Interní přepsaný spacer - Internal transcribed spacer

Interní přepsaný spacer (SVÉ) je spacer DNA nachází se mezi malou podjednotkou ribozomální RNA (rRNA) a velká podjednotka geny rRNA v chromozóm nebo odpovídající přepsal region v polycistronic přepis prekurzoru rRNA.

ITS napříč životními doménami

v bakterie a archaea, existuje jeden ITS, který se nachází mezi 16S a 23S geny rRNA. Naopak existují dva ITS eukaryoty: ITS1 se nachází mezi 18S a 5,8S geny rRNA, zatímco ITS2 je mezi 5,8S a 28S (v opisthokonts nebo 25S v rostlinách) geny rRNA. ITS1 odpovídá ITS v bakteriích a archaeách, zatímco ITS2 vznikl jako inzerce, která přerušila rodový gen 23S rRNA.[1][2]

Organizace

Organizace tandemových opakování eukaryotické nukleární ribozomální DNA
Organizace Phytoplasma SVÉ.

v bakterie a archaea, ITS se vyskytuje v jedné až několika kopiích, stejně jako lemování 16S a 23S geny. Pokud existuje více kopií, tyto kopie se nevyskytují vedle sebe. Spíše se vyskytují na diskrétních místech v kruhovém chromozomu. V bakteriích není neobvyklé přenášet tRNA geny v ITS.[3][4]

U eukaryot se vyskytují geny kódující ribozomální RNA a spacery tandemové opakování které jsou dlouhé tisíce kopií, z nichž každá je oddělena oblastmi nepřepisované DNA intergenní spacer (IGS) nebo nepřepisovaný spacer (NTS).

Každý eukaryotický ribozomální klastr obsahuje 5 ' externí přepsaný spacer (5 'ETS), 18S rRNA gen, ITS1, 5,8S rRNA gen, ITS2, 26S nebo 28S rRNA gen a nakonec 3 'ETS.[5]

Během zrání rRNA jsou vyříznuty části ETS a ITS. Jako nefunkční vedlejší produkty tohoto zrání se rychle odbourávají.[6]

Použití ve fylogenezi

Sekvenční srovnání eukaryotických ITS oblastí je široce používáno v taxonomie a molekulární fylogeneze z důvodu několika příznivých vlastností:[7]

  • Je rutinně amplifikován díky své malé velikosti spojené s dostupností vysoce konzervovaných doprovodných sekvencí.
  • Je snadno detekovatelný i z malého množství DNA kvůli vysokému počtu kopií klastrů rRNA.
  • Podléhá rychlému společnému vývoji prostřednictvím nerovného přechodu a genové konverze. To podporuje intragenomickou homogenitu opakujících se jednotek, i když vysoce výkonné sekvenování ukázalo výskyt častých variací v rámci rostlinných druhů.[8]
  • Má vysoký stupeň variace i mezi blízce příbuznými druhy. To lze vysvětlit relativně nízkým evolučním tlakem působícím na takové nekódující distanční sekvence.

Například markery ITS se ukázaly být zvláště užitečné pro objasnění fylogenetických vztahů mezi následujícími taxony.

Taxonomická skupinaTaxonomická úroveňRokAutoři s odkazy
Asteraceae: CompositaeDruhy (kongenerní)1992Baldwin a kol.[9]
Viscaceae: ArceuthobiumDruhy (kongenerní)1994Nickrent a kol.[10]
Poaceae: ZeaDruhy (kongenerní)1996Buckler & Holtsford[11]
Leguminosae: MedicagoDruhy (kongenerní)1998Bena a kol.[5]
Orchidaceae: DiseaeRody (uvnitř kmenů)1999Douzery a kol.[12]
Odonata: CalopteryxDruhy (kongenerní)2001Weekers a kol.[13]
Kvasinky klinického významuRody2001Chen a kol.[14]
Poaceae: SaccharinaeRody (uvnitř kmenů)2002Hodkinson a kol.[15]
Plantaginaceae: PlantagoDruhy (kongenerní)2002Rønsted a kol.[16]
Jungermanniopsida: HerbertusDruhy (kongenerní)2004Feldberg a kol.[17]
Pinaceae: TsugaDruhy (kongenerní)2008Havill a kol.[18]
Chrysomelidae: AlticaRody (kongenerní)2009Ruhl a kol.[19]
SymbiodiniumClade2009Stat a kol.[20]
BrassicaceaeKmeny (v rodině)2010Warwick a kol.[21]
Ericaceae: EricaDruhy (kongenerní)2011Pirie a kol.[22]
Dvoukřídlí: BactroceraDruhy (kongenerní)2014Boykin a kol.[23]
Scrophulariaceae: ScrophulariaDruhy (kongenerní)2014Scheunert & Heubl[24]
Potamogetonaceae: PotamogetonDruhy (kongenerní)2016Yang a kol.[25]

Je známo, že ITS2 je konzervativnější než ITS1. Všechny sekvence ITS2 sdílejí společné jádro sekundární struktury,[26] zatímco struktury ITS1 jsou zachovány pouze v mnohem menších taxonomických jednotkách. Bez ohledu na rozsah ochrany může srovnání podporované strukturou poskytnout vyšší rozlišení a robustnost.[27]

Mykologické čárové kódy

Hlavní článek: Čárové kódy houbové DNA

Oblast ITS je nejrozsáhleji sekvenovanou oblastí DNA v molekulární ekologie z houby[28] a byla doporučena jako univerzální houba čárový kód sekvence.[29] Typicky to bylo nejužitečnější pro molekulární systematiku na úrovni druhů na úrovni rodu, a dokonce i v rámci druhů (např. K identifikaci geografických ras). Kvůli vyššímu stupni variace než jiné genové oblasti rDNA (například rRNA malé a velké podjednotky) lze někdy pozorovat variace mezi jednotlivými opakováními rDNA jak v oblastech ITS, tak IGS. Kromě univerzálních primerů ITS1 + ITS4[30][31] používá mnoho laboratoří, bylo popsáno několik taxonově specifických primerů, které umožňují selektivní amplifikaci fungálních sekvencí (např. viz papír Gardes & Bruns 1993 popisující amplifikaci bazidiomycete ITS sekvence z mykorhiza Vzorky).[32] I přes sekvenování brokovnice metody, které se stále více využívají v mikrobiálním sekvenování, způsobují díky nízké biomase hub v klinických vzorcích zesílení oblasti ITS jako oblast probíhajícího výzkumu.[33][34]

Reference

  1. ^ Lafontaine, D. L. J .; Tollervey, D. (2001). "Funkce a syntéza ribozomů". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2 (7): 514–520. doi:10.1038/35080045. hdl:1842/729. PMID  11433365. S2CID  2637106.
  2. ^ Scott Orland Rogers (27. července 2011). Integrovaná molekulární evoluce. CRC Press. str. 65–66. ISBN  978-1-4398-1995-1. Citováno 9. března 2015.
  3. ^ Takada, Hiraku; Shimada, Tomohiro; Dey, Debashish; Quyyum, M. Zuhaib; Nakano, Masahiro; Ishiguro, Akira; Yoshida, Hideji; Yamamoto, Kaneyoshi; Sen, Ranjan; Ishihama, Akira (22. prosince 2016). „Diferenciální regulace rRNA a tRNA Transkripce z rRNA-tRNA složeného operonu v Escherichia coli“. PLOS ONE. 11 (12): e0163057. Bibcode:2016PLoSO..1163057T. doi:10.1371 / journal.pone.0163057. PMC  5179076. PMID  28005933.
  4. ^ Stewart, Frank J .; Cavanaugh, Colleen M. (červenec 2007). "Intragenomová variace a vývoj vnitřního transkribovaného mezerníku rRNA operonu v bakteriích". Journal of Molecular Evolution. 65 (1): 44–67. Bibcode:2007JMolE..65 ... 44S. doi:10.1007 / s00239-006-0235-3. PMID  17568983. S2CID  13536182.
  5. ^ A b Bena, Gilles; Jubier, Marie-France; Olivieri, Isabelle; Lejeune, Bernard (1998). "Ribozomální vnější a vnitřní přepsané mezerníky: Kombinované použití ve fylogenetické analýze Medicago (Leguminosae) ". Journal of Molecular Evolution. 46 (3): 299–306. Bibcode:1998JMolE..46..299B. doi:10.1007 / PL00006306. ISSN  0022-2844. PMID  9502673. S2CID  38838013.
  6. ^ Michot, Bernard; Bachellerie, Jean-Pierre; Raynal, Francoise (1983-05-25). „Struktura prekurzorů myší rRNA. Kompletní sekvence a potenciální skládání distančních oblastí mezi 18S a 28S rRNA“. Výzkum nukleových kyselin. 11 (10): 3375–3391. doi:10.1093 / nar / 11.10.3375. ISSN  0305-1048. PMC  325970. PMID  6304630.
  7. ^ Baldwin, Bruce G .; Sanderson, Michael J .; Porter, J. Mark; Wojciechowski, Martin F .; Campbell, Christopher S .; Donoghue, Michael J. (01.01.1995). „Oblast ITS nukleární ribozomální DNA: cenný zdroj důkazů o fylogenezi krytosemenných rostlin“. Annals of the Missouri Botanical Garden. 82 (2): 247–277. doi:10.2307/2399880. JSTOR  2399880.
  8. ^ Song, Jingyuan; Shi, Linchun; Li, Dezhu; Sun, Yongzhen; Niu, Yunyun; Chen, Zhiduan; Luo, Hongmei; Pang, Xiaohui; Sun, Zhiying (2012-08-30). „Rozsáhlé pyrosekvenování odhaluje časté intragenomické variace interních transkribovaných distančních oblastí jaderné ribozomální DNA“. PLOS ONE. 7 (8): e43971. Bibcode:2012PLoSO ... 743971S. doi:10.1371 / journal.pone.0043971. ISSN  1932-6203. PMC  3431384. PMID  22952830.
  9. ^ Baldwin, B.G. (1992). "Fylogenetická užitečnost vnitřních transkribovaných spacerů nukleární ribozomální DNA v rostlinách: Příklad z Compositae". Molekulární fylogenetika a evoluce. 1 (1): 3–16. doi:10.1016 / 1055-7903 (92) 90030-K. PMID  1342921.
  10. ^ Nickrent, Daniel L .; Schuette, Kevin P .; Starr, Ellen M. (01.01.1994). "Molekulární fylogeneze Arceuthobium (Viscaceae) Na základě nukleárních ribozomálních DNA interních transkripčních sekvencí ". American Journal of Botany. 81 (9): 1149–1160. doi:10.2307/2445477. JSTOR  2445477.
  11. ^ Buckler, E. S .; Holtsford, T. P. (01.04.1996). "Zea systematika: ribozomální ITS důkazy ". Molekulární biologie a evoluce. 13 (4): 612–622. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025621. ISSN  0737-4038. PMID  8882504.
  12. ^ Douzery, Emmanuel J. P .; Pridgeon, Alec M .; Kores, Paul; Linder, H. P .; Kurzweil, Hubert; Chase, Mark W. (01.06.1999). „Molekulární fylogenetika Diseae (Orchidaceae): příspěvek z nukleárních ribozomálních sekvencí ITS“. American Journal of Botany. 86 (6): 887–899. doi:10.2307/2656709. ISSN  0002-9122. JSTOR  2656709. PMID  10371730.
  13. ^ Weekers, Peter H. H .; De Jonckheere, Johan F .; Dumont, Henri J. (01.07.2001). „Fylogenetické vztahy odvozené z ribozomálních sekvencí ITS a biogeografických vzorců u zástupců rodu Calopteryx (Insecta: Odonata) západního Středomoří a přilehlé západoevropské zóny “. Molekulární fylogenetika a evoluce. 20 (1): 89–99. doi:10.1006 / mpev.2001.0947. PMID  11421650.
  14. ^ Chen, Y-C, J. D. Eisner, M. M. Kattar, S. L. Rassoulian-Barrett, K. Lafe, A. P. Limaye a B. T. Cookson (2001). „Polymorfní interní transkribovaná distanční oblast 1 DNA sekvence identifikuje lékařsky důležité kvasinky“. J. Clin. Microbiol. 39 (11): 4042–4051. doi:10.1128 / JCM.39.11.4042-4051.2001. PMC  88485. PMID  11682528.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  15. ^ Hodkinson, Trevor R .; Chase, Mark W .; Lledó, Dolores M .; Salamin, Nicolas; Renvoize, Stephen A. (2002). "Fylogenetika Miscanthus, Saccharum a příbuzné rody (Saccharinae, Andropogoneae, Poaceae) založené na DNA sekvencích z ITS nukleární ribozomální DNA a plastidového trnL intronu a trnL-F intergenních spacerů ". Journal of Plant Research. 115 (5): 381–392. doi:10.1007 / s10265-002-0049-3. ISSN  0918-9440. PMID  12579363. S2CID  22971617.
  16. ^ Ronsted, Nina; Chase, Mark W .; Albach, Dirk C .; Bello, Maria Angelica (01.08.2002). "Fylogenetické vztahy uvnitř." Plantago (Plantaginaceae): důkazy z údajů o sekvenci nukleových ribozomálních ITS a plastidových trnL-F ". Botanical Journal of the Linnean Society. 139 (4): 323–338. doi:10.1046 / j.1095-8339.2002.00070.x. ISSN  1095-8339.
  17. ^ Feldberg, K .; Groth, H .; Wilson, R .; Schäfer-Verwimp, A .; Heinrichs, J. (2004-11-04). "Kryptická speciace v Herbertus (Herbertaceae, Jungermanniopsida): Rozsah a morfologie Herbertus sendtneri odvozená ze sekvencí nrITS “. Systematika a evoluce rostlin. 249 (3–4): 247–261. doi:10.1007 / s00606-004-0221-4. ISSN  0378-2697. S2CID  21538862.
  18. ^ Havill, Nathan P .; Campbell, Christopher S .; Vining, Thomas F .; LePage, Ben; Bayer, Randall J .; Donoghue, Michael J. (01.07.2008). "Fylogeneze a biogeografie Tsuga (Pinaceae) Odvozeno z údajů o sekvenci nukleární ribozomální ITS a chloroplastové DNA ". Systematická botanika. 33 (3): 478–489. doi:10.1600/036364408785679770. S2CID  26668467.
  19. ^ Ruhl, Michael W .; Vlk, Matthias; Jenkins, Tracie M. (2010). „Kompenzační změny základny osvětlují morfologicky obtížnou taxonomii“. Molekulární fylogenetika a evoluce. 54 (2): 664–669. doi:10.1016 / j.ympev.2009.07.036. PMID  19660561.
  20. ^ Stat, Michael; Pochon, Xavier (02.07.2008). "Specifičnost v komunitách Symbiodinium v korálech z atolu Johnston “ (PDF). Série pokroku v ekologii moří. 386: 83–96. doi:10 3354 / meps08080.
  21. ^ Warwick, Suzanne I .; Mummenhoff, Klaus; Sauder, Connie A .; Koch, Marcus A .; Al-Shehbaz, Ihsan A. (2010-04-13). „Vyplňování mezer: fylogenetické vztahy v Brassicaceae na základě údajů o sekvenci DNA nukleární ribozomální ITS oblasti“. Systematika a evoluce rostlin. 285 (3–4): 209–232. doi:10.1007 / s00606-010-0271-8. ISSN  0378-2697. S2CID  28199415.
  22. ^ Pirie, Michael D .; Oliver, E. G. H .; Bellstedt, Dirk U. (2011-11-01). „Hustě vzorkovaná JEJÍ fylogeneze vlajkové lodi rodu Cape Erica L. navrhuje četné posuny v květinové makro-morfologii “. Molekulární fylogenetika a evoluce. 61 (2): 593–601. doi:10.1016 / j.ympev.2011.06.007. PMID  21722743.
  23. ^ Boykin, L. M .; Schutze, M. K .; Krosch, M. N .; Chomič, A .; Chapman, T. A .; Englezou, A .; Armstrong, K. F .; Clarke, A. R .; Hailstones, D. (01.05.2014). „Vícegenová fylogenetická analýza členů jihovýchodní Asie škůdců Bactrocera dorsalis komplex druhů (Diptera: Tephritidae) nepodporuje současnou taxonomii “. Journal of Applied Entomology. 138 (4): 235–253. doi:10.1111 / jen.12047. ISSN  1439-0418. S2CID  82003038.
  24. ^ Scheunert, Agnes; Heubl, Günther (01.01.2014). "Diverzifikace Scrophularia (Scrophulariaceae) v západním Středomoří a Makaronésii - fylogenetické vztahy, síťový vývoj a biogeografické vzorce “. Molekulární fylogenetika a evoluce. 70: 296–313. doi:10.1016 / j.ympev.2013.09.023. PMID  24096055.
  25. ^ Yang, Tao; Zhang, Tian-lei; Guo, ty-hao; Liu, Xing (2016-11-17). "Identifikace hybridů v Potamogeton: Nesrovnalost mezi regiony Plastid a ITS vyřešena novým čárovým kódem Marker PHYB ". PLOS ONE. 11 (11): e0166177. Bibcode:2016PLoSO..1166177Y. doi:10.1371 / journal.pone.0166177. ISSN  1932-6203. PMC  5113904. PMID  27855191.
  26. ^ Schultz, J; Maisel, S; Gerlach, D; Müller, T; Wolf, M (duben 2005). „Společné jádro sekundární struktury interního přepsaného spaceru 2 (ITS2) v celé Eukaryotě“. RNA (New York, NY). 11 (4): 361–4. doi:10,1261 / rna.7204505. PMC  1370725. PMID  15769870.
  27. ^ Koetschan, C; Kittelmann, S; Lu, J; Al-Halbouni, D; Jarvis, GN; Müller, T; Vlk, M; Janssen, PH (2014). „Interní přepsaná analýza sekundární struktury spacer 1 odhalila společné jádro v anaerobních houbách (Neocallimastigomycota)“. PLOS ONE. 9 (3): e91928. Bibcode:2014PLoSO ... 991928K. doi:10.1371 / journal.pone.0091928. PMC  3963862. PMID  24663345.
  28. ^ Peay K.G .; Kennedy P.G .; Bruns T.D. (2008). „Ekologie houbové komunity: hybridní zvíře s molekulárním mistrem“. BioScience. 58 (9): 799–810. doi:10.1641 / b580907. S2CID  18363490.
  29. ^ Schoch, C.L., Seifert, K.A., Huhndorf, S., Robert, V., Spouge, J.L., Levesque, C.A., Chen, W., Bolchacova, E., Voigt, K., Crous, P.W .; et al. (2012). „Oblast nukleárního ribozomálního vnitřního přepisovaného mezerníku (ITS) jako univerzální značka čárového kódu DNA pro houby“. PNAS. 109 (16): 6241–6246. doi:10.1073 / pnas.1117018109. PMC  3341068. PMID  22454494.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  30. ^ White, T. J., Bruns, T., Lee, S. a Taylor, J. (1990). Amplifikace a přímé sekvenování genů fungálních ribozomálních RNA pro fylogenetiku. Protokoly PCR: Průvodce metodami a aplikacemi 18, 315–322.
  31. ^ Primer ITS1 pokrývá ITS1-5,8S-ITS2 z 5 'a ITS4 pokrývá stejnou oblast od 3'.
  32. ^ Gardes, M .; Bruns, T.D. (1993). "ITS primery se zvýšenou specificitou pro bazidiomycety: aplikace k identifikaci mykorhizy a rzi". Molekulární ekologie. 2 (2): 113–118. doi:10.1111 / j.1365-294X.1993.tb00005.x. PMID  8180733. S2CID  24316407.
  33. ^ Usyk, Mykhaylo; Zolnik, Christine P .; Patel, Hitesh; Levi, Michael H .; Burk, Robert D. (2017-12-13). Mitchell, Aaron P. (ed.). „Nové houbové primery ITS1 pro charakterizaci mykobiomu“. mSphere. 2 (6): e00488–17, /msphere/2/6/mSphere0488–17.atom. doi:10,1 128 / mSphere.00488-17. ISSN  2379-5042. PMC  5729218. PMID  29242834.
  34. ^ Nilsson, R. Henrik; Anslan, Sten; Bahram, Mohammad; Wurzbacher, Christian; Baldrian, Petr; Tedersoo, Leho (únor 2019). „Diverzita mykobiomu: vysoce výkonné sekvenování a identifikace hub“. Příroda Recenze Mikrobiologie. 17 (2): 95–109. doi:10.1038 / s41579-018-0116-r. ISSN  1740-1534. PMID  30442909. S2CID  53438777.

externí odkazy