Hadí kostra - Snake skeleton
A had kostra sestává primárně z lebka, obratel, a žebra, pouze s zakrnělé zbytky končetin.
Lebka
The lebka a had je velmi složitá struktura s mnoha klouby aby had mohl spolknout kořist mnohem větší než jeho hlava.
Typická hadí lebka je pevná zkostnatělý mozková skříň, se samostatným čelní kosti a sjednoceni temenní kosti sahající dolů k basephenoid, který je velký a rozšiřuje se dopředu do a řečniště sahající až k etmoidní kraj. Nos je méně osifikovaný a spárovaný nosní kosti jsou často připevněny pouze na základně. The týlní kondyl je buď trilobát a tvořil bazioccipitální a exoccipitálie, nebo jednoduchý knoflík tvořený basioccipitalem; the supraoccipitální je vyloučen z foramen magnum. Basioccipital může nést zakřivený ventrální proces nebo hypapofýza v zmije.
The prefrontální kost je umístěn na každé straně mezi čelní kostí a horní čelist, a může nebo nemusí být v kontaktu s nosní kostí.
The postfrontální kost, obvykle přítomný, hraničí s obíhat vzadu, zřídka také nad, a v pythons A nadočnicová kost je vložený mezi ní a prefrontální kostí.
The premaxilární kost je jednoduchý a malý a je zpravidla spojen s čelistí pouze pomocí vaz.
Spárované vomer je úzký.
The palatinová kost a pterygoid jsou dlouhé a rovnoběžné s osou lebky, druhá se rozbíhá zezadu a sahá až k kvadrát nebo do kloubní končetina dolní čelisti; pterygoid je spojen s čelistí pomocí ektopterygoid nebo příčná kost, který může být velmi dlouhý a čelist často vydává proces směrem k palatinu, přičemž druhá kost se obvykle vytváří směrem dovnitř a nahoru směrem k přednímu konci basephenoid.
Kvadrát je obvykle velký a podlouhlý a připojený k lebce přes nadprůměrný (často považován za squamosal ).
Ve vzácných případech (Polemon ) příčná kost je rozvětvená a artikuluje se dvěma větvemi horní čelisti.
Kvadrát a maxilární a palatopterygoidní oblouky jsou víceméně pohyblivé, aby umožňovaly distenze vyžadováno průchodem kořisti, často mnohem přesahující velikost úst. Ze stejného důvodu Rami dolní čelisti, které se skládají z zubař, spleniální, hranatý, a artikulární prvky s přidáním a coronoid v boa a několik dalších malých rodin je spojeno na symphysis velmi roztažitelným elastickým vazem.
The hyoidní aparát je redukován na pár chrupavčitých vláken umístěných pod průdušnicí a spojených vpředu.
Existují různé úpravy podle rody. Mezi otvorem může být velký otvor čelní kosti a basephenoid (Psammophis, Coelopeltis ); čelist může být mnohem zkrácená a pohyblivá svisle, jako v Viperidae; pterygoidy se mohou zužovat a sbíhat se dozadu, bez jakéhokoli spojení s kvadrátem, jako v Amblycephalidae; supratemporální může být mnohem menší a zaklíněný mezi sousedními kostmi lebka; kvadrát může být krátký nebo extrémně velký; prefrontálové se mohou připojit k střední šev před čelem; zubař může být volně pohyblivý a oddělen od zadního kloubu.
Odchylka od normálního typu je ještě mnohem větší, když vezmeme v úvahu degradované členy rodin podobné červům Typhlopidae a Glauconiidae, ve kterém je lebka velmi kompaktní a horní čelist je mnohem menší. V prvním případě je tato kost volně připojena k dolní části lebky; v druhém případě ohraničuje ústa a je suturalně připojil se k premaxilární a prefrontální. Jak v příčné kosti, tak v supratemporální kosti chybí, ale koronoidní prvek je přítomen v dolní čelisti.
Klouby hadí lebky
Červená A: kloub mezi čelist a kvadrát. to je analogický do kloubu v savčích čelistech.
Červená B: spojení kvadrátu a nadčasový. Je vysoce mobilní ve většině směrů, což umožňuje širší civět (tj. Had může otevřít ústa širší) a větší flexibilitu čelistí.
Červená C.: spoj mezi prefrontální a horní čelist. Umožňuje otočení horní čelisti v rovině fotografie, a přestože nezvyšuje civění, usnadňuje komplexní akci, kterou had přitahuje kořist do tlamy.
Zelená A: spoj mezi čelní kost a nosní kost. Umožňuje to nos mírně se obrátit, zvětšit civět a asistovat polykání.
Zelená B: umožňuje úklonu dolních čelistí směrem ven, což dále zvyšuje civění.
Modrý: spoj mezi nadprůměrným a temenním. Nehybný, kromě Dasypeltis.
Hadí chrup
Ve většině hadi, zuby jsou umístěny na zubař z spodní čelist, horní čelist, palatinová kost a boční pterygoidní deska. Posledně jmenované tvoří „vnitřní řadu“ zubů, které se mohou pohybovat odděleně od zbytku čelistí, a slouží k tomu, aby „čelistmi“ procházely po kořisti. Několik hadí linie se vyvinuly jed který je obvykle dodáván specializovanými zuby zvanými tesáky nachází se na horní čelist.
Většina hadů může být umístěna do jedné ze čtyř skupin na základě jejich zubů, které silně korelují s jedem a linií.
Aglyph
Aglyphous hadi (chybí drážky) nemají žádné specializované zuby; každý zub má podobný tvar a často velikost. Když se zuby liší velikostí, jako u některých jedlíků ptáků, nemění se tvarem. Většina hadů aglyphous není jedovatý; některé jako Thamnophis, jsou považováni za mírně jedovaté. Tato funkce není a synapomorfie.
Opisthoglyph
Opisthoglyphous („zadní drážky“) hadi mají jed vstříknutý dvojicí zvětšených zubů na zadní straně maxillae, které normálně směřují dozadu a jsou drážkované, aby vedly jed do propíchnutí. Vzhledem k tomu, že tyto tesáky nejsou umístěny v přední části úst, toto uspořádání se lidově nazývá „vzadu“. Aby mohl obětovat kořist, musí ji opisthoglyphous had přesunout kořist do zadní části úst a pak ji proniknout svými zuby, což představuje potíže s velkou kořistí, i když mohou rychle přesunout menší kořist do polohy. Opisthoglyphous chrup se v historii hadů objevil nejméně dvakrát.[1] Jed některých opisthoglyphous hadů je dostatečně silný, aby ublížil lidem; zejména, herpetologové Karl Schmidt a Robert Mertens byli zabiti a boomslang a a větvička hada po každém podcenili účinky kousnutí a nevyhledali lékařskou pomoc.[Citace je zapotřebí ] V rodině se vyskytují hadi opisthoglyphous Colubridae.
Proteroglyf
Proteroglyfy hadi (dopředu drážkovaný) mají zkrácené čelisti nesoucí několik zubů, s výjimkou podstatně zvětšeného zubu směřujícího dolů a zcela složeného kolem kanálu jedu, tvořícího dutou jehlu. Vzhledem k tomu, že tesáky jsou jen zlomek palce dlouhé i u největších druhů, musí na nich tito hadi alespoň na okamžik viset, protože si dávají svůj jed.[2] Nějaký plivání kobry mají upravené špičky zubů, které jim umožňují stříkat jed na oči útočníka. Tato forma chrupu je jedinečná elapids.
Solenoglyf
Solenoglyphous hadi (trubka rýhovaná) mají nejpokročilejší způsob dodávání jedu ze všech hadů. Každá maxilla je redukována na nub podporující jeden dutý zub zubu. Tesáky, které mohou dosahovat až poloviny délky hlavy, jsou složeny proti střeše úst a směřují dozadu. Lebka má řadu interagujících prvků, které zajišťují, že se tesáky při otevření čelistí otočí do kousavé polohy. Solenoglyphous hadi otevírají ústa téměř o 180 stupňů a tesáky se houpají do polohy, která jim umožňuje proniknout hluboko do kořisti. Zatímco solenoglyfový jed je obvykle méně toxický než jed proteroglyfy, tento systém jim umožňuje hluboko vstřikovat velké množství jedu. Tato forma chrupu je jedinečná zmije.
Výjimky
Několik hadů těmto kategoriím neodpovídá. Atractaspis je solenoglyphous, ale tesáky vykývnou do strany, což jí umožní udeřit, aniž by otevřelo ústa, možná jí umožní lovit v malých tunelech. Scolecophidia (hadi hrabající se v hrabstvích) mají obvykle málo zubů, často pouze v horní čelisti nebo dolní čelisti.
Neformální nebo populární terminologie
Běžné názvy různých typů hadích chrupů pocházejí převážně ze starší literatury, přesto se s nimi setkáváme v neformálních publikacích. Aglyphous hadi se běžně nazývají fangless; opisthoglyphous hadi vzadu rozeklaný nebo zpětně; a jak Proteroglyphous, tak Solenoglyphous hadi jsou označováni jako vpředu rozeklaný.[3][4]
Taxonomický klíč úprav lebky
Úpravy lebky v evropských rodech:
- I. kvadrát artikulace s lebkou, supratemporální chybí; dolní čelist mnohem kratší než lebka, s coronoidní kostí; maxilární malé, na spodní straně lebky; pterygoidy nepřesahující kvadrát; nosní dírky tvořící dlouhé stehy s premaxillary, prefrontals a frontal: Typhlops.
- II. Kvadrát suspendován z nadprůměrného; dolní čelist minimálně stejně dlouhá jako lebka; pterygoidy zasahující do kvadrátu nebo čelisti.
- A. Čelist s coronoidní kostí; nosní dírky v suturálním kontaktu s čelními a prefrontálními částmi; příčná kost krátká, nepřesahující příliš daleko za lebku; maxilární ne poloviční jako dolní čelist, která není delší než lebka (na týlní hrbol): Eryx.
- B. žádná koronoidní kost; nasals izolovaný.
- 1. Maxilární protáhlý, vertikálně nepohyblivý.
- A. Maxilární polovina tak dlouhá jako dolní čelist.
- Nadčasová polovina tak dlouhá jako lebka, vyčnívající daleko za lebku; dolní čelist mnohem delší než lebka: Tropidonotus.
- Nadčasový, ne tak dlouhý jako lebka, vyčnívající daleko za lebku; dolní čelist mnohem delší než lebka: Zamenis.
- Nadčasový, ne napůl dlouhý jako lebka, vyčnívající, ale mírně za lebkou; dolní čelist mnohem delší než lebka: Coluber.
- Nadčasový, ne tak dlouhý jako lebka, nevyčnívající za lebku; dolní čelist delší než lebka: Coronella, Contia.
- b. Maxilární část není tak dlouhá jako čelist, která je delší než lebka; nadprůměrné ne o polovinu delší než lebka, vyčnívající za lebku.
- Kvadrát delší než nadčasový; maxilární mnohem delší než kvadrát, téměř rovně před prefrontální; velká prázdnota mezi čelními kostmi a bazofenoidem: Coelopeltis.
- Kvadrát ne delší než nadčasový; maxilární o něco delší než kvadrát, silně zakřivené před prefrontální:Makroprotodon
- Kvadrát delší než nadčasový; maxilární o něco delší než kvadrát, téměř rovně před prefrontální: Tarbophis
- 2. Maxilární mnohem zkrácenější a erektilní; nadprůměrné ne o polovinu delší než lebka; dolní čelist mnohem delší než lebka; basioccipital se silným procesem.
- Pevná čelistní kost: Zmije.
- Dutina maxilární kosti: Ancistrodon.
- Obratle číslo 130 až 500 - v evropských formách 147 (Vipera ursinii ) na 330 (Coluber leopardinus ).
Obratle a žebra
The páteř se skládá z atlas (složený ze dvou obratlů) bez žebra; četné preventivní obratle, z nichž všechny, s výjimkou prvních nebo prvních tří, nesou dlouhá, pohyblivá, zakřivená žebra s malým zadkem nádor na základně se poslední z těchto žeber někdy rozdvojil; dva až deset tzv bederní obratle bez žeber, ale s bifurkátem příčné procesy (lymfapofýzy) obklopující lymfatické cévy; a několik bez žeber ocasní obratle s jednoduchými příčnými procesy. Když bifidní, žebra nebo příčné procesy mají větve pravidelně nad sebou.
The centra mít obvyklé kulový a nástrčný kloub, s téměř polokulovitou nebo příčně eliptickou kondyl vzadu (procoelous obratle), zatímco nervový oblouk je opatřen dalšími kloubními povrchy ve formě před a pozygapofýzy, široké, zploštělé a překrývající se a dvojice předních klínových procesů zvaných zygosfen, zapadající do dvojice odpovídajících konkávností, zygantrum, těsně pod základnou neurální páteře. Tak se obratle hadů vzájemně artikulují o osm klouby kromě poháru a míče na centru a vzájemně se blokují částmi vzájemně přijímajícími a vstupujícími do sebe, jako zadlabačka a čep truhlářství. Preudální obratle mají víceméně vysokou nervovou páteř, která jako vzácná výjimka (Xenopholis ), mohou být roztažené a podobné deskám výše, a krátké nebo středně dlouhé příčné procesy, ke kterým jsou žebra připevněna jedinou fazetou. Centra předních obratlů emitují více či méně rozvinuté sestupné procesy, nebo hemapofýzy, které někdy pokračují po celou dobu, jako v Tropidonotus, Zmije, a Ancistrodon mezi evropský rody.
V kaudální oblasti nahrazují žebra podlouhlé příčné procesy a hemapofýzy jsou spárovány, jeden na každé straně hemální kanál. V chřestýši sedm nebo osm posledních obratlů je zvětšeno a spojeno do jednoho.
Zakrnělé končetiny
Žádný živý had neukazuje žádné zbytky prsní oblouk, ale pozůstatky pánev se nacházejí v:
- Boas a Pythons: dlouhý ilium, připojený ke spodní větvi prvního rozdvojeného příčného výběžku bederních obratlů, nesoucí tři krátké kosti, z nichž nejdelší je považována za stehenní kost, končí drápem pánevní výběžek který se obvykle objevuje zvenčí na každé straně kloaka.
- Leptotyphlopidae: ilium, pubis, a ischium a rudimentární femur, ischium tvořící ventrální symphysis.
- Aniliidae
- Typhlopidae: jedna kost na každé straně.
Reference
- George Albert Boulenger. Hadi Evropy, 2. vydání. London: Methuen & Co., Ltd., 1913.
- ^ Bruna Azara, C. (1995). "Animales venenosos. Vertebrados terrestres venenosos peligrosos para el ser humano en España ". Bol. MOŘE 11: 32-40.
- ^ LD50 pro různé hady
- ^ Rose, Walter; Plazi a obojživelníci z jižní Afriky; Hospoda: Maskew Miller, 1950
- ^ Engelmann, Wolf-Eberhard. Hadi (č. 05352). Vydavatel Bookthrift 1982. ISBN 978-0896731103
externí odkazy
- Anatomie hada Vnější a vnitřní hadí anatomie s posmrtnými obrázky.