Buňky prostorového pohledu - Spatial view cells
Buňky prostorového pohledu jsou neurony v primáti ' hipokampus; reagují, když je určitá část prostředí ve zvířeti zorné pole.[1]
Jsou příbuzní umístěte buňky a buňky směru hlavy. Buňky prostorového zobrazení se liší od umístěte buňky, protože nejsou lokalizovány ve vesmíru. Liší se také od buňky směru hlavy protože nepředstavují globální orientaci (jako a kompas ), ale směr k určitému objektu. Buňky prostorového zobrazení jsou buňky které reagují v hipokampus při vyvolání konkrétního místa. Tyto buňky jsou identifikovány v hipokampus sledováním jednotlivých neuronů, zatímco se testovaný subjekt pohybuje v řízeném prostorovém prostředí. Buňky prostorového zobrazení jsou buňky, které se konzistentně střílejí, když opice dívá se určitým směrem v prostředí; toto je nezávislé na směru hlavy nebo umístění opice. Tyto buňky se také potvrzují jako buňky prostorového zobrazení pozorováním, že dochází k minimálnímu náhodnému odpálení buněk bez příslušného podnět současnost, dárek.[2]
Vlastnosti
Buňky prostorového zobrazení lze charakterizovat následujícími vlastnostmi:[3]
- reagovat na sledovanou oblast vizuálního prostoru, relativně nezávisle na tom, kde opice je umístěn
- reagovat na malý počet vizuálních signálů obvykle do 30 ° receptivní pole
- aktivuje se při provádění prostorových úkolů, které zahrnují aktivní chůzi v prostorovém prostředí
- oheň relativně nezávislý na místě, kde opice je umístěn
- představují místo, kde opice se dívá
- obecně stimulováno nejméně 3 narážkami přítomnými v optimálním zobrazení
- střílejte rovnoměrně na různé oblasti ve vesmíru, pokud opice se dívá na stejnou oblast
- schopnost udržovat své prostorové vlastnosti po dobu až několika minut ve tmě
- odpovědi závisí na tom, kde opice se dívá měřením polohy očí
- prostorová reprezentace je alocentrický
- v některých případech stále dochází k odpovědím, i když jsou detaily zobrazení zakryty Závěsy[4]
Buňky prostorového zobrazení, které reagují při absenci vizuálních podnětů, se obvykle nacházejí v Oblast Cornu Ammonis 1, parahippocampální gyrus, a presubiculum, zatímco ty, které nereagují, se nacházejí v Oblast Cornu Ammonis 3. Buňky nalezené v CA1, parahippocampální gyrus a oblasti presubikula často poskytují delší odpověď i po podnět je odstraněn až na několik minut tma. Buňky prostorového zobrazení aktualizují své reprezentace pomocí idiotický vstupy ve tmě a tyto buňky se běžně vyskytují v CA1, parahippocampální gyrus a předsubikulární regiony.[5][6]
Použití
Buňky prostorového zobrazení používají primáti pro uložení epizodická paměť který pomáhá při zapamatování, kde se konkrétní objekt v prostředí nacházel. Zobrazovací studie ukázaly, že hipokampus hraje důležitou roli v prostorové navigaci a epizodických vzpomínkách.[7] Buňky prostorového zobrazení jim také umožňují vyvolat umístění objektů, i když nejsou fyzicky přítomny v prostředí. The neurony spojené se zapamatováním polohy a objektu se často nacházejí v primát hipokampus. Tyto buňky prostorového zobrazení si nejen pamatují konkrétní místa, ale také si je pamatují vzdálenosti mezi ostatními památky kolem místa, aby lépe porozuměli tomu, kde jsou místa prostorově.
V reálných aplikacích opice pamatujte si, kde viděli zralé ovoce pomocí buněk prostorového zobrazení. Lidé použijte buňky prostorového zobrazení, když se snaží vybavit si, kde mohli osobu vidět nebo kde opustili klíče. Vysoce vyvinutý vizuální a primátský vzhled pohyb očí Řídicí systémy jim umožňují prozkoumat a zapamatovat si informace o tom, co je na místech v prostředí, aniž by je muselo fyzicky navštívit. Tyto druhy vzpomínky by bylo užitečné pro prostorové navigace ve kterém primáti vizualizovat vše v alocentrický nebo světským způsobem, který jim umožňuje předávat pokyny ostatním, aniž by fyzicky prošli celou trasu. Tyto buňky používají primáti v běžném každodenním životě.[8]
Odebrání buňky prostorového zobrazení
Nemoci a nemoci které poškozují mozek a hipokampus může také poškodit buňky prostorového zobrazení, které jsou umístěny v hipokampu. Tahy, meningitida, a encefalitida je jen několik různých onemocnění, která mohou poškodit buňky prostorového zobrazení. Některé klinické příznaky předložit pacientů s poškozením centrální nervový systém zahrnout: horečka, změněný duševní stav, a ztuhlost krku. Léze studie ukázaly, že poškození hipokampu nebo některých jeho spojů, jako je fornix, u opic produkuje deficity v učení se o místech předmětů a o místech, kde by měly být odpovědi. Tento druh poškození mozku má často za následek narušení paměti objektu a místa. Úkoly paměti typu místo v objektu vyžadují, aby si opice nejen pamatovala viděný objekt, ale musí si také pamatovat, kde byl objekt viděn v prostředí. Bylo prokázáno, že zadní para-hipokampální léze v makaků narušit i jednoduchý typ učení typu objekt-místo, ve kterém je pro paměť zapotřebí pouze jeden pár jedinečných podnětů.[9]
Vztah k jiným nemocem
Pacienti s poškozením prostorového zobrazení buňky budou často vykazovat podobné příznaky jako ostatní nemoci jako: Vaskulární demence, Alzheimerova choroba, Amnesia fuga, Makulární degenerace a poškození optického nervu.[10] Další nemocí, která odráží známky poškození prostorového pohledu, jsou léze fornix, které narušují podmíněné učení diskriminace zleva doprava. Pacienti s poškozením temporální lalok který také zahrnuje hipokampus může někdy mít Amnézie. Pacienti s amnézií mají často poruchy paměti, při kterých si obtížně pamatují, co viděli a kde viděli, že se předmět nebo událost odehrává. Tyto znaky poukazují na možné poškození prostorových buněk v hipokampu.[11]
Aktuální výzkum zahrnující buňky prostorového zobrazení
Optimální rychlost střelby
Současný výzkum ukazuje, že maximální rychlosti střelby buněk prostorového zobrazení je dosaženo, když je testovacímu agentovi umožněno volně prozkoumávat prostředí. Zkoušky, ve kterých opice nebylo povoleno mít aktivní lokomotivu za předpokladu, že v systému bylo detekováno velmi málo výsledků buněk prostorového zobrazení hipokampus. Většina z experimenty prováděné pro buňky prostorového zobrazení zahrnovalo použití makak opice jako testovací subjekty. Tyto typy buněk jsou identifikovány monitorováním hipokampu opic, zatímco mozky jsou stimulovány prezentací různých obrazů a předmětů ve vidění opice. Různí vědci používají různé metodiky v synchronizaci s prováděným experimentem za účelem identifikace těchto buněk prostorového zobrazení. Například v úloze zpožděné prostorové odezvy je opici zobrazen stimul na jedné straně obrazovky a poté je stimul odebrán. Po krátké době se opici opět dostane opice na stejném místě a střelba buňky v hipokampu, která je konkrétně spojena s místem, na které se opice dívá, a je nezávislé na poloze opice, pomáhá identifikovat buňka prostorového zobrazení. Opice v tomto experimentu jsou povzbuzovány odměňováním ovocný džus když dvakrát za sebou správně identifikují stejný objekt na stejném místě a pokud se mu to podaří, dostane opice slanou chuť.[9]
Sdružení s epizodickými vzpomínkami
Experimenty často používají úkoly paměti typu místo-místo, protože jsou reprezentativní epizodické vzpomínky a často používají podobné části mozek.[6][9] Rovněž se věří, že kdykoli je uložena epizodická paměť, je spolu s ní uložena také část kontextu z této události. Výsledkem je, že odvolání na určité místo může propojit emoce toho času. K těmto vzpomínkám nedochází pouze při odvolání místa, ale je pravděpodobné, že k němu dojde, pokud má daná osoba stejnou náladu, jakou měla v době akce. Odměny si také pamatují spolu s místem, kde byly obdrženy. Bylo prokázáno, že buňky prostorového zobrazení jsou nezávislé na směru hlavy a umisťují buňky. Ukázalo se, že buňky prostorového zobrazení reagují i ve tmě bez vizuálních podnětů, pokud byl testovaný subjekt otočen správným směrem. Předpokládá se, že při absenci vizuálních podnětů reagují buňky prostorového zobrazení na vstupy, ze kterých jsou přijímány buňky směru hlavy a umístěte buňky spolu s polohou očí primát. Využití vestibulární systém a proprioceptivní narážky také poskytují směr, kterému zvíře ve tmě čelí.[12]
Možnost aktualizace s novými informacemi
Výzkum vedl k zjištění, že buňky prostorového zobrazení jsou důsledně aktualizovány o další vstupy z těla. Například, když je opice orientována v jiné poloze prostorově, jako je například obrácená dolů, buňky prostorového zobrazení stále reagují, když testovaný subjekt čelí příslušným směrem. To znamená, že buňkám prostorového zobrazení neustále proudí nové informace.[13] Tato integrace z různých vstupů rozvíjí kontinuální přitahovací sítě. Neustálé přitahovací neuronové sítě, známé také jako CANN, se běžně používají při studiu buněk prostorového zobrazení z idiotický postavit bod. CANN umožňují vědcům pečlivě sledovat související buňky směru hlavy a umístěte buňky spolu s buňkami prostorového zobrazení jako jeden blízký „balíček nervové aktivity“.[12]
Reference
- ^ Franzius M, Sprekeler H, Wiskott L (2007). „Pomalost a řídkost vedou k buňkám místa, směru hlavy a prostorového pohledu“. PLOS výpočetní biologie. 3 (8): 1605–22. doi:10.1371 / journal.pcbi.0030166. PMC 1963505. PMID 17784780.
- ^ Georges-François P, Rolls ET, Robertson RG (1999). "Buňky prostorového pohledu v hipokampu primátů: alocentrický pohled, nikoli směr hlavy nebo poloha očí nebo místo". Cereb. Kůra. 9 (3): 197–212. doi:10.1093 / cercor / 9.3.197. PMID 10355900.
- ^ de Araujo IE, Rolls ET, Stringer SM (2001). "Model pohledu, který zohledňuje prostorová pole buněk prostorového zobrazení primátů hipokampu a buněk krysího místa". Hippocampus. 11 (6): 699–706. CiteSeerX 10.1.1.15.6551. doi:10,1002 / hipo.1085. PMID 11811664.
- ^ Rolls ET (1999). "Buňky prostorového zobrazení a reprezentace místa v hipokampu primátů". Hippocampus. 9 (4): 467–80. CiteSeerX 10.1.1.7.5431. doi:10.1002 / (SICI) 1098-1063 (1999) 9: 4 <467 :: AID-HIPO13> 3.0.CO; 2-F. PMID 10495028.
- ^ Robertson RG, Rolls ET, Georges-Fran ois P (březen 1998). "Buňky prostorového pohledu v hipokampu primátů: účinky odstranění detailů pohledu". J. Neurophysiol. 79 (3): 1145–56. doi:10.1152 / jn.1998.79.3.1145. PMID 9497397.
- ^ A b Rolls ET (prosinec 2010). "Výpočetní teorie formování epizodické paměti v hipokampu". Chovat se. Brain Res. 215 (2): 180–96. doi:10.1016 / j.bbr.2010.03.027. PMID 20307583.
- ^ Jacobs J, Kahana MJ, Ekstrom AD, Mollison MV, Fried I (duben 2010). „Směr v lidské entorhinální kůře“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 107 (14): 6487–92. doi:10.1073 / pnas.0911213107. PMC 2851993. PMID 20308554.
- ^ Rolls ET, Robertson RG, Georges-François P (srpen 1997). "Prostorové zobrazení buněk v hipokampu primátů". Eur. J. Neurosci. 9 (8): 1789–94. doi:10.1111 / j.1460-9568.1997.tb01538.x. PMID 9283835.
- ^ A b C Rolls ET, Xiang JZ (2006). "Prostorové zobrazení buněk v hipokampu primátů a vyvolání paměti". Rev Neurosci. 17 (1–2): 175–200. doi:10.1515 / REVNEURO.2006.17.1-2.175. PMID 16703951.
- ^ Dr. Manish N. Patel, rezidentní lékař v St. Vincent's Medical Center Department of Family Medicine. Datum rozhovoru 19. října 2010.
- ^ Rolls ET, Treves A, Robertson RG, Georges-François P, Panzeri S (duben 1998). "Informace o prostorovém pohledu v souboru buněk hipokampu primátů". J. Neurophysiol. 79 (4): 1797–813. doi:10.1152 / jn.1998.79.4.1797. PMID 9535949.
- ^ A b Stringer SM, Rolls ET, Trappenberg TP (leden 2005). „Samoorganizující se modely síťových spojitých atraktorů buněk hipokampálního prostorového zobrazení“. Neurobiol Learn Mem. 83 (1): 79–92. CiteSeerX 10.1.1.67.2605. doi:10.1016 / j.nlm.2004.08.003. PMID 15607692.
- ^ Rolls ET, Stringer SM (listopad 2005). "Buňky prostorového pohledu v hipokampu a jejich idiotická aktualizace založená na místě a směru hlavy". Neural Netw. 18 (9): 1229–41. doi:10.1016 / j.neunet.2005.08.006. PMID 16257507.