Floridský škrob - Floridean starch

Ilustrace větvení polymeru glukózy.

Floridský škrob je typ úložiště glukan nalezen v glaukofyty a v červené řasy (také známé jako rhodofyty), ve kterých je obvykle primárním umyvadlem fixovaný uhlík z fotosyntéza. Nachází se v zrnech nebo granulích v buňce cytoplazma a skládá se z α-vázané glukóza polymer se stupněm větvení mezi nimi amylopektin a glykogen, i když více podobný tomu prvnímu. Polymery, které tvoří floridský škrob, se někdy označují jako „poloamylopektin“.[1]

Vlastnosti

Floridský škrob se skládá z a polymer z glukóza molekuly spojené primárně α (1,4) vazbami, s občasnými body větvení využívajícími α (1,6) vazby. Liší se od ostatních běžných α-vázaných glukózových polymerů frekvencí a polohou větví, což vede k různým fyzikálním vlastnostem. Struktura floridských škrobových polymerů je nejpodobnější amylopektin a je někdy popisován jako "semi-amylopektin". Na rozdíl od toho je floridský škrob často popisován škrob (směs amylopektin a amylóza ) a glykogen:[1]

Floridský škrobŠkrobGlykogen
OrganismyČervené řasy, glaukofytyZelené řasy, rostlinyNějaký bakterie, někteří archaea, houby, zvířata
SloženíSemi-amylopektin; klasicky bez amylózy, i když některé příklady existují s přítomnou amylózouAmylopektin a amylózaGlykogen
Umístění skladuV cytosolUvnitř plastidyV cytosolu
Stavebním kamenemUDP-glukózaADP-glukózaEukaryota: UDP-glukóza

Bakterie: ADP-glukóza

VětveníStřední úroveň větveníAmylopektin: Větve jsou relativně vzácné a vyskytují se v klastrech

Amylóza: Téměř úplně lineární

Pobočky jsou poměrně časté a rovnoměrně rozložené
Geny potřebné pro údržbuMéně než 1230–406–12

Historicky byl floridský škrob popsán jako nedostatek amylóza. Amylóza však byla v některých případech identifikována jako složka floridských škrobových granulí, zejména v jednobuněčných červených řasách.[2][3]

Vývoj

Funkce, jako jsou stavební bloky UDP-glukózy a cytosolické skladování, odlišují Archaeplastida do dvou skupin: rodofyty a glaukofyty, které používají floridský škrob, a zelené řasy a rostliny (Chloroplastida ), které používají amylopektin a amylózu. Tam je silný fylogenomické důkaz, že archaeplastidy jsou monofyletický a pocházejí z jedné primární endosymbióza událost zahrnující a heterotrofní eukaryote a a fotosyntetický sinice.[1][4]

Důkazy naznačují, že oba předkové by měli zavedené mechanismy pro ukládání uhlíku. Na základě přehledu genetického komplementu moderních plastidových genomů se předpokládá, že poslední společný předek Archaeplastidy vlastnil mechanismus ukládání cytosolu a ztratil většinu odpovídajících genů sinic endosymbiotických.[1][5] Podle této hypotézy si rodofyty a glaukofyty zachovaly depozici cytosolického škrobu předků eukaryota. Syntéza a degradace škrobu v zelených řasách a rostlinách je mnohem složitější - ale významně je mnoho enzymů, které vykonávají tyto metabolické funkce ve vnitřku moderních plastidů, identifikovatelné spíše eukaryotického než bakteriálního původu.[1][2]

V několika případech bylo zjištěno, že červené řasy používají jako zásobní polymer spíše cytosolický glykogen než floridský škrob; příklady jako Galdieria sulphuraria se nacházejí v Cyanidiales, které jsou jednobuněčné extremophiles.[6][7]

Jiné organismy, jejichž evoluční historie naznačuje sekundární endosymbiózu červené řasy, také používají zásobní polymery podobné floridskému škrobu, například dinoflageláty a kryptofyty. U některých přítomnost floridského škrobu apicomplexan paraziti je jedním z důkazů podporujících předky červené řasy pro apicoplast, nefotosyntetická organela.[8]

Dějiny

Floridský škrob je pojmenován pro třídu červených řas, Florideae (nyní obvykle nazývané Florideophyceae ).[9] Poprvé byl identifikován v polovině 19. století a rozsáhle studován biochemici v polovině 20. století.[10]

Reference

  1. ^ A b C d E Ball, S .; Colleoni, C .; Cenci, U .; Raj, J. N .; Tirtiaux, C. (10. ledna 2011). „Vývoj glykogenu a metabolismu škrobu u eukaryot dává molekulární stopy k pochopení vzniku plastidové endosymbiózy.“. Journal of Experimental Botany. 62 (6): 1775–1801. doi:10.1093 / jxb / erq411. PMID  21220783.
  2. ^ A b Ball, Stephen; Colleoni, Christophe; Arias, Maria Cecilia (2015). „Přechod z glykogenu na metabolismus škrobu u sinic a eukaryot“. V Nakamura, Yasunori (ed.). Škrob: Metabolismus a struktura. Springer Japonsko. 93–158. doi:10.1007/978-4-431-55495-0_4. ISBN  978-4-431-55494-3.
  3. ^ McCracken, D. A .; Cain, J. R. (květen 1981). „Amylóza ve floridském škrobu“. Nový fytolog. 88 (1): 67–71. doi:10.1111 / j.1469-8137.1981.tb04568.x.
  4. ^ Viola, R .; Nyvall, P .; Pedersen, M. (7. července 2001). „Jedinečné vlastnosti metabolismu škrobu v červených řasách“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 268 (1474): 1417–1422. doi:10.1098 / rspb.2001.1644. PMC  1088757. PMID  11429143.
  5. ^ Dauvillée, David; Deschamps, Philippe; Ral, Jean-Philippe; Plancke, Charlotte; Putaux, Jean-Luc; Devassine, Jimi; Durand-Terrasson, Amandine; Devin, Aline; Ball, Steven G. (15. prosince 2009). „Genetická disekce floridské syntézy škrobu v cytosolu modelového dinoflagelátu“. Sborník Národní akademie věd. 106 (50): 21126–21130. doi:10.1073 / pnas.0907424106. PMC  2795531. PMID  19940244.
  6. ^ Martinez-Garcia, Marta; Stuart, Marc C.A .; van der Maarel, Marc J.E.C (srpen 2016). "Charakterizace vysoce rozvětveného glykogenu z termoacidofilní červené mikrořasy Galdieria sulphuraria a srovnání s jinými glykogeny". International Journal of Biological Makromolecules. 89: 12–18. doi:10.1016 / j.ijbiomac.2016.04.051. PMID  27107958.
  7. ^ Deschamps, Philippe; Haferkamp, ​​Ilka; d’Hulst, Christophe; Neuhaus, H. Ekkehard; Ball, Steven G. (listopad 2008). „Přemístění metabolismu škrobu do chloroplastů: kdy, proč a jak“. Trendy ve vědě o rostlinách. 13 (11): 574–582. doi:10.1016 / j.tplantts.2008.08.009. PMID  18824400.
  8. ^ Coppin, Alexandra; Varré, Jean-Stéphane; Lienard, Luc; Dauvillée, David; Guérardel, Yann; Soyer-Gobillard, Marie-Odile; Buléon, Alain; Ball, Steven; Tomavo, Stanislas (únor 2005). „Vývoj rostlinného krystalického skladovacího polysacharidu u prvoků parazitů Toxoplasma gondii Argues for an Red Alga Ancestry“. Journal of Molecular Evolution. 60 (2): 257–267. CiteSeerX  10.1.1.140.4390. doi:10.1007 / s00239-004-0185-6. PMID  15785854.
  9. ^ Barry, V. C .; Halsall, T. G .; Hirst, E. L .; Jones, J. K. N. (1949). "313. Polysacharidy florideo. Floridský škrob". Journal of the Chemical Society: 1468–1470. doi:10.1039 / JR9490001468.
  10. ^ Meeuse, B. J. D .; Andries, M .; Wood, J. A. (1960). „Floridský škrob“. Journal of Experimental Botany. 11 (2): 129–140. doi:10.1093 / jxb / 11.2.129.