Protoceratopsidae - Protoceratopsidae

Protoceratopsidy
Časová řada: Pozdní křída, 85–70.6 Ma
Andrewsi.jpg
Protoceratops andrewsi kostra, Carnegie Museum of Natural History
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Clade:Dinosaurie
Objednat:†Ornithischia
Parvorder:†Koronosaurie
Rodina:†Protoceratopsidae
Granger a Gregory, 1923
Zadejte druh
†Protoceratops andrewsi
Granger a Gregory, 1923
Podskupiny

Protoceratopsidae je rodina ve skupině Ceratopsia.[1] Název Protoceratopsidae je odvozen z řečtiny pro „první rohatou tvář“. Protoceratopsidy byly dosud nalezeny ve skalách z Pozdní křída, jehož historie se datuje zhruba před 99,6 až 70,6 miliony let.[2] Ačkoli ceratopsians byly nalezeny po celém světě, protoceratopsids jsou známy pouze z Asie, přičemž většina exemplářů nalezených v Číně a Němegt Basin v Mongolsku.[1] Jako ceratopsiani byli protoceratopsidy býložravé, neustále vyměňovali zubní baterie vyrobené pro krájení rostlinami a zahnutý zobák, aby je uchopil. Protoceratopsidy byly relativně malé, mezi hlavou a ocasem byly dlouhé 1 až 2,5 m.[3] Jejich kostnaté límce a rohy byly mnohem menší než u odvozených členů Ceratopsie.[4] Protoceratopsidy byly pravděpodobně pomalé běžce a měly tendenci se pohybovat při procházce nebo klusu.[3] Jejich nohy mohly být rovné a vytvářely vzpřímený postoj, ale existuje několik teorií, že byly roztaženy na stranu, což přispělo k jejich pomalosti.[5] Existují důkazy o tom Protoceratops vytvořené skupiny. Vzorky mladistvých a mladých dospělých se často nacházejí ve skupinách, i když dospělí bývají osamělí. Povaha těchto skupin není zcela známa, ačkoli se předpokládá, že se stáda mladých pravděpodobně vytvořila na ochranu před predátory, a dospělí se shromáždili pro společné hnízdění.[6]

Fylogeneze

Taxon Protoceratopsidae zavedl Walter W. Granger a William King Gregory v květnu 1923 jako monotypická rodina pro Protoceratops andrewsi. Granger a Gregory poznali Protoceratops'blízký vztah k ostatním ceratopsiánům, ale považoval to za dost primitivní na to, aby to zaručovalo jeho vlastní rodinu, a možná i podřád. Protoceratopsidae byl později rozšířen, aby zahrnoval všechny ceratopsiany, kteří byli příliš pokročilí na to, aby byli psitakosauridy, ale příliš primitivní na to, aby byli ceratopsidy. V roce 1998 Paul Sereno definoval Protoceratopsidae jako kmenový clade včetně „všech coronosaurů blíže k Protoceratops než do Triceratops "Serenova definice zajišťuje, že Protoceratopsidae jsou." monofyletický, ale pravděpodobně vylučuje některé dinosaury, které byly tradičně považovány za protoceratopsidy (například Leptoceratops a Montanoceratops ). Druhé rody jsou nyní často klasifikovány v převážně severoamerické rodině Leptoceratopsidae.

Sereno (2000) zahrnoval tři rody do Protoceratopsidae: Protoceratops, Bagaceratops, a Graciliceratops. Odvozené postavy sdílené těmito dinosaury zahrnují úzký parokcipitální proces ve tvaru řemínku, velmi malý týlní kondyl a obrácený hřbetní okraj předchůdce. v Protoceratops a Bagaceratops (a také v neprotoceratopsidu Leptoceratops), tam je čepel ve tvaru temenní sagitální hřeben (Sereno 2000: 505). Několik dalších nedávno rozpoznaných rodů může být také protoceratopsidy. V roce 2003 Vladimir Alifanov pojmenoval, ale nedefinoval, novou ceratopsiánskou rodinu Bagaceratopidae zahrnout Bagaceratops, Platyceratops, Lamaceratops a Breviceratops. Při použití Serenovy fylogenetické definice se však Alifanovova Bagaceratopidae jeví jako subclade Protoceratopsidae.

Marginocephalia
 
 

Stegoceras

 
 
Ceratopsia
 
 

Chaoyangsaurus

 
 
 

Psittacosaurus

 
 
 

Liaoceratops

 
 
 

Yamaceratops

 
 
 
 

Archaeoceratops

 
 
 

Cerasinops

 
 
 
 

Udanoceratops

 
 

Leptoceratops

 
 
 
 

Montanoceratops

 
 

Prenoceratops

 
 
 
 
 
 
 
 

Zuniceratops

 
 

Ceratopsidae

 
 
 
 

Graciliceratops

 
 

Protoceratops

 
 

Bagaceratops

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Fyziologie

Anatomie

Protoceratopsidy mají volán a rostrální kost charakteristické pro všechny ceratopsiany. Jejich čenich je obzvláště klínovitý s vysokými a úzkými nosními dírkami umístěnými vysoko na něm. The antorbitální fenestra je neobvykle malý a antorbitální fossa sedí vysoko na lebce se štěrbinou spojující ji se sinusem v horní čelisti. Tento sinus je jedinečný pro Protoceratopsidae. Protoceratopsidy mohly mít tváře, aby držely jídlo v ústech.[7] Mají velmi dobře definované maxilární a zubní hřebeny kde by se spojily svaly na tváři, a řada foramina tečkovaná horní čelist, která umožňovala větvím z trigimenálního nervu dosáhnout tkání připojených k horní čelisti, což naznačuje, že tyto tkáně byly pravděpodobně svalové.[8] Konec horní čelisti pravděpodobně nebyl masitý, ale místo toho pokrytý rohovitým materiálem a horní a dolní čelisti byly zakřiveny směrem k sobě. Ve srovnání s více odvozenými ceratopsiany měly protoceratopsidy hlubokou a širokou ústní dutinu, i když užší než u předchůdců jako Psittacosaurus, které mohly pomoci při dýchání nebo termoregulaci. U Protoceratopsidae byla nosní dutina, která byla předky jednou velkou dutinou, rozdělena tvrdým patrem na dvě části. Toto rozdělení se pravděpodobně stalo, aby se přizpůsobila hlubší ústní dutině.[7]

Páteř protoceratopsidů měla tvar písmene S a obratle byly neobvykle dlouhé neurální trny, s ostny na ocasních obratlích, které byly pětkrát vyšší než centrum.[3] Neurální trny na ocasních obratlích byly delší uprostřed ocasu než na základně, zvyšovaly výšku ocasu a zplošťovaly jej. Střed ocasu byl tuhý a rovný. Celý ocas byl docela vodorovně pružný, ale vertikální pohyb byl omezen.[9] Krk měl omezenou pohyblivost, zejména v bočním směru. Krk umožňoval jednotlivcům ohýbat krky nahoru a dolů, aby se dostali k jídlu.[3]

Na základě jeho velikosti sklerotický prsten, Protoceratops měl mezi protoceratopsidy neobvykle velké oko. U ptáků střední sklerotický kruh naznačuje, že zvíře je predátor, velký sklerotický kruh naznačuje, že je noční, a největší velikost kruhu označuje, že je to noční predátor. Velikost očí je důležitou adaptací u predátorů a nočních zvířat, protože větší oko má zvýšenou citlivost a rozlišení. Kvůli energii potřebné k udržení většího oka a slabosti lebky, která odpovídá větší oběžné dráze, Nick Longrich tvrdí, že tato struktura mohla být adaptací pro noční životní styl. Protoceratops'Struktury úst a obecná hojnost naznačují, že to nebyl predátor, takže pokud by také byl denní, pak by se dalo očekávat, že bude mít mnohem menší velikost sklerotického kruhu.[1]

Sexuální dimorfismus

Protoceratopsidy jsou obecně přijímány jako existující sexuálně dimorfní vzhledem k šířce a výšce lebky a volánku, který zakrývá krk.[1][4] Tento límec se pravděpodobně používal na párovacích displejích. Větší límec dával výhodu v soutěžích v tlačení hlavy, ve kterých se jednotlivci tlačili proti sobě navzájem, aby projevili dominanci. Kudrlinka mohla být pestrobarevná a používána v houpacích displejích podobných těm v dnešní době leguáni a chameleoni přilákat partnera.[1] Leonardo Maiorino a jeho tým využili geometrická morfometrie analyzovat dimorfismus v Protoceratops andrewsi a dospěl k závěru, že v mužské a ženské struktuře není žádný rozdíl.[4] Alternativně Dodsonova analýza velikostí struktur ve velkém Protoceratops zjistil, že jsou dimorfní. Délka a šířka límce, temenního fenestru a vnějších nosních dírek, výška nosu, šířka lebky, výška oběžné dráhy a koronoidní proces výška se lišila podle pohlaví.[10]

Růst

V životním cyklu protoceratopsida existují tři fáze: mladistvý, subadult a dospělý. Mladiství jsou zhruba o třetinu větší než dospělí a mají nedostatečně vyvinutý límec a nosní bouli. Nevyvinuli epijugaly. Byly nalezeny hnízda obsahující mladistvé, což naznačuje, že jim byla poskytována určitá úroveň rodičovské péče.[11] V subadultní fázi jsou jednotlivci dvě třetiny velikosti dospělého a volán a kvadráty se rozšiřují. Epijugal se začíná formovat. V dospělosti se límec ještě zvětšuje, epijugal je plně vytvořen a vyvíjí se malý nosní roh.[4]

životní prostředí

Protoceratops pravděpodobně žil v pouštích. Vzorky se často nacházejí v pískovcové kameny. Protože postoj některých zvířat je zachován, je pravděpodobné, že byla pohřbena během písečné bouře nebo zhroucení duny.[4] Li Protoceratops bylo noční, mohlo by se vyhnout nejteplejším částem dne a přežít v suchém prostředí bez vysoce vyvinutých chladicích mechanismů.[1] Na druhou stranu Tereschenko navrhl, aby protoceratopsidy byly ve skutečnosti vodní, přičemž jako pomocné plavání používaly své bočně zploštělé ocasy. Podle Tereschenko, Bagaceratops byl plně vodní Protoceratops byl pouze částečně vodní.[3]

Biogeografie

Ceratopsians pocházel z Asie a měl dvě hlavní události šíření. První byla migrace Leptoceratopsidae Je předkem přes Evropu a do Severní Ameriky. Druhé rozptýlení bylo o 15 milionů let později, tentokrát předků Ceratopsidae napříč Evropou Most v Beringově zemi do Severní Ameriky mezi 120 Ma a 140 Ma. Protoceratopsidy se vyskytují v Asii, ale ne v Severní Americe.[1]

Viz také

Reference

  1. ^ A b C d E F G Ralrick, Patricia; Currie, Philip; Eberth, David; Ryan, Michael; Chinnery-Allgeier, Brenda (2010). Nové pohledy na rohaté dinosaury: Ceratopsian Symposium Royal Tyrrell Museum. Indiana University Press. ISBN  9780253353580.
  2. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosauři: nejkompletnější, nejaktuálnější encyklopedie pro milovníky dinosaurů všech věků, Příloha zima 2010.
  3. ^ A b C d E Tereschhenko, V (2008). "Adaptivní vlastnosti protoceratopsidů (Ornithischia: Neoceratopsia)". Paleontologický deník. 42 (3): 50–64. doi:10.1134 / S003103010803009X.
  4. ^ A b C d E Maiorino, Leonardo; Farke, Andrew A .; Kotsakis, Tassos; Piras, Paolo (7. května 2015). „Muži se podobají samicím: přehodnocení sexuálního dimorfismu u Protoceratops andrewsi (Neoceratopsia, Protoceratopsidae)“. PLOS ONE. str. e0126464. doi:10.1371 / journal.pone.0126464. Citováno 30. dubna 2016.
  5. ^ Fastovský, David; Weishampel, David. "Dinosaurs Stručná přírodní historie". New York: Cambridge University Press: 118–133. ISBN  978-0-521-71902-5.
  6. ^ Zdokonalovat, David W. E .; Farke, Andrew A .; Watabe, Mahito; Shigeru, Suzuki; Tsogtbaatar, Khishigjav (26. listopadu 2014). „Nová hromadná úmrtnost juvenilních protoceratops a chování agregace podle velikosti u juvenilních nelidských dinosaurů“. PLOS ONE. str. e113306. doi:10.1371 / journal.pone.0113306. Citováno 30. dubna 2016.
  7. ^ A b Osmolska, Halszka (1986). „STRUKTURA NASÁLNÍCH A ÚSTNÍCH KAVALIT V PROTOCERATOPSIDOVÝCH DINOSAURECH (CERATOPSIA, ORNITHISCHIA)“. Paleontologica. 31 (1–2): 145–157.
  8. ^ Galton, P.M. (2007). "Líce ornithischianských dinosaurů". Lethaia. 6 (1): 67–89. doi:10.1111 / j.1502-3931.1973.tb00873.x.
  9. ^ Tereschenko, V .; Singer, T (2013). "Strukturální rysy neurálních trnů ocasního obratle protoceratopoidů (Ornithischia: Neoceratopsia)". Paleontologický deník. 47 (6): 618–630. doi:10.1134 / S0031030113060105.
  10. ^ Dodson, Peter (1976). "Kvantitativní aspekty relativního růstu a sexuálního dimorfismu v Protoceratops". Journal of Paleontology. 50 (5): 929–940. ISSN  1937-2337.
  11. ^ Fastovsky, D.E .; Weishampel, D.B .; Watabe, M .; Barsbold, R .; Tsogtbaatar, K.H .; Narmandakh, P. (2011). "Hnízdo PROTOCERATOPŮ A REWSI (DINOSAURIA, ORNITHISCHIA)". Journal of Paleontology. 85 (6): 1035–1041. JSTOR  41409110.
  • Alifanov, V.R., 2003. Dva noví dinosauři Infraorder Neoceratopsia (Ornithischia) z horní křídy Německá deprese Mongolská lidová republika. Paleontologický deník 37 (5): 524-535.
  • Granger, W. & W.K. Gregory, 1923. Protoceratops andrewsi, předceratopsiánský dinosaurus z Mongolska. Americké muzeum Novitates 72: 1-9.
  • Sereno, P.C., 1998. Odůvodnění fylogenetických definic s aplikací na taxonomii vyšších úrovní Dinosaurie. N. Jb. Geol. Palaont. Abh. 210 (1): 41-83.
  • Sereno, P.C., 2000. Fosilní záznamy, systematika a vývoj pachycephalosaurů a ceratopsianů z Asie. 480-516 v Benton, M.J., M.A. Shishkin, D.M. Unwin & E.N. Kurochkin (eds.), Věk dinosaurů v Rusku a Mongolsku. Cambridge University Press, Cambridge.