Levo-pravá asymetrie (biologie) - Left-right asymmetry (biology) - Wikipedia

Asymetrie zleva doprava (LR asymetrie) odkazuje na rozdíly ve struktuře (symetrie lámání) napříč mediolaterální (levou a pravou) rovinou u zvířat. Tato rovina je definována s ohledem na předozadní a dorzoventrální a je kolmá na obě. Protože levo-pravá rovina není striktně osou (protože není stanovena pomocí a morfogen přechodu), aby se vytvořila asymetrie, je třeba samostatně vzorovat levou a pravou stranu.[1]

Asymetrie LR je všudypřítomná metazoans a přítomný v každé hlavní linii. Pozoruhodné příklady zahrnují velké a malé drápy krab bojovný, levý offset srdce obratlovců, asymetrické střevo navíjené dovnitř Drosophila melanogaster, a dextrální (ve směru hodinových ručiček) a sinistrální (proti směru hodinových ručiček) navíjení plži. Tato asymetrie může být omezena na konkrétní orgán nebo vlastnost, jako v krabových drápech, nebo může být vyjádřena v celém těle jako u hlemýžďů.

Vývojový základ

Součásti Uzlová signální cesta byly zapojeny do určování zleva doprava v různých souborech taxonů.[2][3] Zatímco se zdá, že se mechanismy pro nastavení levé a pravé strany mezi skupinami organismů výrazně liší, Nodal je důsledně nasazen ve většině linií, které byly zkoumány (kromě ecdysozoans ).[3] U zavedených modelových organismů, jako jsou myši, kuřata, D. melanogaster, a Xenopus, probíhající výzkum se začal zaměřovat na mechanismy rozbíjející symetrii na buněčné úrovni (např. cytoskeletální chirality, řasnatého toku), které mohou vést k diferenciální expresi molekul jako je Nodal[4]

Obratlovci

Nodal byl poprvé popsán v kuřecím embryu, kde byly geny aktivinový receptor IIa, Sonic ježek (Psst), a kuřecí nodální 1 (cNR-1) bylo zjištěno, že jsou asymetricky vyjádřeny napříč Hensenův uzel s cnR-1 vyjádřeno na levé straně.[2] Misexpressing Psst nebo aktivinový receptor IIa na pravé straně náhodná asymetrie srdce v kuřátku. Zdá se, že tato asymetrická genová exprese je vyvolána pohyby buněk v uzlu.[5]

U myši je levá strana odlišena od pravé uzlovým tokem.[6] Původně popsáno od inversus viscerum (iv) a inverze embryonálního soustružení (inv) myší mutanty, které jsou charakterizovány randomizací levo-pravých fenotypů, Nodální tok označuje pohyb nodálních řasinek k vytvoření levého toku extraembryonální tekutiny.[7] V tomto pohybu doleva je nesen Nodal, signální peptid z TGF-p rodina nezbytná pro stanovení odhodlání zleva doprava[8] V laterálním deskovém mezodermu Nodal poté aktivuje smyčku pozitivní zpětné vazby podporující jeho expresi a jeho následný efektor Pitx2. Aby se zabránilo expanzi do pravé části embrya, aktivuje se Nodal Levý1 a Lefty2, které potlačují uzlovou signální cestu soutěžící s uzlovými vazebnými místy.[9]

Protože tok uzlů ciliárním pohybem není přítomen u všech obratlovců (např. Kuřat), musí být asymetrická genová exprese stanovena jiným způsobem. Jedna taková myšlenka to předpokládá iontové kanály a pumpy (H + / K + ATPáza) generují rozdíly v napětí a pH napříč mediolaterální rovinou, čímž poskytují přechody k orientaci signálních molekul.[10]

Deuterostomy bez obratlovců

Nedávno práce ukázaly, že cesta Nodal-Pitx2 je přítomná a funkční u bezobratlých deuterostomy (pláštěnci, mořští ježci).[11][12] V tunikátu (ascidian ) Ciona intestinalis a Halocynthia roretzi, Nodal je exprimován na levé straně vyvíjejícího se embrya a vede k následné expresi Pitx2. V dřívějších fázích se uvádí, že podobné iontové kanály H + / K + ATPázy jsou nezbytné pro správné vzorování zleva doprava.[11] I když role řasinek zde stále není jasná, jedna studie uvádí, že pro určení zleva doprava jsou zapotřebí rozsáhlé embryonální pohyby H. roretzi, a že tohoto pohybu je možné dosáhnout ciliárními pohyby.[13]

V mořském ježkovi, Nodal je vyjádřen na pravé straně embrya, na rozdíl od stavu tunikátů a obratlovců na levé straně.[12] Protože protostomy Zdá se, že také vyjadřují Nodal na jejich pravé straně místo levé (popsané níže), někteří navrhli, že to poskytuje další důkazy pro dorzoventrální inverze hypotéza.[3]

Protostomy

Ecdysozoa

Zatímco D. melanogaster a hlístice Caenorhabditis elegans ukazují asymetrii zleva doprava, samotná uzlová signální dráha v Ecdysozoa chybí.[3] Místo toho bylo zjištěno, že cytoskeletální regulátory, jako je Myo31DF, nekonvenční myosin typu ID, kontrolují levostrannou asymetrii v orgánových systémech, jako jsou genitálie.[14]

Lophotrochozoa

Na rozdíl od Ecdysozoa byly cesty Nodal-Pitx2 identifikovány v mnoha liniích v rámci Lophotrochozoans.[15] Když najdete v brachiopody a měkkýši, tyto geny jsou asymetricky exprimovány vpravo.[15] Platyhelminthes, annelids a nermeteans postrádají uzlový ortolog a místo toho exprimují pouze Pitx2, který byl vyjádřen ve spojení s nervovým systémem.[15]

Celotělová asymetrie celého těla u plžů

Inverze celého těla je pozorována jako chirální (dextrální, sinistrální) navíjení u plžů. Zatímco dextral coiling je nejběžnější, jak se zdá u 90-99% žijících druhů, sinistral druhy stále vznikly mnohokrát.[16]

Vývojový základ svinování skořápky

Gastropods podstoupit spirální štěpení, funkce běžně se vyskytující u lophotrochozoanů. Jak se embryo dělí, kvartety buněk jsou vzájemně orientovány v úhlech. V šneku Lymnaea stagnalis, směr otáčení během prvního dělení buněk signalizuje, zda bude dospělý vykazovat dextrální nebo sinistrální navíjení,[17] Ve třetím štěpení (8buněčné stádium) jsou vřetena u dextrálních hlemýžďů nakloněna ve směru hodinových ručiček, zatímco u sinistrálních hlemýžďů jsou proti směru hodinových ručiček.[18] Dále injekčně L. peregra sinistrální vejce s cytoplazmou dextrálních vajec před tvorbou druhého polárního těla obrátí polaritu sinistrálních embryí.[19] Tato data ukazují, že chiralita je dědičná a mateřsky uložená Lymnaea.[17][18][19]

Několik studií začalo zkoumat molekulární základ této dědičnosti. Nodal a Pitx2 jsou vyjádřeny na různých stranách L. stagnalis embryo v závislosti na jeho chirality - pravé pro dextrální, levé pro sinistrální.[20] Po proudu od Nodal, decapentaplegic (dpp), ukazuje stejný vzor výrazu.[21] V kýtkách (plži bez svinutých skořápek) dpp je vyjádřena symetricky v Patella vulgata a Nipponacmea fuscoviridis.[21] Navíc v N. fuscoviridis, dpp bylo prokázáno, že řídí buněčnou proliferaci[22]

Upstream od Nodalu, Lsdia1 / 2 byly zapojeny do ovládání L. stagnalis chirality.[23][24] Davison a kol. (2016) mapovali „chirality locus“ do oblasti 0,4 Mb a určili to Lsdia2 je pravděpodobným kandidátem pro stanovení dextral nebo sinistral coiling.[23] Toto je gen formininu související s diafanem, který se podílí na tvorbě cytoskeletu.[23] Dextrální embrya léčená léky, které inhibovaly aktivitu forminů, fenokopie sinistrálního stavu. Souběžná práce od Kurody et al. (2016) identifikovali totéž Lsdia2 gen (tzv Lsdia1 ve své studii), ale nepodařilo se jim reprodukovat výsledky inhibice forminu v Davison et al. studie.[24] Kuroda a kol. (2016) nenašli asymetricky vyjádřené Lsdia2 jak bylo vidět v Davison et al. (2016) studie.

Reference

  1. ^ Palmer, A. R. (2004). Prolomení symetrie a vývoj vývoje. Věda, 306(5697), 828-833
  2. ^ A b Levin a kol. (1995). Molekulární dráha určující levo-pravou asymetrii v kuřecí embryogenezi. Buňka 82, 803-814.
  3. ^ A b C d Coutelis, J. B., González-Morales, N., Géminard, C., & Noselli, S. (2014). Diverzita a konvergence v mechanismech zavádějících L / R asymetrii v metazoa. Zprávy EMBO, e201438972.
  4. ^ Tee, Yee Han; Shemesh, Tom; Thiagarajan, Visalatchi; Hariadi, Rizal Fajar; Anderson, Karen L .; Page, Christopher; Volkmann, Niels; Hanein, Dorit; Sivaramakrishnan, Sivaraj (2015). „Buněčná chiralita vyplývající ze samoorganizace aktinového cytoskeletu“. Přírodní buněčná biologie. 17 (4): 445–457. doi:10.1038 / ncb3137. PMID  25799062.
  5. ^ Gros, Jerome; Feistel, Kerstin; Viebahn, Christoph; Blum, Martin; Tabin, Clifford J. (2009-05-15). „Pohyby buněk v Hensenově uzlu vytvářejí levý / pravý asymetrický genový výraz v kuřátku“. Věda. 324 (5929): 941–944. doi:10.1126 / science.1172478. ISSN  0036-8075. PMC  2993078. PMID  19359542.
  6. ^ Nonaka, Shigenori; Tanaka, Yosuke; Okada, Yasushi; Takeda, Sen; Harada, Akihiro; Kanai, Yoshimitsu; Kido, Mizuho; Hirokawa, Nobutaka (1998). „Randomizace levo-pravé asymetrie v důsledku ztráty uzlových řasinek generujících levostranný tok extraembryonální tekutiny u myší bez motorického proteinu KIF3B“. Buňka. 95 (6): 829–837. doi:10.1016 / s0092-8674 (00) 81705-5. PMID  9865700.
  7. ^ Okada, Yasushi; Nonaka, Shigenori; Tanaka, Yosuke; Saijoh, Yukio; Hamada, Hiroši; Hirokawa, Nobutaka (01.10.1999). "Abnormální uzlový tok předchází Situs Inversus u iv a inv myší". Molekulární buňka. 4 (4): 459–468. doi:10.1016 / S1097-2765 (00) 80197-5.
  8. ^ Brennan, Jane; Norris, Dominic P .; Robertson, Elizabeth J. (2002-09-15). "Nodální aktivita v uzlu řídí asymetrii zleva doprava". Geny a vývoj. 16 (18): 2339–2344. doi:10.1101 / gad.1016202. ISSN  0890-9369. PMC  187443. PMID  12231623.
  9. ^ Meno, Chikara; Shimono, Akihiko; Saijoh, Yukio; Yashiro, Kenta; Mochida, Kyoko; Ohishi, Sachiko; Noji, Sumihare; Kondoh, Hisato; Hamada, Hiroshi (07.08.1998). "lefty-1 is required for Left-Right Determination as a Regulator of lefty-2 and nodal". Buňka. 94 (3): 287–297. doi:10.1016 / S0092-8674 (00) 81472-5. PMID  9708731.
  10. ^ Levin, Michael; Thorlin, Thorleif; Robinson, Kenneth R .; Nogi, Taisaku; Mercola, Mark (04.10.2002). "Asymetrie v H + / K + -ATPase a buněčných membránových potenciálech představují velmi raný krok ve vzorování zleva doprava". Buňka. 111 (1): 77–89. doi:10.1016 / S0092-8674 (02) 00939-X. PMID  12372302.
  11. ^ A b Shimeld, Sebastian M .; Levin, Michael (06.06.2006). „Důkazy pro regulaci levo-pravé asymetrie v Ciona intestinalis iontovým tokem“. Dynamika vývoje. 235 (6): 1543–1553. doi:10.1002 / dvdy.20792. ISSN  1097-0177. PMID  16586445.
  12. ^ A b Molina, M Dolores; de Crozé, Noémie; Haillot, Emmanuel; Lepage, Thierry (01.08.2013). "Nodal: velitel a velitel hřbetní - ventrální a levo - pravé osy v embryu mořského ježka". Aktuální názor na genetiku a vývoj. Vývojové mechanismy, vzorování a evoluce. 23 (4): 445–453. doi:10.1016 / j.gde.2013.04.010. PMID  23769944.
  13. ^ Nishide, Kazuhiko; Mugitani, Michio; Kumano, Gaku; Nishida, Hiroki (2012-04-15). "Neurula rotace určuje levo-pravou asymetrii u ascidian pulec larvy". Rozvoj. 139 (8): 1467–1475. doi:10,1242 / dev.076083. ISSN  0950-1991. PMID  22399684.
  14. ^ Spéder, Pauline; Ádám, Géza; Noselli, Stéphane (2006-04-06). "Type ID nekonvenční myosin řídí levo-pravou asymetrii v Drosophile". Příroda. 440 (7085): 803–807. doi:10.1038 / nature04623. ISSN  0028-0836. PMID  16598259.
  15. ^ A b C Martín-Durán, José M .; Vellutini, Bruno C .; Hejnol, Andreas (19. 12. 2016). „Embryonální chirality a vývoj spirálovských levo-pravých asymetrií“. Phil. Trans. R. Soc. B. 371 (1710): 20150411. doi:10.1098 / rstb.2015.0411. ISSN  0962-8436. PMC  5104510. PMID  27821523.
  16. ^ Asami, Takahiro; Cowie, Robert H .; Ohbayashi, Kako (01.01.1998). "Vývoj zrcadlových obrazů sexuálním asymetrickým chováním páření u hermafroditických hlemýžďů". Americký přírodovědec. 152 (2): 225–236. doi:10.1086/286163. JSTOR  10.1086/286163. PMID  18811387.
  17. ^ A b Meshcheryakov, V. N .; Beloussov, L. V. (1975). "Asymetrické rotace blastomerů v časném štěpení gastropoda". Archiv vývojové biologie Wilhelma Rouxe. 177 (3): 193–203. doi:10.1007 / BF00848080. ISSN  0340-0794. PMID  28304794.
  18. ^ A b Shibazaki, Yuichiro; Shimizu, Miho; Kuroda, Reiko (2004-08-24). "Tělo rukou je řízeno geneticky stanovenou cytoskeletální dynamikou v raném embryu". Aktuální biologie. 14 (16): 1462–1467. doi:10.1016 / j.cub.2004.08.018. PMID  15324662.
  19. ^ A b Freeman, Gary; Lundelius, Judith W. (1982). „Vývojová genetika dextrality a sinistrality v plžiLymnaea peregra“. Archiv vývojové biologie Wilhelma Rouxe. 191 (2): 69–83. doi:10.1007 / BF00848443. ISSN  0340-0794. PMID  28305091.
  20. ^ Grande, Cristina; Patel, Nipam H. (2009-02-19). „Uzlová signalizace je zapojena do levo-pravé asymetrie u hlemýžďů“. Příroda. 457 (7232): 1007–1011. doi:10.1038 / nature07603. ISSN  0028-0836. PMC  2661027. PMID  19098895.
  21. ^ A b Shimizu, Keisuke; Iijima, Minoru; Setiamarga, Davin HE; Sarashina, Isao; Kudoh, Tetsuhiro; Asami, Takahiro; Gittenberger, Edi; Endo, Kazuyoshi (01.01.2013). „Levo-pravý asymetrický výraz dpp v plášti plžů koreluje s asymetrickým navíjením skořápky“. EvoDevo. 4 (1): 15. doi:10.1186/2041-9139-4-15. ISSN  2041-9139. PMC  3680195. PMID  23711320.
  22. ^ Kurita, Yoshihisa; Wada, Hiroshi (2011-04-27). „Důkaz, že torze gastropodů je poháněna asymetrickou buněčnou proliferací aktivovanou signalizací TGF-β“. Biologické dopisy. 7 (5): 759–762. doi:10.1098 / rsbl.2011.0263. ISSN  1744-9561. PMC  3169068. PMID  21525052.
  23. ^ A b C Davison, Angus; McDowell, Gary S .; Holden, Jennifer M .; Johnson, Harriet F .; Koutsovoulos, Georgios D .; Liu, M. Maureen; Hulpiau, Paco; Roy, Frans Van; Wade, Christopher M. (2016). „Formin je spojován s levo-pravou asymetrií u rybníka Šnek a žába“. Aktuální biologie. 26 (5): 654–660. doi:10.1016 / j.cub.2015.12.071. PMC  4791482. PMID  26923788.
  24. ^ A b Kuroda, Reiko; Fujikura, Kohei; Abe, Masanori; Hosoiri, Yuji; Asakawa, Shuichi; Shimizu, Miho; Umeda, Shin; Ichikawa, Futaba; Takahashi, Hiromi (06.10.2016). „Diafanová genová mutace ovlivňuje spirální štěpení a chiralitu u hlemýžďů“. Vědecké zprávy. 6: 34809. doi:10.1038 / srep34809. ISSN  2045-2322. PMC  5052593. PMID  27708420.