Stabilní oceánská hypotéza - Stable ocean hypothesis

The stabilní oceánská hypotéza (SOH) je jednou z několika hypotéz u larválních ryb ekologie tento pokus vysvětlit variabilitu náboru (obrázek 1;[1] Stůl 1). SOH je pojem, který je příznivý a poněkud stabilní fyzikální a biologický oceán podmínky, jako je tok proudy a jídlo dostupnost, jsou důležité pro přežití mladých larev ryb a jejich budoucí nábor. Za přítomnosti stabilních oceánských podmínek, koncentrace kořist forma ve vrstvených vrstvách oceánu; konkrétněji se podmínky stabilního oceánu vztahují na „klidná období v upwelling ekosystémy (někdy nazývané „Laskerovy události“) “, které způsobují vodní sloup vertikálně rozvrstvit.[1] Koncept spočívá v tom, že tyto vrstvy koncentrují jak larvy ryb, tak i plankton, což má za následek zvýšení krmení larev ryb kvůli nárůstu v závislosti na hustotě interakce predátor-kořist. Lasker je přičítáno konstrukci této hypotézy na konci 70. let [2] stavěním na předchozím výzkumu larev a prováděním vlastních experimentů.[3][4][5] Založil SOH na případové studie z clupeid fluktuace populace a experimenty s larvami.

AutorRoknázevsouhrnKomentáře
Hjort1914Hypotéza kritického obdobíPřežití larev závisí na tom, zda se larvální ryba úspěšně krmí během „kritického období“, kdy přechází od spoléhání se na žloutkový váček na exogenní zdroje potravinMyopický pohled na larvu hladovění je primárním faktorem variability náboru larev
Cituje mořský rybolov severní Evropy
1926Aberantní hypotéza driftuNábor larev je ovlivněn větry a oceánské proudy které způsobují rozptýlení vejce a larvy, jejich odstranění z podstatných larválních a juvenilních stanovišťPoskytl základ pro budoucí paradigmata náboru larev, ale byl až donedávna nedostatečně testován, kdy byly hladové i oceánografické pohyby považovány za důležité faktory
Cituje také rybolov mořských potravin v severní Evropě, jako je treska
Cushing1974; 1990Hypotéza nesouladu zápasůÚspěch náboru larev je spojen s časovým sladěním rozmnožování ryb, líhnutí larev a kvetení planktonu (kořisti) (obvykle spojené s jarem)Vyvinutá hypotéza kombinující oba Hjortovy zakládající koncepty
Cituje tresku obecnou
Lasker1978Stabilní oceánská hypotézaKdyž se v upwellingových systémech vyskytnou klidné podmínky oceánu, vodní sloupec se stratifikuje ve vrstvách, které koncentrují larvy a plankton, což zvyšuje úspěšné krmení larev, což zvyšuje nábor larev a přispívá k síle ročního ročníkuRelevantní pro přežití larev, ale silně nekoreluje s odchylkami v náboru (Peterman a Bradford 1987)
Cituje severní ančovičky v Pacifiku
Cury a Roy a kol.1989; 1992Optimální ekologické oknoV systémech upwelling způsobuje vítr, bouře a další energetické události turbulence, které v optimálním rozsahu zvyšují nábor larev; v závislosti na přítomnosti / nepřítomnosti Ekman transportVychází z Laskerovy hypotézy Stabilní oceán
HypotézaCituje peruánskou anchovetu, pacifické sardinky a západoafrické sardinky
Iles a Sinclair1982Stabilní hypotéza retenceDostupnost kořisti není pro nábor tak důležitá jako fyzické zadržení larev, takže plodit události se musí shodovat s vhodnými podmínkami větru a prouduPřizpůsobení a postup vpřed na Hjortově aberantní hypotéze driftu
Cituje sledě atlantického
Prodej1978; 1991Hypotéza loterieVariabilita náboru tropických ryb závisí na dynamice před a po osídleníKontrastuje Hjortovy původní perspektivy
Podporováno moderním výzkumem (Doherty, 2002; Cowen 2002)
Cituje tropické útesové ryby

Důkazy případové studie

Na podporu této hypotézy uvedl Reuben Lasker rozpojení mezi neresící se populací biomasa a nábor mnoha druhů ryb.[6] Jedno vysvětlení tohoto odpojení naznačuje, že nábor larev je ovlivněn prostorovými a časovými vzory jejich potravy fytoplankton nebo zooplankton, což může být výrazně ovlivněno oceánskými proudy a mícháním.[7] Ve své publikaci Mořské rybí larvy: Morfologie, ekologie a vztah k rybolovu (1981) poukazuje například na peruánský sardel kolaps rybolovu, který byl důsledkem dramatického snížení počtu obyvatel na počátku 70. let.[8] Úředníci a výzkumní pracovníci z Peruánská vláda a Organizace OSN pro výživu a zemědělství uvedlo, že příčinnými faktory byla kombinace silného rybářského tlaku a slabých ročníků, což mělo za následek nedostatečnou reprodukci a nábor na podporu rybolov.[9] Zdálo se, že toto vysvětlení vysvětluje snížené populační trendy podobných druhů z jiných oblastí, včetně Pacifik a Japonci sardinky a atlantsko-skandinávský sleď.[2]

Lasker se však postavil proti tomuto závěru a poukázal na zdánlivě zázračné zotavení problémové japonské populace sardinek z nedostatku (např. Tisíce vyložených tun) do prominentního množství (např. Více než milion vyložených tun).[2] Další výzkumník, který studoval odskok japonské sardinky, Kondo (1980), identifikoval neobvykle silnou třídu roku 1972, která v následujících letech přinesla úspěšné nábory. Kondo také zaznamenal pozměněné oceánské proudové vzorce, které zvýšily dostupnost zooplanktonu v časoprostorové shodě s líhnutím larev sardinek.[2][10] Výsledkem bylo zvýšené přežití larev a případný vzestup populace.[2] Pozorovaným trendem tedy je, že silné anomálie ročních tříd mohou mít zásadní dopad na velikost populace a její budoucí stabilitu a růst.[6][10][11] Tento koncept také ilustruje, jak hojnost planktonu a mořské proudy mohou být hnacími faktory spojenými s takovými trendy.[6] Je zřejmé, že tyto vzorce se stávají důležitými při zvažování prediktivních modelů nezbytných pro řízení a udržení důležitého rybolovu a populací, které je podporují.

Experimentální podpora

Lasker také provedl studie využívající první krmení sardel larev (během kritického období nebo přechod zdroje výživy ze žloutkového vaku do externích zdrojů potravy u velmi mladých larev) k dalšímu testování a eventuální podpoře jeho myšlenek.[3][4][5] Během jednoho mořského experimentu představil Lasker jako kořist pro mladé larvy sardele vodu získanou z různých oceánských vrstev obsahujících přírodní sortiment planktonu.

Zjistil, že larvy sardele se nejprve krmí pouze tehdy, když se dostanou do vrstev pod povrchem, které obsahují vysoké hladiny chlorofyl a některé druhy fytoplanktonu.[3][4][5][12] Tato sdružení fytoplanktonu vhodná pro krmení byla korelována s nemísením termoklin vrstvy. Tato domněnka byla podpořena, když se během studie přehnalo nepříjemné počasí a smíchaly se dříve stratifikované vrstvy (včetně částicové vrstvy pod povrchem), ze kterých byly odebrány vzorky a zavedeny do larev. Vzorky odvozené ze stejných hloubek, které se ukázaly jako ideální k vyvolání prvního krmení před bouří, již neobsahovaly potřebné odrůdy a množství fytoplanktonu; v důsledku toho se mladé larvy nekrmily vzorky po bouři a nebyly schopny přežít. Lasker tedy nakonec vyslovil hypotézu, že vysokoenergetické události, které způsobují destratifikaci oceánských vrstev, mají negativní dopad na první krmení larev severní sardele destabilizací a snížením jejich dostupnosti kořisti.[2][12]

Podmínky a kontroverze

V knize Pokroky v mořské biologii, Heath (1992) vychytrale nastiňuje některá omezení a kontroverze spojené s SOH.[13] Mezi tři hlavní omezující podmínky patří mimo jiné:

  1. Druhově a regionálně specifické: SOH je založen především na experimentálních studiích sardele tichomořské v Současný systém Kalifornie (CCS), a měl by se proto při extrapolaci na jiné druhy a oblasti používat opatrně.[3][4][5]
  2. Specifické pro životní fázi: Laskerův návrh, že bouře mají v konečném důsledku negativní dopady na larvy sardele, které se živí jako první, by měl přijít s vyloučením odpovědnosti, že to platí pouze pro larvy, které se poprvé krmí a vstupují do kritického období. Starší larvy sardele mohou být ve skutečnosti pozitivně ovlivněny bouřkovou aktivitou, která často vede ke zvýšení produkce planktonu.[14][15]
  3. Nezohledňuje přežití larev bez bouře: Je pravda, že jedna studie podpořila SOH zdokumentováním korelace mezi zvýšeným denním úmrtnost prvního krmení larev sardele a intervaly nerušených podmínek bez bouří.[16] Přesto je důležité si uvědomit, jak to udělali Peterman a Bradford, že všechny tyto důkazy nepotvrzují určitý vztah mezi přežitím larev a počasí pod psa; to platí zejména s ohledem na nedostatek údajů o přežití larev při absenci bouřkových událostí pro kontext a srovnání. Peterman a Bradford (1987) dále nenašli silný vztah mezi mírou přežití larev dokumentovanou v sousedství událostí větru / bouře a úrovněmi náboru pozorovanými měsíce poté.[1]

Závěry a moderní perspektiva

Laskerův SOH a mnoho dalších vysvětlení náboru ve variabilitě larev jsou určitě relevantní. Současná shoda však je, že nábor a přežití larev jsou do určité míry závislé na všech těchto procesech a dalších;[1][17] fyzická oceánografie, kořist, rozptýlení a osídlení / stanoviště jsou všechny velmi důležité faktory, ale predace,[18] teplota,[19][20][21] velikost,[21][22][23] růst [21][24] atd. jsou další klíčové aspekty ovlivňující nábor.[1] Vynikající výzkum zaměřený na historii raného života a mechanismy náboru larev byl proveden v letech 1960–1990 a tento soubor výzkumu, včetně Lasker's, položil základ pro studium ekologické larvy dnes. V současné době vědci z celého světa pokračují ve studiu procesů náboru larev, ale stále odkazují na základní koncepty napsané před mnoha lety.

Reference

  1. ^ A b C d E Houde, E. 2008. Vycházející z Hjortova stínu. Journal of Northwestern Atlantic Fisheries Science 41: 53-70.
  2. ^ A b C d E F Lasker, R. 1981. Role stabilního oceánu při přežití larválních ryb a následném náboru. Larvy mořských ryb, morfologie, ekologie a vztah k rybolovu, str. 80-87. University Washington Press.
  3. ^ A b C d Lasker, R., H. M. Feder, G. H. Theilacker a R. C. May. 1970. Krmení, růst a přežití larev Engraulis mordax chovaných v laboratoři. Marine Biol. 5: 345-353.
  4. ^ A b C d Lasker, R. 1975. Polní kritéria pro přežití larev sardele: vztah mezi maximálními vrstvami chlorofylu na pobřeží a úspěšným prvním krmením. Ryba. Bull., USA 73: 453-678.
  5. ^ A b C d Lasker, R. a J. R. Zweifel. 1978. Růst a přežití první krmné sardele severní (Engraulis mordax) v náplastích obsahujících různé podíly velké a malé kořisti, s. 329-354. In Spatial Pattern in Plankton Communities, (Ed. J. H. Steele), Plenum New York, 470 s.
  6. ^ A b C Dippner, J. W. 1997. Úspěch náboru různých populací ryb v Severním moři ve vztahu k variabilitě podnebí. Deutsche Hydrgraphische Zeitschrift 49 (2-3): 277-293.
  7. ^ Haury, L. R., McGowan, J. A. a Wiebe, P. H. 1978. Vzory a procesy v časoprostorových měřítcích distribuce planktonu. Prostorový vzor v komunitách planktonu (ed. J. H. Steele), str. 277-327. Plenum, New York.
  8. ^ Valdivia, G., J. E. 1978. Anchoveta a El Niño. Rapp. P. –v. Réun. Nevýhody. Int. Prozkoumat. Mer 173: 196-202.
  9. ^ Murphy, G. T. (předseda). 1974. Zpráva ze čtvrtého zasedání panelu odborníků pro hodnocení zásob peruánské anchovety. Instituto del Mar del Peru (Callao), Boletin 2: 605-719.
  10. ^ A b Kondo, K. 1980. Oživení japonské sardinky - biologický základ fluktuací velikosti zásob. Rapp. P.-v. Znovu. Nevýhody. Int. Prozkoumat. Mer. 177: 322-354.
  11. ^ Hjort, J. 1926. Kolísání ročních tříd důležitých potravinových ryb. Nevýhody. Perm. Int. Prozkoumat. Mer, Journ. Du Cons., 1: 5-38.
  12. ^ A b Blaxter, J. H. S. a A. J. Southward. 1992. Advances in Marine Biology, sv. 28, str. 84-85. Academic Press Limited, San Diego.
  13. ^ Blaxter a Southward, 1992
  14. ^ Mullin, M. M., E. R. Brooks, F. M. H. Reid, J. Napp a E. F. Stewart. 1985. Vertikální struktura nearshore planktonu mimo jižní Kalifornii: bouře a potravní síť pro larvální ryby. Rybí býk. 83 (2): 151-170.
  15. ^ Wroblewski, J. S., J. G. Richman a G. L. Mellor. 1989. Optimální podmínky větru pro přežití larev severní sardele obecné, Engraulis mordax: modelové vyšetřování. Fish Bull., USA 87: 387-395.
  16. ^ Peterman, R. M. a M. J. Bradford. 1987. Rychlost větru a úmrtnost mořských ryb, sardele severské (Engraulis mordax). Science 235: 354-356.
  17. ^ Cowan, J. H., JR., A R. F. Shaw. 2002. Nábor. In: Rybářská věda: jedinečné příspěvky raných fází života. L. A. Fuiman a R. G. Werner (eds.). Blackwell Publishing, Oxford, str. 88-11.
  18. ^ Bailey, K. M. a E. D. Houde. 1989. Predace vajec a larev mořských ryb a problém s náborem. Adv. Mar. Biol. 25: 1-83.
  19. ^ Francis, M. P. 1993. Ovlivňuje teplota vody sílu ročního stupně u kaniců novozélandských (Pargus auratus, Sparidae)? Rybářská oceánografie 2: 65-72.
  20. ^ Francis, M. P. 1994. Trvání larválních a reprodukčních období u Pargus auratus (Sparidae) stanovené z denních přírůstků otolitu. Environ. Biol. Ryba. 39: 137-152.
  21. ^ A b C Pepin, P. 1991. Vliv teploty a velikosti na vývoj, úmrtnost a míru přežití pelagických raných fází vývoje mořských ryb v raném věku. Canadian Journal of Fisheries Aquatic Science 48: 503-518.
  22. ^ Peterson, I., a J. S. Wroblewski. 1984. Úmrtnost ryb v pelagickém ekosystému. Canadian Journal of Fisheries Aquatic Science 41: 1117-1120.
  23. ^ Kerr, S. R. a L. M. Dickie. 2001. Spektrum biomasy. Columbia University Press, New York, s. 320.
  24. ^ Blaxter, J. H. S. 1992. Vliv teploty na larvální ryby. Netherlands Journal of Zoology 42: 336-357.