N170 - N170

The N170 je součástí potenciál související s událostmi (ERP), který odráží neurální zpracování tváře, známé předměty nebo slova.[1] Kromě toho je N170 modulován procesy predikčních chyb.[2][3]

Když se potenciály vyvolané obrazy tváří srovnávají s potenciály vyvolanými jinými vizuálními stimuly, první vykazují zvýšenou negativitu 130-200 ms po prezentaci stimulu. Tato odezva je maximální na okcipito-temporálních místech elektrod, což odpovídá zdroji umístěnému na fusiform a inferior-temporal gyri, potvrzeno elektrokortikografie.[4][5] N170 se obecně zobrazuje lateralizace pravé hemisféry a bylo spojeno se strukturálním kódováním tváří, je proto považováno za primárně citlivé na tváře.[6][7] Studie, zaměstnávání transkraniální magnetická stimulace zkombinováno s EEG, zjistili, že N170 může být modulován vlivy shora dolů z prefrontální kůry.[8]

Dějiny

N170 poprvé popsal Shlomo Bentin a kolegové v roce 1996,[9] kdo měřil ERP od účastníků, kteří si prohlíželi tváře a jiné objekty. Zjistili, že lidské tváře a části obličeje (například oči) vyvolaly různé reakce než jiné podněty, včetně obličejů zvířat, částí těla a automobilů.

Dřívější práce prováděné Botzelem a Grusserem a poprvé hlášené v roce 1989[10] také se pokusil najít komponentu ERP, která odpovídala zpracování lidských tváří. Ukázali pozorovatelům perokresby (v jednom experimentu) a černobílé fotografie (ve dvou dalších experimentech) tváří, stromů a židlí. Zjistili, že ve srovnání s ostatními třídami stimulů tváře vyvolaly větší pozitivní složku přibližně 150 ms po nástupu, což bylo maximum v centrálních místech elektrod (v horní části hlavy). Topografie tohoto efektu a nedostatek lateralizace vedly k závěru, že tento specifický potenciál obličeje nevznikl v oblastech selektivních pro obličej v okcipitálně-časové oblasti, ale místo toho v limbický systém. Následná práce označila tuto komponentu jako vrcholový pozitivní potenciál (VPP).[11]

Ve snaze napravit tyto dva zjevně protichůdné výsledky, Joyce a Rossion[12] zaznamenali ERP z 53 skalpových elektrod, zatímco účastníci sledovali tváře a další vizuální podněty. Po záznamu znovu odkazovali na data na několik běžně používaných míst referenčních elektrod, včetně nosu a mastoidní proces. Zjistili, že N170 a VPP mohou být účtovány stejným způsobem dipólové uspořádání vycházející ze stejných neurálních generátorů, a proto odrážejí stejný proces.

Funkční citlivost

Tři z nejvíce studovaných atributů modelu N170 zahrnují manipulaci s inverzí obličeje, rasou obličeje a emočními výrazy.

Bylo zjištěno, že obrácené tváře (tj. Ty, které jsou prezentovány vzhůru nohama), je obtížnější vnímat[13] (dále jen Thatcherův efekt je toho dobrým příkladem). Ve své mezníkové studii Bentin et al. zjistili, že obrácené tváře zvyšovaly latenci složky N170.[9] Jacques a jeho kolegové dále studovali časový průběh efekt inverze obličeje (FIE) pomocí adaptačního paradigmatu.[14] Když je stejný stimul prezentován vícekrát, neuronová odezva v průběhu času klesá; když je prezentován jiný stimul, reakce se zotaví. Podmínky, za kterých dochází k „uvolnění z adaptace“, proto poskytují způsob měření podobnosti stimulů. Ve svém experimentu Jacques et al. zjistili, že uvolnění z adaptace je menší a nastává o 30 ms později pro obrácené tváře, což naznačuje, že identita obličeje kódující neuronovou populaci vyžaduje další čas zpracování pro detekci identity obrácených tváří.

V experimentu zkoumajícím účinky rasy na amplitudu N170 bylo zjištěno, že „Efekt jiné rasy“ byl vyvolán ve spojení s inverzí obličeje. Vizioli a kolegové zkoumali účinek poruchy rozpoznávání tváře, zatímco subjekty zpracovávaly stejné rasy (SR) nebo jiné rasy (OR).[15] Výzkumný tým vytvořil experiment N170 založený na předpokladu, že vizuální odbornost hraje při inverzi klíčovou roli, přičemž předpokládal, že vyšší úroveň odbornosti diváků s tvářemi SR (holistické zpracování) by měla vyvolat silnější FIE ve srovnání s podněty NEBO tváří. Autoři zaznamenali EEG od subjektů západní kavkazské a východní Asie (dvě samostatné skupiny), kterým byly prezentovány obrázky tváří západní kavkazské, východní Asie a africké Ameriky ve vzpřímené a obrácené orientaci. Všechny obličejové podněty byly oříznuty, aby se odstranily vnější rysy (tj. Vlasy, vousy, klobouky atd.). Obě skupiny vykazovaly pozdější N170 s větší amplitudou (přes pravou hemisféru) pro obrácené než vzpřímené tváře stejné rasy (SR), ale nevykazovaly žádný inverzní efekt pro OR a AA foto stimuly. Kromě toho nebyly pozorovány žádné rasové účinky, pokud jde o maximální amplitudu N170 pro vzpřímené tváře v obou skupinách účastníků. Výsledky také nezjistily žádné významné rozdíly v latenci mezi rasami podnětů, ale inverze obličeje zvýšila a zpozdila amplitudu N170 a nástup. Došli k závěru, že nedostatek zkušeností subjektů s obrácenými tvářemi ztěžuje zpracování takových podnětů než obrázky zobrazené v jejich kanonické orientaci, bez ohledu na to, o jakou rasu jde.

Kromě modulace inverzí a rasou se výzkum obličeje N170 zaměřil také na emoční výrazy. V experimentu, který provedli Righart a de Gelder, výsledky ERP ukazují, že raná stadia zpracování tváře mohou být ovlivněna emocionálními scénami, když subjekty vytvářejí kategorizované děsivé a veselé výrazy obličeje.[16] V tomto paradigmatu si subjekty musely prohlížet barevné obrázky šťastných nebo ustráchaných tváří, které byly centrálně překryty obrázky přírodních scén. A aby bylo možné ovládat nízkoúrovňové funkce, jako jsou barvy a další položky, které by mohly zajímat význam, byly všechny scénické obrázky zakódovány náhodným výběrem polohy pixelů napříč obrazem. Konečné výsledky experimentu ukazují, že emoční efekty byly spojeny s N170, ve kterém byla větší (negativní) amplituda pro tváře, když se objevily ve strašlivém kontextu, pak když byly umístěny do šťastných nebo neutrálních scén. Ve skutečnosti byly levostranné okcipitočasové distribuované amplitudy N170 dramaticky zvýšeny pro neporušené bojácné tváře, když se objevily ve strašlivé scéně, i když úrovně nebyly tak vysoké, když byla strašná tvář prezentována ve šťastné nebo neutrální scéně. Podobné výsledky se objevily i v případě neporušených šťastných tváří, ale amplitudy nebyly tak vysoké jako v případě strašlivých scén nebo výrazů.[17] Righart a de Gelder docházejí k závěru, že informace z scén, které nejsou relevantní pro úkoly, se rychle kombinují s informacemi z výrazů obličeje a že subjekty používají kontextové informace v rané fázi zpracování, když potřebují rozlišit / kategorizovat výrazy obličeje.

Výsledky studie provedené Ghumanem a kolegy pomocí přímých neurálních záznamů z fusiformní oblast obličeje použitím elektrokortikografie ukázal, že zatímco N170 vykazuje velmi silnou odezvu na tváře ve srovnání s jinými vizuálními obrazy, N170 není citlivý na identitu obličeje.[4] Místo toho ukázali, že kterou tvář člověk sleduje, lze dekódovat z aktivity mezi 250–500 ms, což je v souladu s hypotézou, že zpracování identity začíná u N250.[18] Tyto výsledky naznačují, že model N170 je důležitý pro zpracování tváří na úrovni prstů a detekci obličeje, což jsou procesy, které mohou připravit půdu pro pozdější individualizaci obličeje.

Generátory

Vzhledem k lehkosti a rychlosti, s jakou mohou lidé rozpoznávat tváře, se velké množství neurovědeckých výzkumů snažilo pochopit, jak a kde je mozek zpracovává. Včasný výzkum prosopagnosie, nebo „obličejová slepota“, zjistil, že poškození okcipitočasové oblasti vedlo k narušení nebo úplné neschopnosti lidí rozpoznávat tváře. Konvergentní důkazy o důležitosti tohoto regionu při zpracování tváří přišly pomocí fMRI, který zjistil, že oblast fusiform gyrus „fusiformní oblast obličeje ", reagoval selektivně na obrázky tváří.

Intrakraniální záznamy u lidí s použitím elektrokortikografie poskytnout velmi silné důkazy o tom, že oblast vřetenovité tváře je jedním z generátorů N170,[4][5] ačkoli k oblasti N170 mohou přispět i jiné oblasti sítě pro zpracování obličeje.

Vyšetřování N170 proběhlo[19] použil techniky lokalizace zdroje ERP k odhadu umístění neurálního generátoru N170. Došli k závěru, že N170 vznikl zezadu superior temporální sulcus. Tyto techniky jsou však plné potenciálních zdrojů chyb a existuje neshoda ohledně platnosti závěrů vyvozených z těchto zjištění.[20]

Tváře nebo interstimulační rozptyl

V roce 2007 Guillaume Thierry a jeho kolegové[21] předložil důkazy, které zpochybnily specifičnost tváře N170. Většina dřívějších experimentů našla N170, když byla reakce na čelní pohledy tváří srovnána s odezvou jiných objektů, které se mohly objevit ve více variabilních pozicích a konfiguracích. Ve své studii představili nový faktor: podněty mohou být tváře nebo jiné než tváře a každá třída může mít vysokou nebo nízkou podobnost. Podobnost byla měřena výpočtem korelace mezi pixel hodnoty v párech stimulů stejné kategorie. Když byly ERP porovnány za těchto podmínek, zjistily typický efekt N170 v porovnání s nízkou podobností bez tváře vs. s vysokou podobností tváře. Neobličeje s vysokou podobností však vykazovaly významnou hodnotu N170, zatímco tváře s nízkou podobností ne. Tyto výsledky vedly autory k závěru, že N170 je ve skutečnosti měřítkem podobnosti stimulů, a nikoli samotným zpracováním obličeje.

V reakci na to Rossion a Jacques[7] měřil podobnost jako výše pro několik kategorií objektů použitých v předchozí studii o N170. Zjistili, že tváře vyvolaly větší N170 než jiné třídy předmětů, které měly podobné nebo vyšší hodnoty podobnosti, jako jsou domy, auta a boty. I když stále není jisté, proč Thierry et al. pozorovali účinek podobnosti na N170, Rossion a Jacques spekulují, že nižší podobnost vede k větší variabilitě latence odpovědi. Vzhledem k tomu, že komponenty ERP jsou měřeny zprůměrováním výsledků z mnoha jednotlivých testů, vysoká rozptyl latence účinně „rozmazává“ odezvu a snižuje amplitudu průměru. Rossion a Jacques rovněž kritizují metodiku používanou Thierrym a kolegy a tvrdí, že jejich neschopnost najít rozdíl mezi tvářemi s vysokou podobností a tvářemi s vysokou podobností byla způsobena špatnou volbou míst elektrod.

Viz také

Reference

  1. ^ Rossion, Bruno; Joyce, Carrie A; Cottrell, Garrison W; Tarr, Michael J (listopad 2003). "Včasná lateralizace a vyladění orientace pro zpracování tváře, slova a objektu ve vizuální kůře". NeuroImage. 20 (3): 1609–1624. doi:10.1016 / j.neuroimage.2003.07.010. PMID  14642472. S2CID  6844697.
  2. ^ Johnston, Patrick; Robinson, Jonathan; Kokkinakis, Athanasios; Ridgeway, Samuel; Simpson, Michael; Johnson, Sam; Kaufman, Jordy; Young, Andrew W. (duben 2017). „Časová a prostorová lokalizace signálů predikce a chyby ve vizuálním mozku“ (PDF). Biologická psychologie. 125: 45–57. doi:10.1016 / j.biopsycho.2017.02.004. PMID  28257807. S2CID  10308172.
  3. ^ Robinson, Jonathan E .; Breakspear, Michael; Young, Andrew W .; Johnston, Patrick J. (16. dubna 2018). „Modulace vizuálně vyvolané N1 / N170 podle vnímání překvapením závislá na dávce: jasná ukázka signalizace chyby predikce“ (PDF). European Journal of Neuroscience. doi:10.1111 / ejn.13920. PMID  29602233.
  4. ^ A b C Ghuman, Avniel Singh; Brunet, Nicolas M .; Li, Yuanning; Konecky, Roma O .; Pyles, John A .; Walls, Shawn A .; Destefino, Vincent; Wang, Wei; Richardson, R. Mark (01.01.2014). „Dynamické kódování informací o obličeji v lidském gyrus fusiform“. Příroda komunikace. 5: 5672. Bibcode:2014NatCo ... 5,5672G. doi:10.1038 / ncomms6672. ISSN  2041-1723. PMC  4339092. PMID  25482825.
  5. ^ A b Allison, T .; Puce, A .; Spencer, D. D .; McCarthy, G. (01.08.1999). „Elektrofyziologické studie vnímání lidské tváře. I: Potenciály generované v okcipitotemporální kůře obličejovými a mimotelovými podněty“. Mozková kůra. 9 (5): 415–430. doi:10.1093 / cercor / 9.5.415. ISSN  1047-3211. PMID  10450888.
  6. ^ Eimer, Martin (2011). "Face-Sensitive N170 součást potenciálu mozku souvisejícího s událostmi". In Calder, Andrew J .; Rhodes, Gillian; Johnson, Mark H .; Haxby, James V. (eds.). Oxford Handbook of Face Perception. OUP Oxford. ISBN  9780191622144.
  7. ^ A b Rossion, B. & Jacques, C. (2008). „Odpovídá rozptyl fyzického interstimulu za včasné elektrofyziologické reakce citlivé na obličej v lidském mozku? Deset lekcí o N170“. NeuroImage. 39 (4): 1959–1979. doi:10.1016 / j.neuroimage.2007.10.011. PMID  18055223. S2CID  15106925.
  8. ^ Mattavelli, G .; Rosanova, M .; Casali, A. G .; Papagno, C .; Romero Lauro L. J. (2013). „Rušení shora dolů a kortikální odezva při zpracování obličeje: studie TMS-EEG“. NeuroImage. 76 (1): 24–32. doi:10.1016 / j.neuroimage.2013.03.020. PMID  23523809. S2CID  13911132.
  9. ^ A b Bentin, S .; McCarthy, G .; Perez, E .; Puce, A .; Allison, T. (1996). „Elektrofyziologické studie vnímání obličeje u lidí“. Journal of Cognitive Neuroscience. 8 (6): 551–565. doi:10.1162 / jocn.1996.8.6.551. PMC  2927138. PMID  20740065.
  10. ^ Botzel, K .; Grusser, O. J. (1989). „Elektrické mozkové potenciály - vyvolané obrázky tváří a jiných tváří - hledání EEG-potenciálů specifických pro obličej“. Experimentální výzkum mozku. 77 (2): 349–360. doi:10.1007 / BF00274992. PMID  2792281. S2CID  5373013.
  11. ^ Jeffreys, D. A. (1989). "Potenciál reagující na obličej zaznamenaný z lidské pokožky hlavy". Experimentální výzkum mozku. 78 (1): 193–202. doi:10.1007 / BF00230699. PMID  2591512. S2CID  12084552.
  12. ^ Joyce, C.A. & Rossion, B. (2005). „Složky N170 a VPP citlivé na obličej projevují stejné mozkové procesy: Účinek místa referenční elektrody“. Klinická neurofyziologie. 116 (11): 2613–2631. doi:10.1016 / j.clinph.2005.07.005. PMID  16214404. S2CID  34009900.
  13. ^ Yin R. K. (1969). „Při pohledu na obrácené tváře“. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 81 (1): 141–145. doi:10.1037 / h0027474.
  14. ^ Jacques, C .; d'Arripe, O .; Rossion, B. (2007). „Časový průběh efektu inverze obličeje při diskriminaci tváře jednotlivce“. Journal of Vision. 7 (3): 1–9. doi:10.1167/7.8.3. PMID  17685810.
  15. ^ Vizioli, L .; Foreman, K .; Rousselet, G. A .; Caldara, R. (2010). „Obrácení tváří vyvolává citlivost na rasu na komponentě N170: mezikulturní studie“. Journal of Vision. 10 (1): 1–23. doi:10.1167/10.1.15. PMID  20143908.
  16. ^ Righart, R. & de Gelder, B. (2008). „Rychlý vliv emočních scén na kódování výrazů obličeje: studie ERP. Sociální kognitivní a afektivní neurovědy“. Sociální kognitivní a afektivní neurovědy. 3 (3): 270–8. doi:10.1093 / sken / nsn021. PMC  2566764. PMID  19015119.
  17. ^ Blau, V. C .; Maurer, U .; Tottenham, N .; McCandliss, B. D. (2007). „Komponenta N170 specifická pro obličej je modulována emocionálním výrazem obličeje“. Behaviorální a mozkové funkce. 3: 7. doi:10.1186/1744-9081-3-7. PMC  1794418. PMID  17244356.
  18. ^ Tanaka, James W .; Curran, Tim; Porterfield, Albert L .; Collins, Daniel (01.09.2006). "Aktivace již existujících a získaných reprezentací tváří: potenciál události N250 jako index známosti tváře". Journal of Cognitive Neuroscience. 18 (9): 1488–1497. CiteSeerX  10.1.1.543.8563. doi:10.1162 / jocn.2006.18.9.1488. ISSN  0898-929X. PMID  16989550. S2CID  9793157.
  19. ^ Itier, R. J .; Taylor, M. J. (2004). Msgstr "Analýza zdroje N170 na tváře a objekty". NeuroReport. 15 (8): 1261–1265. doi:10.1097 / 01.wnr.0000127827.73576.d8. PMID  15167545. S2CID  46705488.
  20. ^ Luck, S. J. (2005). "Lokalizace ERP". Úvod do potenciální techniky související s událostmi. Boston: MIT Press. str.267 –301.
  21. ^ Thierry, G .; Martin, C. D .; Downing, P .; Pegna, A. J. (2007). "Řízení interstimulační percepční variance ruší selektivitu tváře N170". Přírodní neurovědy. 10 (7): 505–511. doi:10.1038 / nn1864. PMID  17334361. S2CID  21008862.

externí odkazy

  • Laboratoř Bruna Rossiona má přehled jejich výzkumu na N170.