Sempervivoideae - Sempervivoideae
| Sempervivoideae | |
|---|---|
 | |
| Sempervivum tectorum | |
Vědecká klasifikace  | |
| Království: | Plantae |
| Clade: | Tracheofyty |
| Clade: | Krytosemenné rostliny |
| Clade: | Eudicots |
| Objednat: | Saxifragales |
| Rodina: | Crassulaceae |
| Podčeleď: | Sempervivoideae Arn[1] |
| Typ rodu | |
| Sempervivum | |
| Kmeny | |
| Synonyma | |
| |
Sempervivoideae je největší ze tří podrodiny v Saxifragales rodina Crassulaceae s přibližně 20–30 rody s sukulentní listy. Na rozdíl od dvou menších podskupin je distribuován v mírné podnebí. Největší rod v této podrodině je Rozchodník, s asi 470 druh.
Popis
Sukulentní listnaté rostliny. Na rozdíl od dalších dvou menších podrodin, které jsou vysoce odvozené, si Sempervivoideae zachovávají základní rysy čeledi Crassulaceae.[3] Sempervivoideae obsahují mnoho známých zahradnických rostlin, jako např Rozchodník.[4]
Taxonomie
Sempervivoideae má taxonomickou prioritu před svými synonymum, Sedoideae,[5] a souvisí s dalšími podrodinami Crassulaceae, jak je znázorněno v tomto kladogram, ačkoli Messerschmid a kolegové (2020) uvádějí, že tyto tři podčeledi clades jsou po sobě jdoucí sestry, spíše než Sempervivoideae jako přímá sestra pouze Kalanchoöideae;[6]
| Cladogram I: Evoluční linie v Crassulaceae[3] | |||||||||||||||
|
Pododdělení
Šest clades uvnitř Crassulaceaeare byly oddělené do pěti kmeny s asi třiceti rody.[3]
| Clade | Kmen |
|---|---|
| Akr | Sedeae |
| Leucosedum | |
| Aeonium | Aeonieae |
| Sempervivum | Semperviveae |
| Rhodiola | Umbiliceae |
| Hylotelephium | Telephieae |
Složení pěti kmenů je: (počet rodů / druhů);[7]
- Telephieae (6/50)
- Umbiliceae (4/100)
- Semperviveae (2/75)
- Aeonieae (3/70)
- Sedeae (7/520)
a jejich vztah je uveden na kladogramu:
| Cladogram II: Kmeny Sempervivoideae[3] | |||||||||||||||||||||||||||
|
Vzhledem k obtížnosti ustavení stabilní klasifikace však někteří autoři preferují větší seskupení, např .;[8]
- Telephinae (Telephieae, Umbilicieae)
- Sedinae (Semperviveae, Aeonieae, Sedeae)
Messerschmid a kolegové (2020) mohou na základě největší analýzy taxonů podčeledí navrhnout následující strukturu kladu (s kmeny) a počet rodů, druhů;[6]
- Telephium (Telephieae, Umbiliceae) 9, 160
- Sempervivum (Semperviveae) 3, 60
- Aeonium (Aeonieae) 4, 67 (+ Sedum p.p. 8 sp.)
- Leucosedum (Sedeae p.p.) 6,80 (+ Sedum p.p. 120 sp.)
- Acre (Sedeae p.p.) 7, 205 (+ Sedum p.p. 345 sp.)
V této analýze byly tyto kmeny a kmeny příbuzné, jak ukazuje tento kladogram;
| Kladogram III: Crassulaceae a Sempervivoideae subtypy a divize[6] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Poznámky: Já: Petrosedum clade je unplaced, kvůli nesouladu v analýzách. v plastid fylogeneze, je to jedna z po sobě jdoucích sesterských subtypů pro zbytek Sempervivoideae, bez Telephium. Ale v Interní přepsaný spacer (ITS) fylogeneze Petrosedum je sestrou Aeonium, s Sempervivum / Jovibarba nejblíže Sedeae. Dříve to bylo umístěno v Sempervivum / Jovibarba. II: Doba divergence je před miliony let |
Semperviviae, Aeonieae a Sedeae lze definovat pouze pomocí plesiomorfní rysy s jejich rody, které jsou odvozeny zevnitř Rozchodník. Segreguje z Rozchodník vyskytují se v každém z nich, ale postrádají dostatečné vlastnosti, aby bylo možné je přidělit definitivním rodům.[3][9]
Telephium cladeTento monofyletický clade je sestrou zbytku podčeledi Sempervivoideae a jeho tři subleage, Telephiae, Phedimus / Rhodiola a Umbilicus tvoří polytomie se zbytkem podčeledi.[6] Kmen Telephieae ('Hart) Ohba a Thiede ined.Telephieae[b] rody se skládají z dřívějších infragenerických taxonů Rozchodníka jsou distribuovány především ve východní Asii, ale s několika druhy nalezenými v Evropě a severní Americe (Hylotelphium). Definováno 5-veselý květiny, zdarma okvětní lístky, byt, zubatý listy a hlízovité kořeny nebo zesílené oddenky. Listy obvykle v rozetách, kromě Hylotelephium, lístky často skvrnité, podzimní kvetení. Taxonomie zůstává nestabilní, s druhy Orostachys vložené do obou Meterostachys a Hylotelephium. Ani Hylotelphium ani Orostachys jsou považovány za monofyletické. Ale ze dvou sekce rodu, sekce Appendiculatae vypadá monofyleticky a sestře Meterostachys. Kungia je segregát nemonofyletické Orostachys a zdá se, že je sestrou Sinocrassula.[6] Je pravděpodobné, že k diverzifikaci kmene došlo v době formování Himálaje.[10] Telephiae obsahuje asi 6 rodů, asi 48–50 druhů, včetně:[5][3]
| |
Kmen Umbiliceae Meisn.Umbeliceae se vyskytují hlavně v mírných oblastech Asie, kvetou na jaře až počátkem léta, s asi 4–5 rody a 100 druhy. Kmen se skládá ze dvou subclades. První, Phedimus / Rhodiola, zahrnuje Phedimus, Rhodiola a Pseudosedum. Ten byl zahrnut do Rhodiolanebo s nimi zacházeno jako se sestrou tohoto rodu. Aizopsis je zahrnut některými autory v Phedimus. Tato subclade obsahuje asi 88 druhů vyskytujících se převážně v Asii, ale některé druhy Phedimus a Rhodiola v Evropě a některé Rhodiola v severní Americe.[6] Druhým je rod Umbilicus s přibližně 13 druhy, distribuovanými ve Středomoří, Makronésii, JZ Asii, Arábii a na sever až do východní Afriky.[6] Tyto rody patří mezi ty, které byly oddělené z Rozchodník, počítaje v to:[3] | |
Petrosedum cladeFylogenetické relatpionships z kladu Petrosedum nejsou zcela vyřešeny, a proto je unplaced, kvůli nesouladu v analýzách molekulárních markerů. v plastid fylogeneze, je to jeden z po sobě jdoucích sesterských subtypů pro zbytek Sempervivoideae, bez Telephium. Ale v Interní přepsaný spacer (ITS) fylogeneze Petrosedum je sestrou Aeonium, s Sempervivum / Jovibarba nejblíže Sedeae. Dříve to bylo umístěno v Sempervivum / Jovibarba. Všechny druhy Rozchodník série Rupestria A. Berger patří do této kladu. Tato série byla povýšena do rodu jako Petrosedum, ale Rozchodník série Nana také patří do tohoto segregovaného rodu nebo je alespoň sestrou Petrosedum v tomto kladu. Petrosedum jak se skládá ze série Rupestria sestává ze 14 druhů z Evropy, Levant a severní Afrika. Se zahrnutím série Nana z Blízkého východu je do kladu zahrnuto dalších 9–12 druhů. Jako takový se klade skládá z jediného rodu;[6]
| |
Sempervivum / Jovibarba clade (kmen Semperviveae Dumort.)Semperviveae mají acuminate listy a polymerní květiny. Dva rody odvozené zevnitř Rozchodník, c. 275 druhů. Dříve se zvažovala léčba Jovibarba část Sempervivum[3] ale následně se ukázalo, že jde o samostatný rod.[4] Petrosedum byl původně také zahrnut do této clade. Tyto dva rody jsou oreofyty a vyskytují se převážně v západních euroasijských horských oblastech.[6]
| |
Aeonium clade (kmen Aeonieae) Thiede ined.[A]Aeonieae (označované také jako kladu GAMA, pro Greenovia, Aeonium, Monanthes a Aichryson),[15] jehož distribuce je primárně Makaronésie, mají polymerní květiny a zahrnují rody odvozené zevnitř Rozchodník. Čepel zahrnuje čtyři rody, včetně monotypických Hypagophytum dříve považována za součást podčeleď Crassuloideae a asi 64–70 druhů.[3] Zahrnuje také asi osm druhů Rozchodník ze tří sérií (Monanthoidea, Caerulea, Pubescens) v severozápadní Africe a jeden druh na středomořských ostrovech. nicméně Monanthes a Aeonium nevypadají jako monofyletičtí;[6]
| |
Sedeae Fr.Sedeae je největší kmen z nich a byl považován za skládající se ze dvou sestra clades, Leucosedum a Acre.[3] Obsahuje asi 12 rodů, převážně odvozených zevnitř Rozchodníka 520 druhů. Zatímco větší Acre clade je relativně robustní, Leucosedum zůstává paraphyletic.[7] V největší studii tohoto kmene jsou identifikovány čtyři polytomické clady, z nichž největší je Acre. Ze zbývajících tří Rosularia, obvykle obsažený v Leucosedum, je nejmenší. Ve zbývajících dvou subtypech druh Rozchodník patří do podrodu Gormania, definováno morfologicky. Mezi dalšími rody Dudleya a Sedella tvoří subclade.[3][6] | |
Leucosedum cladeRody pocházející z Evropy a Středomoří Rozchodník subg. Gormania, se dvěma západoamerickými rody (Dudleya, Sedella, což jsou sesterské rody ). Tento clade má největší topologický nesoulad mezi fylogeniemi definovanými ITS a plastidovými markery. Zahrnuty jsou rody:[7][6]
| |
Acre cladeSedm rodů, včetně Rozchodník podrod Rozchodník, zahrnuje 500 druhů. Villadia, Echeveria a Graptopetalum jsou nemonofyletické:[6]
|
Rody
Mnoho rodů v této podčeledi bylo považováno zamonofyletický.[6] Kromě kladu Sempervivum, Rozchodník nikdy nevytvořil monofyletickou skupinu, ale je rozptýlen po zbývajících subtech, a proto je vysoce polyfyletický (nebo paraphyletic ). Toto se označuje jako „Rozchodník problém".[6] Vzhledem k monofylii prokázané pro Aeonieae a Semperviveae (zcela odlišné od Sedeae) bylo doporučeno, aby tyto druhy Rozchodník původně nalezený v těchto kmenech, být odstraněn z rodu a přeřazen. To zahrnuje Rozchodník série Rupestria ze Semperviveae, ale společně tvoří jen malý zlomek rodu. Zatímco omezení Sedum na Sedeae zjednodušuje infrafamiliální strukturu rodu, jeho druh zůstává distribuován v obou subtypech tohoto kmene.[7][14][16] Rozchodník, s asi 470 druhy, je zdaleka největší (a nejproblematičtější) rod v rámci podčeledi a čeledi Crassulaceae.[6]
Evoluce a biogeografie
Nejsou známy žádné fosilní záznamy o Crassulaceae. Rodina Crassulaceae se vyvinula přibližně před 100 miliony let (mya ) v jižní Africe se dvěma nejvíce bazálními fylogenetickými větvemi (Crassula, Kalanchoe) představujícími převážně jihoafrické členy.[17][3] Časy odchylky jsou uvedeny v Kladogram III. Rodina měla postupný vývoj, s bazální rozdělení mezi Crassuloideae a zbytkem čeledi (Kalanchoideae, Sempervivoideae) v 82 mya a Sempervivoideae štěpící se z Kalanchoideae v 71 mya. Sempervivoideae se následně rozptýlily na sever do oblasti Středozemního moře a odtud do východní Evropy a Asie (subtypy Sempervivum a Leucosedum), přičemž se na třech kontinentech severní polokoule rozšířilo několik skupin. Telephium clade klouzající ze zbytku podčeledi v 66 mya. Následovaly klady Petrosedum a Aeonium v 56 mya a Sempervivum / Jovibarda v 52 mya. Zbývající dva subtypy, tvořící Sedeae (Leucosedum a Acre), oddělující se od sebe ve 48 mya. Dvě linie z evropských Crassulaceae se nakonec rozptýlily do Severní Ameriky a prošly následnou diverzifikací. Aeonium clade se rozptýlilo ze severní Afriky do přilehlé Makaronézie.[18][6]
Poznámky
- ^ A b Reveal navrhl revidované orgán: Aeonieae Thiede ex Reveal[2]
- ^ Jméno Telephieae může být nelegitimní v této souvislosti, protože byl dříve používán jako synonymum pro Caryophyllaceae[2]
- ^ Petrosedum byl klasifikován jako Rozchodník série Rupestria některými autory[7]
Reference
- ^ 1832: Botanika 112.
- ^ A b Odhalit 2012.
- ^ A b C d E F G h i j k l Thiede & Eggli 2007.
- ^ A b Mort et al 2010.
- ^ A b Gontcharova a Gontcharov 2007.
- ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q Messerschmid et al 2020.
- ^ A b C d E Nikulin et al 2016.
- ^ Gontcharova a Gontcharov 2009.
- ^ Mayuzumi & Ohba 2004.
- ^ Nikulin et al 2015.
- ^ Ohba et al 2000.
- ^ Fu a kol. 2004.
- ^ ICN 2019.
- ^ A b Gallo 2017.
- ^ Soltis et al 2013.
- ^ Gallo 2017a.
- ^ Hart 1997.
- ^ Mort et al 2001.
Bibliografie
Knihy
- Eggli, Urs, ed. (2003). Ilustrovaná příručka sukulentních rostlin: Crassulaceae. Springer Science & Business Media. doi:10.1007/978-3-642-55874-0. ISBN 978-3-642-55874-0.
- Thiede, J; Eggli, U (2007). "Crassulaceae". v Kubitzki, Klaus (vyd.). Berberidopsidales, Buxales, Crossosomatales, Fabales p.p., Geraniales, Gunnerales, Myrtales p.p., Proteales, Saxifragales, Vitales, Zygophyllales, Clusiaceae Alliance, Passifloraceae Alliance, Dilleniaceae, Huaceae, Picramniacee, Sabic. 83–119. ISBN 978-3540322146. (celý text na Research Gate )
Články
- Carrillo-Reyes, Pablo; Sosa, Victoria; Mort, Mark E. (říjen 2009). „Molekulární fylogeneze kladu akrového (Crassulaceae): Řešení nedostatku definic pro Echeveria a Sedum“ (PDF). Molekulární fylogenetika a evoluce. 53 (1): 267–276. doi:10.1016 / j.ympev.2009.05.022. PMID 19482091.
- Gallo, Lorenzo (24. srpna 2017a). „Směrem k recenzi rodu Petrosedum (Crassulaceae): Taxonomické a nomenklaturní poznámky k iberským taxonům “. Webbia. 72 (2): 207–216. doi:10.1080/00837792.2017.1363978.
- Gallo, Lorenzo (9. května 2017). "Nomenklaturní novinky v Petrosedum (Crassulaceae) ". Phytotaxa. 306 (2): 169. doi:10.11646 / fytotaxa.306.2.8.
- Gontcharova, S. B .; Artyukova, E. V .; Gontcharov, A. A. (červen 2006). „Fylogenetické vztahy mezi členy podčeledi Sedoideae (Crassulaceae) odvozené ze sekvencí jaderné rDNA v oblasti ITS“ (PDF). Russian Journal of Genetics. 42 (6): 654–661. doi:10.1134 / S102279540606010X.
- Gontcharova, Svetlana B .; Gontcharov, Andrey A. (2007). "Molecular Phylogenetics of Crassulaceae" (PDF). Geny, genomy a genomika. 1 (1): 40–46.
- Gontcharova, S. B .; Gontcharov, A. A. (11. října 2009). "Molekulární fylogeneze a systematika kvetoucích rostlin z čeledi Crassulaceae DC". Molekulární biologie. 43 (5): 794–803. doi:10.1134 / S0026893309050112.
- Grulich, Vit (1984). „Obecná divize Sedoideae v Evropě a přilehlých oblastech“ (PDF). Preslia. 56: 29–45.
- Hart, H. 't (1995). „Vývoj skupiny Sedum akrů (Crassulaceae)“ (PDF). Bocconea. 5: 119–128.
- Hart, H.'t (1997). „Diversity within Mediterranean Crassulaceae“ (PDF). Lagascalia. 1 (2): 93–100.
- Lim, Mi Sang; Choi, Sun Hee (2018). „Odhad fylogeneze devatenácti druhů Sedoideae pěstovaných v Koreji odvozený z analýzy DNA chloroplastů“. The Horticulture Journal. 87 (1): 132–139. doi:10,2503 / hortj.OKD-087.
- Mayuzumi, Shinzo; Ohba, Hideaki (2004). „Fylogenetická poloha východoasijských Sedoideae (Crassulaceae) odvozená z chloroplastů a sekvencí nukleární DNA“. Systematická botanika. 29 (3): 587–598. doi:10.1600/0363644041744329. ISSN 0363-6445. JSTOR 25063994.
- Messerschmid, Thibaud F.E .; Klein, Johannes T .; Kadereit, Gudrun; Kadereit, Joachim W. (4. září 2020). „Linné pošetilost - fylogeneze, evoluce a klasifikace rozchodníků (Crassulaceae) a Crassness podčeleď Sempervivoideae“. Taxon: daň. 12166. doi:10,1002 / daň. 12166.
- Mort, Mark E .; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Francisco-Ortega, Javier; Santos-Guerra, Arnoldo (leden 2001). "Fylogenetické vztahy a vývoj Crassulaceae odvozený z dat sekvence matK". American Journal of Botany. 88 (1): 76–91. doi:10.2307/2657129. JSTOR 2657129. PMID 11159129.
- Mort, Mark E; O'Leary, T. Ryan; Carrillo-Reyes, Pablo; et al. (Prosinec 2010). "Fylogeneze a vývoj Crassulaceae: minulost, přítomnost a budoucnost". Biodiverzita a ekologie. 3: 69–86.
- Nikulin, Arthur; Vyacheslav Nikulin, Vyacheslav; Gontcharov, Andrey (říjen 2015). „K otázce fylogenetické struktury kmene Telephieae (Sempervivoideae, Crassulaceae) na základě srovnání sekvencí ITS rDNA“. Botanicheskii Zhurnal (v Rusku). 100 (10): 1030–1040.
- Nikulin, Vyacheslav Yu .; Gontcharova, Svetlana B .; Stephenson, Ray; Gontcharov, Andrey A. (září 2016). "Fylogenetické vztahy mezi Sedum L. a příbuznými rody (Crassulaceae) na základě srovnání sekvencí ITS rDNA". Flóra. 224: 218–229. doi:10.1016 / j.flora.2016.08.003.
- Ohba, Hideaki; Bartoloměj, Bruce M; Turland, Nicholas J; Kunjun, Fu (2000). "Nové kombinace u Phedimus (Crassulaceae)". Novon. 10 (4): 400–402. doi:10.2307/3392995. JSTOR 3392995.
- Ohba, H (1978). "Rodová a infragenerická klasifikace starosvětských sedoideae crassulaceae". Časopis Přírodovědecké fakulty Tokijské univerzity Oddíl III Botanika 12 (4): 139-193. 12 (4): 139–193.
- Odhalení, James L. (2012). „Nástin klasifikačního schématu pro existující kvetoucí rostliny“ (PDF). Fytoneuron. 37: 1–221.
- Soltis, D. E.; Mort, M.E .; Latvis, M .; Mavrodiev, E. V .; O'Meara, B. C .; Soltis, P. S.; Burleigh, J. G .; Rubio de Casas, R. (29. dubna 2013). „Fylogenetické vztahy a analýza vývoje znaků Saxifragales pomocí přístupu supermatrix“. American Journal of Botany. 100 (5): 916–929. doi:10,3732 / ajb.1300044. PMID 23629845.
Webové stránky
- „International Crassulaceae Network“. Citováno 5. září 2019.
- Fu, Kunjun; Ohba, Hideaki; Gilbert, Michael G. (2004). "Crassulaceae Candolle". p. 202. Citováno 24. srpna 2019., v Flóra Číny online sv. 8