nekroticky způsobí v místech krmení a povedou ke snížení kořenových systémů a zakrnělých vrcholů.[22]

Xiphinema americanum je v Kalifornii uveden jako škůdce s hodnocením C kvůli své širokosti rozsah hostitelů kalifornských plodin. Škůdci s hodnocením C jsou velmi rozšířeni a podle nich mají známou ekonomickou nebo ekologickou újmu Kalifornské ministerstvo pro výživu a zemědělství. Kvůli X. americanum potíže s udržováním vysoké populace na často obdělávaných půdách (viz Řízení ), háďátko dýkové je hlavně ekonomickým problémem dvouletý a víceleté plodiny než jednoroční plodiny (kromě poškození vznikajících sazenic).[23]

Virový přenos

Hlístice Xiphinema americanum je důležité vysílač různých rostlinných virů včetně rajče ringspot nepovirus (TomRSV), tabákový ringspot nepovirus (TRSV), broskvová růžice mozaika nepovirus (PRMV) a třešňový raspový list nepovirus (CRLV).[24][25][26][27]

TobRSV je velmi rozšířený nepovirus v jednoletých plodinách v Severní Americe, které infikují tabák, sóju, borůvky, jablko, jasan, podzimní krokus, ostružiny, třešně, dřín, bezinky, vinnou révu, máty peprné a ve Wisconsinu má ekonomicky významný dopad na tykvovité.[28]

TomRSV je další nepovirus přenášený prostřednictvím X. americanum, a je obecně problém s trvalka rostliny včetně jablka, vinné révy, maliny, jahody, trojlístku, dřínu, černého bezu, hortenzií, orchidejí a červeného rybízu.[28] Je to také problém jednoleté rostliny včetně rajčat a okurek.

CRLV infikuje jabloně, třešně a broskve ve tichomořských státech USA.[28]

PRMV způsobuje značné škody Prunus spp., vinná réva a borůvky v oblasti Velkých jezer.[28]

Stejně jako široký rozsah hostitelů z X. americanum, 4 nepoviry přenášené tímto nematodem také. Mají také schopnost šíření ve větrem foukaných semenech a také zůstávají ukryté v přírodních nádržích včetně plevelů.[28]

V paralelních testech bylo prokázáno, že TomRSV přenáší efektivněji než TRSV. Viry se primárně nacházejí v oblastech prodloužení styletu, lumen předního jícnu a zřídka v baňce jícnu. Ukázalo se, že TRSV preferuje oblasti prodloužení styletu a lumen předního jícnu, zatímco TomRSV se nachází hlavně v triradiatálním lumenu jícnu. Různá umístění virových vazebných míst pro TRSV a TomRSV představují schopnost duálního přenosu obou virů, protože různé viry nekonkurují o vazebná místa. Částice TRSV mohou být uvolňovány do rostliny během krmení hřbetní a sekrece podkožní žlázy. TomRSV je uvolňován hlavně sekrecemi subventrálních žláz díky své poloze v lumen triradiatu. Tyto skutečnosti mohou vysvětlovat rozdíly v experimentálně určené účinnosti transformace mezi TomRSV (100%) a TRSV (75% nebo méně). Předchozí práce při pokusu o identifikaci vazebných míst pro viry a jejich uvolňování byla bez vývoje systému obtížná imunoflourescenční značení.[4]

Řízení

Kontrola nad americkou dýkou Nematode přináší problémy, protože X. americanum je těžké úplně odstranit. Nematicides obvykle odstraní až 95% hlístic v půdě, ale zbývajících 5% se může množit nepohlavně a viry, které přenášejí, mohou stále infikovat kořeny mladých rostlin. K eliminaci hlístic by se proto nematicidy měly používat spolu s holým půdním polem po dobu nejméně 2 let. Tím je zajištěno, že X. americanum nemá žádný zdroj potravy. Na konci tohoto dvouletého období by nematody měly být vymýceny.[29]

Postřik nematicidů také způsobuje uvolňování rostlin alelopatické chemikálie.[29] Tyto chemikálie potom ničí hlístice aktivním potlačením, protože jsou toxický na hlístice. Střídání plodin je další forma kontroly X. americanum. Ukázalo se, že některé rostliny, které nejsou hostiteli, mohou popřít hlístice populaci adekvátní zdroj potravy pro reprodukci, a tak výrazně snížit její populaci v půdě. Toto se nazývá pasivní potlačení.[29]

X. americanum lze cestovat pouze přes odtok a ve vlhké půdě, proto, pokud jsou půdy udržovány dostatečně suché, lze hlístice lokalizovat a v karanténě.[30]

Navíc, pokud je půda obdělávaný často, X. americanum pravděpodobně nebude mít dostatečně vysokou hustotu obyvatelstva, aby způsobila u hostitelů jakékoli znatelné příznaky. Existují také důkazy o X. americanum odpor a „tolerance“ u některých druhů hroznů, které se zdají být lepší přizpůsobeno na parazita.[23]

Reference

  1. ^ A b C d E F Cobb, N.A. (1913). „Byly nalezeny nové rody hlístic, které obývají sladkovodní a nebrakální půdy.“. ;; J. Wash. Acad. Sci. ;; 3: 432–435,4
  2. ^ Christie, J. R. (1952). „Několik nových nematodů zásadního významu pro pěstitele na Floridě.“. Proc. Půda Sci. Soc. Fla. 30: 39
  3. ^ Thorne, G. (1961). Principy nematologie. McGraw-Hill. New York. 553p
  4. ^ A b Wang, S., Gergerich, R., Wickizer, S., Kim, K. (2002). "Lokalizace přenosných a nepřenosných virů ve vektorovém hlístici Xiphinema Americanum". Fytopatologie 92: 646-653
  5. ^ A b C Lamberti, F .; Golden, M. (1984). „Redescription of Xiphinema americanum Cobb, 1913 with comments on its morphometric variation“. Journal of Nematology 16(2): 204–206.
  6. ^ A b Halbrendt, J. M .; Brown, D. J. F. (1992). "Morfometrický důkaz pro tři juvenilní stadia u některých druhů Xiphinema americanum sensu lato". Journal of Nematology 24: 305–309.
  7. ^ A b Halbrendt, J. M .; Brown, D. J. F. (1993). "Aspekty biologie a vývoje Xiphinema americanum a příbuzných druhů". Journal of Nematology 25(3): 355–360.
  8. ^ Lownsberry, B. F .; Maggenti, A. R. (1963). "Některé účinky teploty půdy a vlhkosti půdy na úrovně populace Xiphinema americanum". Fytopatologie 53: 667–668.
  9. ^ Griffin, G. D .; Barker, K. R. (1966). "Účinky teploty a vlhkosti půdy na přežití a aktivitu Xiphinema americanum". Sborník Helminthological Society of Washington 33: 126-130.
  10. ^ Van Gundy, S. D .; Stolzy, L. H .; Szuszkiewicz, J. E .; Rackham, R.L. (1962). „Vliv dodávky kyslíku na přežití háďátek parazitujících v půdě“. Fytopathology 52: 628–632.
  11. ^ A b Jaffee, B. A .; Harrison, M. B .; Shaffer, R.L .; Strang, M. B. (1987). "Sezónní fluktuace populace Xiphinema americanum a Xiphinema rivesi v sadech v New Yorku a Pensylvánii". Journal of Nematology 19: 369–378.
  12. ^ Griesbach, J. A .; Maggenti, A .R. (1990). "Morfometrie Xiphinema americanum sensu lato v Kalifornii". Revue de Nématologie 13: 93–103.
  13. ^ Ferris, H. „Nemabase“. Hostitelský rod rodu a druhů hlístic živících rostliny. Citováno 2011-10-21.
  14. ^ Robbins, R.T. (1993) „Distribuce Xiphinema americanum a příbuzných druhů v Severní Americe“. Journal of Nematology 25(3):344–348.
  15. ^ Tarjan, A.C. (1969) „Variace ve skupině Xiphinema americanum (Nematoda: Longidoridae)“. Nematologica 15, 241–252.
  16. ^ Norton, D.C .; Hoffmann, J.K. (1974) „Distribuce vybraných parazitických hlístic rostlin ve vztahu k vegetaci a edafickým faktorům“. Journal of Nematology 6. dubna (2): 81–86.
  17. ^ A b C Cohn, E. (1970). "Pozorování krmení a symptomologie Xiphinema longidorus na vybraných kořenech hostitele". Journal of Nematology 2:167–173.
  18. ^ Rostlinné hlístice, jejich bionomika a kontrola. University of Florida Press. (1. ledna 1959). Agric. Exp. Stn., University of Florida, Gainesville. 256p
  19. ^ Xiphinema americanum. C.I.H. Popis rostlinných parazitických hlístic, sada 2, č. 29. Commonwealth Institute of Helminthology, Commonwealth Agricultural Bureaux. Herts, Anglie.
  20. ^ White, L. V. (1955). Xiphinema americanum Cobb: jeho vztah k určitým vytrvalým plodinám. SLEČNA. práce, Univ. Ark., Fayetteville, Ark.
  21. ^ Lordello, L.G.E. (1972). Nematodové škůdce kávy, str. 409–434. v Ekonomická nematologie. J. M. Webster, ed., Academic Press, New York. 563p
  22. ^ Perry, V. G. (1958). Parazitismus dvou druhů háďátka dýky (Xiphinema americanum a X. chambersi) na jahody. Fytopatologie. 48: 420–423.
  23. ^ A b McKenry, M. V .; Anwar, S. A. (2006) „Interakce háďátka a odrůdy vinné révy včetně lepšího porozumění toleranci“. Journal of Nematology 2006 září 38 (3): 312-8.
  24. ^ Breece, J. R., Hart, W. H. (1959). "Možná asociace hlístic s šířením viru mozaiky broskvových žlutých pupenů". Reporter nemocí rostlin. 43: 989–990.
  25. ^ Fulton, J. P. (1962). "Přenos viru tabákových ringspotů Xiphinema americanum". Fytopatologie. 52: 375 (abstr.)
  26. ^ Imle, F. P., Samson, R. W. (1937). "Studie o typu viru a rajče v ringu". Fytopatologie 27: 132 (zdr.)
  27. ^ Nyland, G., Lownsberry, B.F., Lowe, S.K., Mitchell, J.F. (1969). "Přenos viru listů třešňové raspy Xiphinema americanum". Fytopatologie. 59: 1111–1112
  28. ^ A b C d E Brown, D. J. F., Halbrendt, J. M., Robbins, R. T., Vrain, T. C. (1993). "Přenos nepovirusů hlísticemi skupiny Xiphinema americanum". Journal of Nematology. 25(3): 349–354
  29. ^ A b C Halbrendt, J.M. (1996) „Allelopathy in the Management of Plant-Parasitic Nematodes“. Journal of Nematology 1996 28. března (1): 8–14.
  30. ^ Griesbach, J. A .; Maggenti, A. R. (1989) „Vektorová schopnost Xiphinema americanum sensu lato v Kalifornii“. Journal of Nematology 21, 517–523.

externí odkazy