Neshoda negativity - Mismatch negativity

The nesoulad negativity (MMN) nebo nesoulad pole (MMF) je součástí potenciál související s událostmi (ERP) na lichý podnět v posloupnosti podnětů. Vzniká elektrickou aktivitou v mozek a je studována v oboru kognitivní neurovědy a psychologie. Může se vyskytnout v jakékoli senzorický systém, ale nejčastěji byl studován pro sluch a pro vidění. V případě sluchových stimulů nastává MMN po občasné změně opakující se sekvence zvuků (někdy se celá sekvence nazývá podivná sekvence.) Například vzácný deviantní (d) zvuk může být rozptýlen mezi řadou častých standardních zvuků (např. s s s s s s s s s s s s s s s s s s s s s s s s s...). Deviantní zvuk se může lišit od standardů v jedné nebo více vnímavých funkcích, jako je hřiště, trvání nebo hlasitost. MMN je obvykle vyvolána buď změnou frekvence, intenzity, trvání nebo skutečným nebo zjevným prostorovým místem původu.[1] MMN lze vyvolat bez ohledu na to, zda subjekt věnuje pozornost sekvenci.[2] Během zvukových sekvencí může člověk číst nebo sledovat tichý film s titulky, přesto bude mít jasný MMN. V případě vizuálních podnětů dochází k MMN po občasné změně opakující se sekvence obrazů.

MMN odkazuje na reakci na nesoulad v elektroencefalografie (EEG); MMF nebo MMNM odkazují na reakci na nesoulad v magnetoencefalografie (MEG).

Dějiny

Sluchová MMN byla objevena v roce 1978 Risto Näätänen, A. W. K. Gaillard a S. Mäntysalo z Ústavu pro vnímání, TNO v Nizozemí.[3]

První zpráva o vizuální MMN byla v roce 1990 Rainerem Cammerem.[4] Pro historii vývoje vizuální MMN viz Pazo-Alvarez et al. (2003).[5]

Vlastnosti

MMN je odpovědí na odchylku v posloupnosti jinak pravidelných podnětů; v experimentálním prostředí se tedy vytváří, když jsou podněty prezentovány v poměru mnoho ku jedné; například v posloupnosti zvuků s s s s s s s s s s s s s s s ..., d je deviantní nebo podivný stimul a vyvolá odpověď MMN. K negativnímu nesouladu dochází, i když subjekt vědomě nevěnuje pozornost podnětům.[3] Zpracování funkcí senzorických stimulů je pro člověka zásadní při určování jejich odpovědí a akcí. Pokud behaviorálně relevantní aspekty prostředí nejsou v mozku správně zastoupeny, pak chování organismu nemůže být vhodné. Bez těchto vyjádření by byla vážně narušena například naše schopnost rozumět mluvenému jazyku. Kognitivní neurověda následně zdůraznila důležitost porozumění mozkovým mechanismům zpracování smyslových informací, tj. Smyslových předpokladů poznání. Většina získaných dat bohužel neumožňuje objektivní měření přesnosti těchto reprezentací stimulů.[6] Kromě toho se zdá, že se nedávné kognitivní neurovědě podařilo takové opatření vytěžit. Jedná se o negativitu nesouladu (MMN), součást potenciálu souvisejícího s událostmi (ERP), poprvé popsanou Näätänenem, Gaillardem a Mäntysaloem (1978).[3] Podrobný přehled výzkumu MMN lze nalézt v Näätänen (1992)[6] zatímco další nedávné recenze také poskytují informace o mechanismech generátoru MMN,[7] jeho magnetický protějšek, MMNm (Näätänen, Ilmoniemi & Alho, 1994),[8] a jeho klinická použitelnost.[9]

Sluchová MMN se může objevit v reakci na odchylku výšky tónu, intenzity nebo trvání. Sluchová MMN je frontálně-centrální negativní potenciál se zdroji v primárním a neprimárním sluchová kůra a typická latence 150-250 ms po nástupu deviantního stimulu. Zdroje mohou také zahrnovat dolní čelní gyrus a ostrovní kůra.[10][11][12] Amplituda a latence MMN souvisí s tím, jak odlišný je deviantní stimul od standardu. Velké odchylky vyvolávají MMN na dřívějších latencích. U velmi velkých odchylek může MMN dokonce překrývat N100.[13]

Vizuální MMN se může objevit v reakci na odchylku v takových aspektech, jako je barva, velikost nebo doba trvání. Vizuální MMN je okcipitální negativní potenciál se zdroji v primárním vizuální kůra a typická latence 150-250 ms po nástupu deviantního stimulu.

Neurolingvistika

Jelikož spřízněné jevy byly vyvolávány řečovými podněty, za pasivních podmínek, které vyžadují jen velmi malou aktivní pozornost ke zvuku, byla ve studiích neurolingvistické vnímání, aby se otestovalo, zda tito účastníci neurologicky rozlišují mezi určitými druhy zvuků.[14] Odpověď MMN byla použita ke studiu toho, jak plody a novorozenci rozlišují zvuky řeči.[15][16] Kromě těchto druhů studií se zaměřením na fonologický zpracování, některé výzkumy zapojily MMN do syntaktický zpracovává se.[17] Některé z těchto studií se pokusily přímo otestovat automatičnost MMN a poskytly konvergující důkazy o porozumění MMN jako automatické odpovědi nezávislé na úkolu.[18]

Pro základní stimulační funkce

MMN je vyvoláván zřídka prezentovaným stimulem („deviantním“), který se liší od často se vyskytujících stimulů („standardů“) v jednom nebo několika fyzikálních parametrech, jako je doba trvání, intenzita nebo frekvence.[6] Kromě toho je generován změnou spektrálně složitých podnětů, jako jsou fonémy, syntetizované instrumentální tóny nebo spektrální složka tónového zabarvení. Rovněž reverze časového řádu vyvolávají MMN, když se postupné zvukové prvky liší buď frekvencí, intenzitou nebo dobou trvání. MMN není vyvoláván stimuly s deviantními parametry stimulů, pokud jsou prezentovány bez intervenujících standardů. Bylo tedy navrženo, aby MMN odráželo detekci změn, když jsou stopa paměti představující konstantní standardní stimul a neurální kód stimulu s deviantními parametry rozporné.

Vs. sluchová smyslová paměť

Data MMN lze chápat tak, že poskytují důkazy o tom, že stimulační rysy jsou samostatně analyzovány a ukládány v blízkosti sluchové kůry (pro diskusi viz níže uvedená část teorie). Úzká podobnost chování MMN s chováním dříve pozorovaného „echoického“ paměťového systému z hlediska chování silně naznačuje, že MMN poskytuje neinvazivní, objektivní a na úkolu nezávisle měřitelnou fyziologickou korelaci reprezentací stimulačních znaků ve sluchové smyslové paměti.

Vztah k procesům pozornosti

Experimentální důkazy naznačují, že index sluchové senzorické paměti MMN poskytuje senzorická data pro procesy pozornosti a v podstatě řídí určité aspekty pozorného zpracování informací. To je zřejmé ze zjištění, že latence MMN určuje načasování reakcí chování na změny ve sluchovém prostředí.[19] S MMN lze navíc zkoumat i individuální rozdíly v diskriminačních schopnostech. MMN je součástí řetězce mozkových událostí, které způsobují změnu pozornosti v prostředí. Pozorné pokyny také ovlivňují MMN.[20][21][22][23][24]

V klinickém výzkumu

MMN byla dokumentována v řadě studií popisujících neuropatologické změny. Shromážděný soubor důkazů v současné době naznačuje, že zatímco MMN nabízí jedinečné příležitosti pro základní výzkum zpracování informací o zdravém mozku, může být užitečný také při provádění neurodegenerativních změn.

MMN, který je vyvoláván bez ohledu na pozornost, poskytuje objektivní prostředek pro hodnocení možné sluchové diskriminace a anomálií smyslové paměti u takových klinických skupin, jako jsou dyslektici a pacienti s afázií, kteří mají řadu příznaků, včetně problémů s pozorností. Nedávné výsledky naznačují, že hlavním problémem spočívajícím v deficitu čtení u dyslexie může být neschopnost sluchové kůry dyslektiků adekvátně modelovat složité zvukové vzorce s rychlou časovou variací.[25] Podle výsledků probíhající studie lze MMN použít také při hodnocení deficitů sluchového vnímání při afázii.

Pacienti s Alzheimerovou chorobou vykazují sníženou amplitudu MMN, zejména s dlouhými intervaly mezi stimulacemi; toto je myšlenka odrážet zmenšené rozpětí sluchové smyslové paměti. Parkinsonští pacienti vykazují podobný model deficitu, zatímco se zdá, že alkoholismus zvyšuje odpověď MMN. Tento druhý, zdánlivě protichůdný nález, lze vysvětlit hyperexcitabilitou neuronů CNS v důsledku neuroadaptivních změn, ke kterým dochází během záchvatu silného pití.

I když se dosud získané výsledky zdají povzbudivé, je možné učinit několik kroků, než bude MMN použit jako klinický nástroj při léčbě pacientů. Koncem 90. let byl zaměřen výzkum zaměřený na řešení některých klíčových problémů s analýzou signálů, které se vyskytly při vývoji klinického použití MMN, a stále přetrvávají problémy. Současný klinický výzkum využívající MMN však již přinesl významné znalosti o funkčních změnách CNS souvisejících s kognitivním poklesem výše zmíněných klinických poruch.

Studie z roku 2010 zjistila, že trvání MMN bylo sníženo u skupiny pacientů se schizofrenií, u nichž se později vyskytly psychotické epizody, což naznačuje, že trvání MMN mohou předpovídat budoucí psychózu.[26]

Teorie

Hlavní interpretace „paměti“ MMN spočívá v tom, že je vyvolána v reakci na porušení jednoduchých pravidel upravujících vlastnosti informací. Předpokládá se, že vzniká porušením automaticky vytvořeného krátkodobého neurálního modelu nebo paměťové stopy fyzikálních nebo abstraktních zákonitostí prostředí.[27][28] Kromě MMN však neexistují žádné další neurofyziologické důkazy pro formování paměťové reprezentace těchto pravidelností.[Citace je zapotřebí ]

Součástí tohoto pohledu na stopu paměti je, že existují: i) populace senzorických aferentních neuronových prvků, které reagují na zvuk, a; ii) samostatná populace paměťových neuronových prvků, které vytvářejí neurální model standardní stimulace a energičtěji reagují, když příchozí stimulace porušuje tento neurální model a vyvolává MMN.

Alternativní „čerstvý aferentní“ výklad[6][29] je, že neexistují žádné paměťové neuronové prvky, ale senzorické aferentní neuronové prvky, které jsou vyladěny na vlastnosti standardní stimulace, reagují při opakované stimulaci méně energicky. Když tedy deviant aktivuje odlišnou novou populaci neuronálních prvků, která je naladěna spíše na různé vlastnosti deviantu než na standard, reagují tito černí aferenti energičtěji a vyvolávají MMN.

Třetí názor je, že smyslové aferenty jsou paměťové neurony.[30][31]

Viz také

Reference

  1. ^ Näätänen R, Paavilainen P, Tiitinen H, Jiang D, Alho K (září 1993). "Pozornost a nesoulad negativity". Psychofyziologie. 30 (5): 436–50. doi:10.1111 / j.1469-8986.1993.tb02067.x. PMID  8416070.
  2. ^ Brattico E, Tervaniemi M, Näätänen R, Peretz I (říjen 2006). "Vlastnosti hudebního měřítka se automaticky zpracovávají v lidské sluchové kůře" (PDF). Výzkum mozku. 1117 (1): 162–74. doi:10.1016 / j.brainres.2006.08.023. PMID  16963000. S2CID  8401429.
  3. ^ A b C Näätänen R, Gaillard AW, Mäntysalo S (červenec 1978). „Včasný účinek selektivní pozornosti na evokovaný potenciál byl znovu interpretován“. Acta Psychologica. 42 (4): 313–29. doi:10.1016/0001-6918(78)90006-9. PMID  685709.
  4. ^ Cammann R (1990). "Není ve vizuální modalitě žádná MMN?". Behaviorální a mozkové vědy. 13 (2): 234–235. doi:10.1017 / s0140525x00078420.
  5. ^ Pazo-Alvarez P, Cadaveira F, Amenedo E (červenec 2003). "MMN ve vizuální modalitě: recenze". Biologická psychologie. 63 (3): 199–236. doi:10.1016 / s0301-0511 (03) 00049-8. PMID  12853168. S2CID  14404599.
  6. ^ A b C d Näätänen R (1992). Pozornost a funkce mozku. Hillsdale, NJ: L. Erlbaum. ISBN  978-0-8058-0984-8. OCLC  25832590.
  7. ^ Alho K (únor 1995). "Mozkové generátory nesouladu negativity (MMN) a jeho magnetický protějšek (MMNm) vyvolané zvukovými změnami". Ucho a sluch. 16 (1): 38–51. doi:10.1097/00003446-199502000-00004. PMID  7774768. S2CID  31698419.
  8. ^ Näätänen R, Ilmoniemi RJ, Alho K (září 1994). "Magnetoencefalografie ve studiích lidské kognitivní funkce mozku". Trendy v neurovědách. 17 (9): 389–95. doi:10.1016/0166-2236(94)90048-5. PMID  7529443. S2CID  10224526.
  9. ^ Näätänen R, Alho K (1995). "Neshoda negativity - jedinečná míra senzorického zpracování v konkurzu". International Journal of Neuroscience. 80 (1–4): 317–37. doi:10.3109/00207459508986107. PMID  7775056.
  10. ^ Rosburg T, Trautner P, Dietl T, Korzyukov OA, Boutros NN, Schaller C a kol. (Duben 2005). „Subdurální záznamy negativity nesouladu (MMN) u pacientů s fokální epilepsií“. Mozek. 128 (Pt 4): 819–28. doi:10.1093 / mozek / awh442. PMID  15728656.
  11. ^ Phillips HN, Blenkmann A, Hughes LE, Kochen S, Bekinschtein TA, Rowe JB (září 2016). „Konvergentní důkazy pro hierarchické predikční sítě z lidské elektrokortikografie a magnetoencefalografie“. Kůra; Časopis věnovaný studiu nervového systému a chování. 82: 192–205. doi:10.1016 / j.cortex.2016.05.001. PMC  4981429. PMID  27389803.
  12. ^ Blenkmann AO, Collavini S, Lubell J, Llorens A, Funderud I, Ivanovic J a kol. (Prosinec 2019). „Detekce sluchové odchylky na lidské ostrově: intrakraniální studie EEG“. Kůra; Časopis věnovaný studiu nervového systému a chování. 121: 189–200. doi:10.1016 / j.cortex.2019.09.002. PMID  31629197. S2CID  202749677.
  13. ^ Campbell T, Winkler I, Kujala T (červenec 2007). „N1 a negativita nesouladu jsou časoprostorově odlišné komponenty ERP: narušení okamžité paměti pomocí sluchového rozptýlení může souviset s N1“. Psychofyziologie. 44 (4): 530–40. doi:10.1111 / j.1469-8986.2007.00529.x. hdl:10138/136216. PMID  17532805.
  14. ^ Phillips C, Pellathy T, Marantz A, Yellin E, Wexler K, Poeppel D a kol. (Listopad 2000). "Sluchová kůra přistupuje k fonologickým kategoriím: MEG nesouladová studie". Journal of Cognitive Neuroscience. 12 (6): 1038–55. CiteSeerX  10.1.1.201.5797. doi:10.1162/08989290051137567. PMID  11177423. S2CID  8686819.
  15. ^ Schmidt LA, Segalowitz SJ (2008). Vývojová psychofyziologie: teorie, systémy a metody. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN  978-0-511-49979-1. OCLC  190792301.
  16. ^ Draganova R, Eswaran H, Murphy P, Huotilainen M, Lowery C, Preissl H (listopad 2005). "Detekce změny zvukové frekvence u plodů a novorozenců, magnetoencefalografická studie". NeuroImage. 28 (2): 354–61. doi:10.1016 / j.neuroimage.2005.06.011. PMID  16023867. S2CID  19794076.
  17. ^ Pulvermüller F, Shtyrov Y (2007). "Neshoda negativity jako objektivní nástroj pro studium funkcí vyšších jazyků". In Meyer AS, Wheeldon LR, Krott A (eds.). Automatičnost a řízení při zpracování jazyků. Pokroky v Behavioral Brain Science. 217–242. doi:10.4324/9780203968512. ISBN  978-0-203-96851-2.
    Specifické experimentální studie zahrnují následující:
  18. ^ Pulvermüller F, Shtyrov Y, Hasting AS, Carlyon RP (březen 2008). "Syntaxe jako reflex: neurofyziologický důkaz pro časnou automatičnost gramatického zpracování". Mozek a jazyk. 104 (3): 244–53. doi:10.1016 / j.bandl.2007.05.002. PMID  17624417. S2CID  13870754.
  19. ^ Tiitinen H, May P, Reinikainen K, Näätänen R (listopad 1994). „Pozorná detekce novinek u lidí se řídí pre-pozornou smyslovou pamětí“. Příroda. 372 (6501): 90–2. Bibcode:1994 Natur.372 ... 90T. doi:10.1038 / 372090a0. PMID  7969425. S2CID  4255887.
  20. ^ Woldorff MG, Hackley SA, Hillyard SA (leden 1991). "Účinky selektivní pozornosti kanálu na vlnu negativity negativity vyvolanou deviantními tóny". Psychofyziologie. 28 (1): 30–42. doi:10.1111 / j.1469-8986.1991.tb03384.x. PMID  1886962.
  21. ^ Woldorff MG, Hillyard SA, Gallen CC, Hampson SR, Bloom FE (květen 1998). „Magnetoencefalografické záznamy demonstrují pozorovací modulaci nervové aktivity nesouladu v lidské sluchové kůře“. Psychofyziologie. 35 (3): 283–92. doi:10.1017 / s0048577298961601. PMID  9564748.
  22. ^ Oades RD, Dittmann-Balcar A (květen 1995). „Neshoda negativity (MMN) se mění nasměrováním pozornosti“ (PDF). NeuroReport. 6 (8): 1187–90. doi:10.1097/00001756-199505300-00028. PMID  7662904. S2CID  37321558.
  23. ^ Dittmann-Balcar A, Thienel R, Schall U (prosinec 1999). "Alokace sluchových procesorových zdrojů závislá na pozornosti měřená negativem nesouladu". NeuroReport. 10 (18): 3749–53. doi:10.1097/00001756-199912160-00005. PMID  10716203.
  24. ^ Erlbeck H, Kübler A, Kotchoubey B, Veser S (2014). „Pokyny k úkolu modulují režim pozornosti ovlivňující sluchové MMN a sémantický N400“. Frontiers in Human Neuroscience. 8: 654. doi:10.3389 / fnhum.2014.00654. PMC  4145469. PMID  25221494.
  25. ^ Kujala T, Myllyviita K, Tervaniemi M, Alho K, Kallio J, Näätänen R (březen 2000). „Základní sluchová dysfunkce při dyslexii prokázaná měřením mozkové aktivity“. Psychofyziologie. 37 (2): 262–6. doi:10.1111/1469-8986.3720262. PMID  10731777.
  26. ^ Bodatsch M, Ruhrmann S, Wagner M, Müller R, Schultze-Lutter F, Frommann I a kol. (Květen 2011). "Predikce psychózy nesouladem negativity". Biologická psychiatrie. 69 (10): 959–66. doi:10.1016 / j.biopsych.2010.09.057. PMID  21167475. S2CID  26287894.
  27. ^ Näätänen R, Paavilainen P, Rinne T, Alho K (prosinec 2007). "Negativnost nesouladu (MMN) v základním výzkumu centrálního sluchového zpracování: recenze". Klinická neurofyziologie. 118 (12): 2544–90. doi:10.1016 / j.clinph.2007.04.026. PMID  17931964. S2CID  16167197.
  28. ^ Näätänen R, Winkler I (listopad 1999). "Koncept reprezentace sluchových stimulů v kognitivní neurovědě". Psychologický bulletin. 125 (6): 826–59. doi:10.1037/0033-2909.125.6.826. PMID  10589304.
  29. ^ Jääskeläinen IP, Ahveninen J, Bonmassar G, Dale AM, Ilmoniemi RJ, Levänen S a kol. (Duben 2004). „Lidská zadní sluchová kůra přivádí do vědomí nové zvuky“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 101 (17): 6809–14. Bibcode:2004PNAS..101,6809J. doi:10.1073 / pnas.0303760101. PMC  404127. PMID  15096618.
  30. ^ Ulanovsky N (únor 2004). Neuronální adaptace v Cat Auditory Cortex (PDF) (Disertační práce). Hebrejská univerzita. Archivovány od originál (PDF) dne 11. června 2016.
  31. ^ Jääskeläinen IP, Ahveninen J, Belliveau JW, Raij T, Sams M (prosinec 2007). "Krátkodobá plasticita ve sluchovém poznání". Trendy v neurovědách. 30 (12): 653–61. doi:10.1016 / j.tins.2007.09.003. PMID  17981345. S2CID  7660360.

externí odkazy