Cellularizace - Cellularization
Teorie cellularizace, také známá jako syncyciální teorie nebo teorie ciliate-acoel, je teorie vysvětlující původ Metazoa. Nápad navrhl Hadži [1] a Hanson.[2]
Teorie cellularizace uvádí, že metazoáni se vyvinuli z jednobuněčných buněk ciliate s více jádry, která prošla cellularizací. Ciliát nejprve vyvinul ventrální ústa pro krmení a všechna jádra se přesunula na jednu stranu buňky. Zadruhé, an epitel byl vytvořen membránami tvořícími bariéry mezi jádry. Tímto způsobem byl z jedné vícejaderné buňky vytvořen mnohobuněčný organismus (syncytium ).[3]
Argumenty
Turbellarian flatworms
Díky několika buněčným procesům se předek nálevníku vyvinul do současnosti známého turbellarian flatworms, což jsou tedy podle teorie nejprimitivnější metazoáni. Teorie cellularizace je založena na velké podobnosti mezi nálevníky a plochými červy. Ciliates a flatworms mají řasy, jsou oboustranně symetrické, a syncyciální. Teorie to proto předpokládá bilaterální symetrie je primitivnější než radiální symetrie. Současné biologické důkazy však ukazují, že nejprimitivnější formy metazoanů vykazují radiální symetrii, a tedy radiálně symetrická zvířata jako cnidaria nelze odvodit z bilaterálních plochých červů.[4]
Závěrem, že první mnohobuněčná zvířata byli ploché červy, se také navrhuje, že jednodušší organismy jako houby, ctenofory a cnidarians by pocházely ze složitějších zvířat.[5] Většina současných molekulárních výzkumů však ukázala, že houby jsou nejprimitivnějšími metazoany.[6][7]
Zárodečné vrstvy se tvoří současně
Syncyciální teorie odmítá teorie zárodečných vrstev. Během vývoje turbellaria (Acoela ) se tvoří tři oblasti bez vytváření zárodečných vrstev. Z toho byl vyvozen závěr, že zárodečné vrstvy se současně vytvářejí během procesu buněčné polymerace. To je na rozdíl od teorie zárodečné vrstvy, ve které ektoderm, endoderm a mezoderm (u složitějších zvířat) vybudovat embryo.[8]
Drosophila melanogaster rozvoj
Důkazy pro syncyciální teorii lze nalézt také ve vývoji Drosophila melanogaster. Prvních 13 jaderných divizí se odehrává a tvoří syncyciál blastoderm skládající se z přibližně 6000 jader. Během později fáze gastrulace, mezi jádry se vytvářejí membrány a buněčná filtrace je dokončena.[9]
Kritika
Makro a mikronukleus nálevníků
Proti je spousta důkazů náčelníci být předkem metazoanů. Ciliates mají dva typy jader: a mikrojader který se používá jako zárodečné jádro a makronukleus který reguluje vegetativní růst.[10] Toto rozdělení jader je jedinečnou vlastností nálevníků a nenachází se u žádných dalších členů zvířecí říše.[11] Proto by bylo nepravděpodobné, že by nálevníci byli skutečně předky metazoanů. To potvrzuje molekulární fylogenetické výzkum. Ciliates nikdy nebyly nalezeny v blízkosti zvířat molekulární fylogeneze.[12]
Bičíkaté spermie
Syncyciální teorie navíc nemůže vysvětlit bičované sperma metazoanů. Vzhledem k tomu, že předchůdce ciliate nemá žádné bičíky a je nepravděpodobné, že bičíky vznikly jako de novo zvláštnost u metazoanů, syncyciální teorie téměř znemožňuje vysvětlit původ bičíkatého spermatu.[8]
Vzhledem k nedostatku jak molekulárních, tak morfologických důkazů pro tuto teorii existuje alternativa koloniální teorie Haeckel, v současné době získává široké přijetí.
Související teorie
Světová hypotéza železo-síra
Cellularizace probíhá v několika fázích. Začíná to tvorbou primitivních lipidů (např. Mastných kyselin nebo isoprenoidových kyselin) v povrchovém metabolismu. Tyto lipidy se hromadí na minerální bázi nebo v ní. To lipofilizuje vnější nebo vnitřní povrchy minerální báze, což podporuje kondenzační reakce nad hydrolytickými reakcemi snížením aktivity vody a protonů.
V další fázi se tvoří lipidové membrány. I když jsou stále ukotveny k minerální bázi, tvoří poločlánek ohraničený částečně minerální bází a částečně membránou. Další vývoj lipidů vede k samonosným lipidovým membránám a uzavřeným buňkám. Nejdříve uzavřené buňky jsou pre-buňky (Sensu Kandler ), protože umožňují častou výměnu genetického materiálu (např. fúzí). Podle Běda, tato častá výměna genetického materiálu je příčinou existence společného kmene ve stromu života a velmi rychlé rané evoluce. [13]
Viz také
Reference
- ^ Hadži, J. (01.12.1953). „Pokus o rekonstrukci systému klasifikace zvířat“. Systematická biologie. 2 (4): 145–154. doi:10.2307 / sysbio / 2.4.145. ISSN 1063-5157.
- ^ Hanson, Earl D. (1977). Původ a časný vývoj zvířat (1. vyd.). Middletown, Conn .: Wesleyan University Press. ISBN 0819550086. OCLC 2597099.
- ^ Klautau, M .; Russo, C.A.M. (2016), „Metazoans, Origins of“, Encyclopedia of Evolutionary Biology, Elsevier, s. 1–6, doi:10.1016 / b978-0-12-800049-6.00270-5, ISBN 9780128004265
- ^ Pilato, Giovanni (2007). Vznik a fylogeneze metazoanů a teorie endodermu jako sekundární vrstvy. Foxwell & Davies. ISBN 978-1905868063. OCLC 488084010.
- ^ Wagoner, Ben (2001-04-25), „Eukaryotes a multicell: Původ“, eLS, John Wiley & Sons, Ltd, doi:10.1038 / npg.els.0001640, ISBN 0470016175
- ^ Schütze, Joachim; Krasko, Anatoli; Custodio, Marcio Reis; Efremova, Sofla M .; Müller, Isabel M .; Müller, Werner E. G. (01.01.1999). „Evoluční vztahy Metazoa v eukaryotech založené na molekulárních datech z Porifery“. Sborník královské společnosti v Londýně. Řada B: Biologické vědy. 266 (1414): 63–73. doi:10.1098 / rspb.1999.0605. ISSN 0962-8452. PMC 1689648. PMID 10081159.
- ^ Manuel, Michaël; Wörheide, Gert; Morgenstern, Burkhard; Erpenbeck, Dirk; Schreiber, Fabian; Jackson, Daniel J .; Leys, Sally; Guyader, Hervé Le; Wincker, Patrick (2009-04-28). „Fylogenomika oživuje tradiční pohledy na hluboké vztahy se zvířaty“. Aktuální biologie. 19 (8): 706–712. doi:10.1016 / j.cub.2009.02.052. ISSN 0960-9822. PMID 19345102.
- ^ A b R.L. Kotpal, Prof (2012). Moderní učebnice zoologie: bezobratlí. Publikace Rastogi. ISBN 9788171339037.
- ^ Campos-Ortega, Jose A .; Hartenstein, Volker (11.11.2013). Embryonální vývoj Drosophila melanogaster. Springer Science & Business Media. ISBN 9783662224892.
- ^ Prescott, D M (červen 1994). „DNA řasinkatých prvoků“. Mikrobiologické recenze. 58 (2): 233–267. doi:10.1128 / MMBR.58.2.233-267.1994. ISSN 0146-0749. PMC 372963. PMID 8078435.
- ^ Lipscomb, Diana (březen 1991). „Protoctists Hand at Handbook of Protoctista L. Margulis J. O. Corliss M. Melkonian D. J. Chapman“. BioScience. 41 (3): 169–170. doi:10.2307/1311459. ISSN 0006-3568. JSTOR 1311459.
- ^ Schlegel, Martin (září 1994). "Molekulární fylogeneze eukaryotů". Trendy v ekologii a evoluci. 9 (9): 330–335. doi:10.1016/0169-5347(94)90153-8. ISSN 0169-5347. PMID 21236876.
- ^ „Before Enzymes and Templates: Theory of Surface Metabolism“ (PDF). Recenze mikrobiologie a molekulární biologie - Americká společnost pro mikrobiologii. Prosince 1998.