Buňka směru hlavy - Head direction cell

Směr hlavy (HD) buňky jsou neurony nalezen v řadě oblastí mozku, které zvyšují rychlost střelby nad základní úroveň, pouze když hlava zvířete ukazuje určitým směrem. Byly hlášeny u potkanů,[1] opice,[2] myši,[3] činčily[4] a netopýři,[5] ale jsou považovány za společné všem savci, snad všichni obratlovci a možná dokonce i někteří bezobratlí,[6] a být základem „smyslu pro směr“. Když je hlava zvířete otočena „preferovaným směrem palby“ buňky, tyto neurony střílejí stabilní rychlostí (tj. Nevykazují přizpůsobování ), ale střelba klesá zpět na základní hodnoty, jak se hlava zvířete odvrací z preferovaného směru (obvykle asi 45 ° od tohoto směru).[7]

HD buňky se nacházejí v mnoha oblastech mozku, včetně kortikálních oblastí postubikula (také známého jako hřbetní presubikulum), retrospleniální kůra,[8] a entorhinální kůra,[9] a subkortikální oblasti včetně thalamus (přední hřbetní[10] a boční hřbetní[11] thalamová jádra), postranní mammilární jádro,[12] hřbetní tegmentální jádro a striatum. Předpokládá se, že kortikální buňky směru hlavy zpracovávají informace o prostředí, zatímco subkortikální buňky zpracovávají informace o úhlových pohybech hlavy.[13]

Pozoruhodnou charakteristikou buněk HD je to, že ve většině oblastí mozku udržují stejné relativní výhodné směry střelby, i když je zvíře přesunuto do jiné místnosti nebo pokud jsou přesunuty orientační body. To naznačuje, že buňky interagují tak, aby udržovaly jednotný stabilní signál směru (viz „Teoretické modely“). V poslední době však byla nalezena subpopulace neuronů HD v dysgranulární části retrospleniální kůry, která může fungovat nezávisle na zbytku sítě a která se zdá být citlivější na podněty prostředí.[14]

Systém souvisí s umístit buňku systém, umístěný v hipokampus,[15] což je většinou orientace-invariantní a umístění-specifické, zatímco HD buňky jsou většinou orientace-specifické a umístění-neměnné. HD buňky však nevyžadují funkční hipokampus k vyjádření své specifičnosti směru hlavy.[16] Závisí na vestibulární systém,[17] a střelba je nezávislá na poloze těla zvířete vzhledem k jeho hlavě.[18]

Některé HD buňky vykazují předvídatelné chování:[19] bylo zjištěno, že nejlepší shoda mezi HD aktivitou a skutečným směrem hlavy zvířete bude v budoucnu až 95 ms. To znamená, že aktivita buněk směru hlavy předpovídá, 95 ms předem, jaký bude směr hlavy zvířete. To možná odráží vstupy z motorového systému („kopie efektivity motoru“) připravující síť na blížící se otočení hlavy.

HD buňky nadále střílejí organizovaným způsobem během spánku, jako by byla zvířata vzhůru.[20] Místo toho, aby vždy mířily stejným směrem - zvířata spí a jsou tedy nepohyblivá -, neuronová „kompasová jehla“ se pohybuje neustále. Zejména během rychlý pohyb očí spánek, mozkový stav bohatý na snovou aktivitu u lidí a jehož elektrická aktivita je prakticky nerozeznatelná od probouzejícího se mozku, se tento směrový signál pohybuje, jako by bylo zvíře vzhůru: to znamená, že se neurony HD postupně aktivují a jednotlivé neurony představují společný směr během probuzení jsou stále aktivní nebo tiché současně.

Vestibulární vlivy

Síť HD využívá inerciální a další vstupy související s pohybem, a tak pokračuje v činnosti i při absenci světla. Tyto setrvačné vlastnosti jsou závislé na vestibulární systém, zejména půlkruhové kanály z vnitřní ucho, které signalizují otáčení hlavy.[21] Systém HD integruje vestibulární výstup, aby udržel signál odrážející kumulativní rotaci. Integrace je však méně než dokonalá, zejména pro pomalé otáčení hlavy. Pokud je zvíře umístěno na izolovanou plošinu a pomalu se otáčí ve tmě, vyrovnání HD systému se obvykle při každé rotaci trochu posune. Pokud zvíře prozkoumá temné prostředí bez směrových narážek, vyrovnání HD má tendenci se pomalu a náhodně driftovat v průběhu času.

Vizuální a jiné smyslové vlivy

Jedním z nejzajímavějších aspektů buněk směru hlavy je to, že jejich střelba není plně určena senzorickými vlastnostmi prostředí. Když zvíře přichází do nového prostředí poprvé, je zarovnání systému směru hlavy libovolné. Během prvních několika minut průzkumu se zvíře naučí spojovat orientační body v prostředí se směry. Když se zvíře vrátí zpět do stejného prostředí později, pokud je systém směrování hlavy nesprávně zarovnaný, naučené asociace slouží k jeho opětovnému nastavení.

Je možné dočasně narušit vyrovnání systému HD, například zhasnutím světel na několik minut. I ve tmě systém HD pokračuje v činnosti, ale jeho vyrovnání s prostředím se může postupně driftovat. Když se světla znovu rozsvítí a zvíře může znovu vidět orientační body, systém HD se obvykle rychle vrátí zpět do normálního zarovnání. Občas je zarovnání zpožděno: buňky HD mohou udržovat abnormální zarovnání tak dlouho, jak několik minut, ale pak se náhle vrátí zpět. V souladu s driftováním ve tmě nejsou HD buňky citlivé na polaritu geomagnetických polí.[22]

Pokud se tyto druhy experimentů s nesprávným zarovnáním provádějí příliš často, systém se může poškodit. Pokud je zvíře opakovaně dezorientováno a poté pokaždé umístěno do prostředí na několik minut, orientační body postupně ztrácejí schopnost ovládat systém HD a nakonec systém přejde do stavu, kdy vykazuje jiný a náhodný, vyrovnání na každém pokusu[Citace je zapotřebí ].

Existují důkazy, že vizuální kontrola HD buněk je zprostředkována postubikulem. Léze postubikula nevylučují thalamické HD buňky, ale často způsobují, že směrovost se časem posunuje, i když existuje spousta vizuálních podnětů. Tedy buňky HD v postubu[kontrolovat pravopis ]-rozdělená zvířata se chovají jako HD buňky u intaktních zvířat za nepřítomnosti světla. Také jen menšina buněk zaznamenaných v postubikulu jsou HD buňky a mnoho dalších vykazuje vizuální odpovědi. Ve známých prostředích vykazují buňky HD konzistentní upřednostňované směry v čase, pokud existuje nějaká polarizační narážka, která umožňuje identifikovat směry (ve válci s neoznačenými stěnami a bez narážek ve vzdálenosti se mohou upřednostňované směry časem posunovat)[Citace je zapotřebí ].

Teoretické modely

Vlastnosti systému směrování hlavy - zejména jeho vytrvalost ve tmě a také neustálý vztah směrů střelby mezi buňkami bez ohledu na změny prostředí - naznačovaly časným teoretikům stále přijímanou představu, že buňky mohou být organizovány ve formě kruhový atraktor,[23] což je typ přitahovací síť. V síti atraktorů interakce mezi neurony způsobují stabilizaci aktivity, takže je preferován jeden stav a jiné stavy potlačeny. V případě směru hlavy jsou buňky konceptualizovány jako vytváření imaginárního prstence, přičemž každá buňka vzrušuje buňky kódující pro svůj vlastní nebo sousední směr a potlačující buňky kódující pro jiné směry. Nedávno byly hlášeny přímé důkazy o takové organizaci u hmyzu:[24] u savců se předpokládá, že je distribuován „prsten“, nikoli geometrická anatomická forma. Anatomické důkazy pro takové excitační propojení mezi buňkami směru hlavy však chybí. Alternativní model navrhli Song a Wang,[25] ve kterém by mohl být implementován stejný přitahovací mechanismus s inhibičními propojeními místo. V současné době existuje jen málo experimentálních důkazů pro oba mechanismy a hypotéza atraktoru je stále jen hypotézou.

Dějiny

Buňky směru hlavy byly objeveny James B. Ranck, Jr., v dorzálním presubikulu krysy, struktuře, která leží poblíž hipokampu na dorsocaudálním povrchu mozku. Ranck ohlásil svůj objev v abstraktu Společnosti pro neurovědy v roce 1984.[26] Jeffrey Taube, postdoctorální pracovník pracující v Ranckově laboratoři, učinil z těchto buněk předmět svého výzkumu. Taube, Ranck a Bob Muller shrnuli svá zjištění v několika příspěvcích v časopise Journal of Neuroscience v roce 1990.[27][28] Tyto seminární práce sloužily jako základ pro veškerou práci, která byla následně provedena. Po převzetí pozice na Dartmouth College se Taube věnoval kariéře studiu buněk směrování hlavy a byl zodpovědný za řadu nejdůležitějších objevů a také za napsání několika klíčových recenzních článků.

Postubikulum má řadu anatomických spojení. Sledování těchto spojení vedlo k objevu buněk směru hlavy v jiných částech mozku. V roce 1993 Mizumori a Williams hlásili nález HD buněk v malé oblasti krysího thalamu nazývaného postranní hřbetní jádro.[29]O dva roky později našel Taube v blízkém okolí HD buňky přední thalamová jádra.[30] Chen a kol. našel omezený počet HD buněk v zadních částech neokortexu.[31] Pozorování HD buněk v laterální mammilární oblasti hypotalamu v roce 1998 dovršilo zajímavý vzorec: parahippocampus, mammilární jádra, přední thalamus a retrospleniální kůra jsou všechny prvky v neurální smyčce zvané Papezův obvod, navržený Walterem Papezem v roce 1939 jako neurální substrát emocí. Omezený počet robustních HD buněk byl také pozorován v hipokampu a hřbetním striatu. V poslední době bylo zjištěno značné množství HD buněk v mediální entorhinální kůře smíchané s prostorově vyladěnými buňky mřížky.

Pozoruhodné vlastnosti HD buněk, zejména jejich koncepční jednoduchost a jejich schopnost udržovat střelbu, když byly odstraněny nebo narušeny vizuální narážky, vedly ke značnému zájmu teoretických neurologů. Bylo vyvinuto několik matematických modelů, které se lišily v detailech, ale měly společnou závislost na vzájemně excitační zpětné vazbě k udržení vzorců aktivity: typ pracovní paměť, jak to bylo.[32]

HD buňky byly popsány u mnoha různých druhů zvířat, včetně potkanů, myší a subhumánních primátů[33] a netopýři.[34] U netopýrů je systém HD trojrozměrný, a to nejen podél vodorovné roviny jako u hlodavců. V drosophile je také přítomna neuronová síť podobná HD, ve které jsou HD buňky anatomicky uspořádány podél prstence.

Viz také

Reference

  1. ^ Taube, J. S .; Muller, R. U .; Ranck, J. B. (01.02.1990). "Buňky směru hlavy zaznamenané z postubikula u volně se pohybujících krys. I. Popis a kvantitativní analýza". The Journal of Neuroscience. 10 (2): 420–435. doi:10.1523 / JNEUROSCI.10-02-00420.1990. ISSN  0270-6474. PMC  6570151. PMID  2303851.
  2. ^ Robertson, R. G .; Rolls, E. T .; Georges-François, P .; Panzeri, S. (01.01.1999). "Buňky směru hlavy v pre-subikulu primátů". Hippocampus. 9 (3): 206–219. doi:10.1002 / (SICI) 1098-1063 (1999) 9: 3 <206 :: AID-HIPO2> 3.0.CO; 2-H. ISSN  1050-9631. PMID  10401637.
  3. ^ Yoder, Ryan M .; Taube, Jeffrey S. (2009-01-28). „Aktivita buněk ve směru hlavy u myší: silný směrový signál závisí na neporušených otolitových orgánech“. The Journal of Neuroscience. 29 (4): 1061–1076. doi:10.1523 / JNEUROSCI.1679-08.2009. ISSN  1529-2401. PMC  2768409. PMID  19176815.
  4. ^ Muir, Gary M .; Brown, Joel E .; Carey, John P .; Hirvonen, Timo P .; Della Santina, Charles C .; Minor, Lloyd B .; Taube, Jeffrey S. (2009-11-18). „Narušení signálu buňky ve směru hlavy po uzavření půlkruhových kanálů ve volně se pohybující činčile“. The Journal of Neuroscience. 29 (46): 14521–14533. doi:10.1523 / JNEUROSCI.3450-09.2009. ISSN  1529-2401. PMC  2821030. PMID  19923286.
  5. ^ Rubin, Alon; Yartsev, Michael M .; Ulanovsky, Nachum (2014-01-15). "Kódování směru hlavy buňkami hipokampálního místa u netopýrů". The Journal of Neuroscience. 34 (3): 1067–1080. doi:10.1523 / JNEUROSCI.5393-12.2014. ISSN  1529-2401. PMC  6608343. PMID  24431464.
  6. ^ Seelig, Johannes D .; Jayaraman, Vivek (2015-05-14). „Neurální dynamika pro orientaci orientačních bodů a integraci úhlové dráhy“. Příroda. 521 (7551): 186–191. Bibcode:2015Natur.521..186S. doi:10.1038 / příroda14446. ISSN  1476-4687. PMC  4704792. PMID  25971509.
  7. ^ Taube, JS (2007). "Signál směru hlavy: Počátky a senzoricko-motorická integrace". Annu. Rev. Neurosci. 30: 181–207. doi:10.1146 / annurev.neuro.29.051605.112854. PMID  17341158.
  8. ^ Chen, L. L .; Lin, L. H .; Green, E. J .; Barnes, C. A .; McNaughton, B.L. (01.01.1994). „Buňky směru hlavy v zadní kůře krysy. I. Anatomická distribuce a modulace chování“. Experimentální výzkum mozku. 101 (1): 8–23. doi:10.1007 / bf00243212. ISSN  0014-4819. PMID  7843305. S2CID  25125371.
  9. ^ Giocomo, Lisa M.; Stensola, Tor; Bonnevie, Tora; Van Cauter, Tiffany; Moser, May-Britt; Moser, Edvard I. (03.02.2014). "Topografie buněk směru hlavy v mediální entorhinální kůře". Aktuální biologie. 24 (3): 252–262. doi:10.1016 / j.cub.2013.12.002. ISSN  1879-0445. PMID  24440398.
  10. ^ Taube, J. S. (01.01.1995). „Buňky směru hlavy zaznamenané v předních thalamových jádrech volně se pohybujících krys“. The Journal of Neuroscience. 15 (1 Pt 1): 70–86. doi:10.1523 / JNEUROSCI.15-01-00070.1995. ISSN  0270-6474. PMC  6578288. PMID  7823153.
  11. ^ Mizumori, S. J .; Williams, J. D. (01.09.1993). „Direktivně selektivní mnemotechnické vlastnosti neuronů v laterálním dorzálním jádru thalamu potkanů“. The Journal of Neuroscience. 13 (9): 4015–4028. doi:10.1523 / JNEUROSCI.13-09-04015.1993. ISSN  0270-6474. PMC  6576470. PMID  8366357.
  12. ^ Stackman, R. W .; Taube, J. S. (1998-11-01). "Vlastnosti střelby postranních mammilárních jednotlivých jednotek krysy: směr hlavy, stoupání hlavy a úhlová rychlost hlavy". The Journal of Neuroscience. 18 (21): 9020–9037. doi:10.1523 / JNEUROSCI.18-21-09020.1998. ISSN  0270-6474. PMC  1550347. PMID  9787007.
  13. ^ Yoder, Ryan M .; Taube, Jeffrey S. (01.01.2014). „Vestibulární příspěvek k signálu směru a navigaci hlavy“. Frontiers in Integrative Neuroscience. 8: 32. doi:10.3389 / fnint.2014.00032. PMC  4001061. PMID  24795578.
  14. ^ Jacob, Pierre-Yves; Casali, Giulio; Spieser, Laure; Page, Hector; Overington, Dorothy; Jeffery, Kate (2016-12-19). „Nezávislý signál orientovaný na orientační body hlavy v dysgranulární retrospleniální kůře“. Přírodní neurovědy. 20 (2): 173–175. doi:10.1038 / č. 4465. ISSN  1546-1726. PMC  5274535. PMID  27991898.
  15. ^ O'Keefe, J .; Dostrovsky, J. (01.11.1971). „Hipokampus jako prostorová mapa. Předběžný důkaz aktivity jednotky u volně se pohybující krysy.“ Výzkum mozku. 34 (1): 171–175. doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1. ISSN  0006-8993. PMID  5124915.
  16. ^ Golob, E. J .; Taube, J. S. (1999-08-15). "Buňky směru hlavy u potkanů ​​s hipokampálními nebo nadložními neokortikálními lézemi: důkazy o zhoršené integraci úhlové dráhy". The Journal of Neuroscience. 19 (16): 7198–7211. doi:10.1523 / JNEUROSCI.19-16-07198.1999. ISSN  1529-2401. PMC  6782884. PMID  10436073.
  17. ^ Blair, H. T .; Sharp, P. E. (01.08.1996). "Vizuální a vestibulární vlivy na buňky směru hlavy v předním thalamu krysy". Behaviorální neurovědy. 110 (4): 643–660. doi:10.1037/0735-7044.110.4.643. ISSN  0735-7044. PMID  8864258.
  18. ^ Raudies, Florian; Brandon, Mark P .; Chapman, G. William; Hasselmo, Michael E. (2015-09-24). „Směr hlavy je v populaci entorhinálních neuronů kódován silněji než směr pohybu“. Výzkum mozku. 1621: 355–367. doi:10.1016 / j.brainres.2014.10.053. ISSN  1872-6240. PMC  4427560. PMID  25451111.
  19. ^ Blair, H. T .; Sharp, P. E. (01.09.1995). „Anticipační signály směru hlavy v předním thalamu: důkazy o thalamokortikálním obvodu, který integruje úhlový pohyb hlavy pro výpočet směru hlavy“. The Journal of Neuroscience. 15 (9): 6260–6270. doi:10.1523 / JNEUROSCI.15-09-06260.1995. ISSN  0270-6474. PMC  6577663. PMID  7666208.
  20. ^ Peyrache, A; Lacroix MM; Petersen PC; Buzsaki G (2015). „Vnitřně organizované mechanismy smyslu směru hlavy“. Nat. Neurosci. 18 (4): 569–575. doi:10.1038 / č. 3968. PMC  4376557. PMID  25730672.
  21. ^ Yoder, Ryan M .; Taube, Jeffrey S. (01.01.2014). „Vestibulární příspěvek k signálu směru a navigaci hlavy“. Frontiers in Integrative Neuroscience. 8: 32. doi:10.3389 / fnint.2014.00032. PMC  4001061. PMID  24795578.
  22. ^ Tryon, Valerie L .; Kim, Esther U .; Zafar, Talal J .; Unruh, duben M .; Staley, Shelly R .; Calton, Jeffrey L. (01.12.2012). „Polarita magnetického pole neovlivňuje směrový signál nesený buněčnou sítí ve směru hlavy a chování krys při úkolu vyžadujícím orientaci magnetického pole“. Behaviorální neurovědy. 126 (6): 835–844. doi:10.1037 / a0030248. ISSN  1939-0084. PMID  23025828.
  23. ^ Zhang, K. (1996-03-15). „Reprezentace prostorové orientace vnitřní dynamikou buněčného souboru ve směru hlavy: teorie“. The Journal of Neuroscience. 16 (6): 2112–2126. doi:10.1523 / JNEUROSCI.16-06-02112.1996. ISSN  0270-6474. PMC  6578512. PMID  8604055.
  24. ^ Seelig, JD; Jayaraman V (14. května 2015). „Neurální dynamika pro orientaci orientačních bodů a integraci úhlové dráhy“. Příroda. 521 (7551): 186–191. Bibcode:2015Natur.521..186S. doi:10.1038 / příroda14446. PMC  4704792. PMID  25971509.
  25. ^ Song, Pengcheng; Wang, Xiao-Jing (2005-01-26). "Integrace úhlové dráhy pohybem" Hill of Activity ": Spiking Neuron Model bez opakovaného buzení systému Head-Direction". Journal of Neuroscience. 25 (4): 1002–1014. doi:10.1523 / jneurosci.4172-04.2005. PMC  6725619. PMID  15673682.
  26. ^ Ranck Jr, J. B. „Buňky směru hlavy v hluboké buněčné vrstvě dorzálního presubikula u volně se pohybujících krys.“ Soc Neurosci Abstr. Sv. 10. Č. 176.12. 1984.
  27. ^ Taube, JS; Muller RU; Ranck JB Jr. (1. února 1990). „Buňky směru hlavy zaznamenané z postubikula u volně se pohybujících krys. I. Popis a kvantitativní analýza“. J. Neurosci. 10 (2): 420–435. doi:10.1523 / JNEUROSCI.10-02-00420.1990. PMID  2303851.
  28. ^ Taube, JS; Muller, RU; Ranck, JB (únor 1990). „Buňky směru hlavy zaznamenané z postubikula u volně se pohybujících krys. II. Účinky manipulace prostředí“. J. Neurosci. 10 (2): 436–447. doi:10.1523 / JNEUROSCI.10-02-00436.1990. PMC  6570161. PMID  2303852.
  29. ^ Mizumori, SJ; Williams JD (1. září 1993). „Direktivně selektivní mnemotechnické vlastnosti neuronů v laterálním dorzálním jádru thalamu potkanů“. J. Neurosci. 13 (9): 4015–4028. doi:10.1523 / JNEUROSCI.13-09-04015.1993. PMID  8366357.
  30. ^ Taube, JS (1. ledna 1995). „Buňky směru hlavy zaznamenané v předních thalamových jádrech volně se pohybujících krys“. J. Neurosci. 15 (1): 70–86. doi:10.1523 / JNEUROSCI.15-01-00070.1995. PMID  7823153.
  31. ^ Chen, LL; Lin LH; Zelená EJ; Barnes CA; McNaughton BL (1994). „Buňky směru hlavy v zadní kůře krysy. I. Anatomická distribuce a modulace chování“. Exp. Brain Res. 101 (1): 8–23. doi:10.1007 / BF00243212. PMID  7843305. S2CID  25125371.
  32. ^ Zhang, K (15. března 1996). „Reprezentace prostorové orientace vnitřní dynamikou buněčného souboru ve směru hlavy: teorie“. J. Neurosci. 16 (6): 2112–2126. doi:10.1523 / JNEUROSCI.16-06-02112.1996. PMID  8604055.
  33. ^ Robertson, RG; Rolls ET; Georges-François P; Panzeri S (1999). "Buňky směru hlavy v pre-subikulu primátů". Hippocampus. 9 (3): 206–19. doi:10.1002 / (sici) 1098-1063 (1999) 9: 3 <206 :: aid-hipo2> 3.0.co; 2-h. PMID  10401637.
  34. ^ Finkelstein, A; Derdikman D; Rubin A; Foerster JN; Las L; Ulanovsky N (8. ledna 2015). „Trojrozměrné kódování směru hlavy v mozku netopýra“. Příroda. 517 (7533): 159–164. Bibcode:2015 Natur.517..159F. doi:10.1038 / příroda14031. PMID  25470055. S2CID  4457477.

Další čtení

  • Blair, HT; Cho J; Sharp PE (1998). „Role postranního mammilárního jádra v obvodu směru hlavy krysy: kombinovaná samostatná jednotka záznamu a studie lézí“. Neuron. 21 (6): 1387–1397. doi:10.1016 / S0896-6273 (00) 80657-1. PMID  9883731. S2CID  848928.
  • Recenze systému HD a systému místního pole viz Muller (1996): „A quarter of a Century of Place Cells“, Sharp et al. (2001): „Anatomický a výpočetní základ signálu HD potkana.“