Jeskynní vlk - Cave wolf - Wikipedia

Jeskynní vlk
Časová řada: Pozdní pleistocén - brzy Holocén
Canis lupus spelaeus holotype.jpg
The Goldfuss holotyp,[1] Berlínské muzeum přírodní historie
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Třída:Mammalia
Objednat:Carnivora
Rodina:Canidae
Rod:Canis
Druh:
C. lupus
Poddruh:
C. l. spelaeus
Trojčlenné jméno
Canis lupus spelaeus
Goldfuss, 1823[2]
Synonyma[4]

C. l. brevis (Kuzmina, 1994)[3]

The jeskynní vlk (Canis lupus spelaeus) je zaniklý poddruh vlka, který žil během Pozdní pleistocén Doba ledová. Obývala dnešní západní Evropu. Vlk Don (C. l. brevis) z východní Evropy je považován za taxonomické synonymum, což naznačuje, že jeden poddruh kdysi žil v celé Evropě.

Taxonomie

Jeskynního vlka poprvé popsal Georg August Goldfuss v roce 1823 na základě lebky vlčího štěněte nalezené v Zoolithenské jeskyni v Gailenreuthu, Bavorsko, Německo.[2] V raném až středním pozdním pleistocénu existovali tito velcí vlci po celé Evropě.[5] Nebyly studovány v žádném stupni hloubky,[5] a jejich vztah k moderním vlkům nebyl objasněn pomocí DNA. Všichni nejlepší dravci v Evropě začali vyhynout se ztrátou pleistocenní megafauna když se během vrcholu USA podmínky ochladily Poslední ledové maximum asi před 23 000 lety. Poslední jeskynní vlci používali boční větve hlavních jeskyní k ochraně svých mláďat před chladným podnebím.[6] Během této doby byl jeskynní vlk nahrazen menším vlčí typ, který pak zmizel spolu se soby, aby byl nakonec nahrazen Holocén teplý evropský vlk Canis lupus lupus.[5]

V roce 2009 byla provedena studie fosilních pozůstatků Paleolitické psy a pleistocénní vlci zjistili, že pět vzorků vlků z Trou Baileux v Belgii, Trou des Nutons, Belgie, Mezine Na Ukrajině a v Jakutsku měla Sibiř větší šířku čenichu než noví vlci. Podobný trend byl objeven na severoamerickém fosilním východě Beringianský vlk.[7]

V Maďarsku v roce 1969 zub ( třenový zub z Horní čelist ) bylo zjištěno, že se datuje do Střední pleistocén, a bylo posouzeno jako na půli cesty mezi Canis mosbachensis a Canis lupus spelaeus, ale naklánět se k C.l. spelaeus. [8]

Popis

Schéma vlčí lebky s vyznačenými klíčovými rysy

Populace jeskynních vlků jsou známy ze tří jeskyní oddělených několik kilometrů od sebe, které se nacházejí na Frankách Kras podél Wiesent a Roh Říční údolí v Horní Franky oblast státu Bavorsko, Německo. Sophiina jeskyně leží na severozápadním svahu údolí Ailsbach nedaleko Hrad Rabenstein v Ahorntal obec. Nedaleko se nachází jeskyně Große Teufels (Velká ďáblova jeskyně) a jeskyně Zoolithen.[9] Oni jsou také známí z Hermannova jeskyně ve vesnici Rübeland poblíž města Wernigerode, v okres Harz, Sasko-Anhaltsko, Německo.[10] Jeho kostní proporce jsou blízké kostním rozměrům Kanadský arkticko-boreální horský vlk přizpůsobený horám a o něco větší než moderní Evropský vlk. Některé postkraniální kosti mají podobně velké proporce jako kosti z jeskyní Sophie's a Große Teufels,[9] kde velikosti kostí jsou blíže skandinávským arktickým a kanadským kolumbijským poddruhům vlků než těm menším evropským vlkům. Velikost kostí je o osminu větší než evropští vlci a tento vlk byl specializovaným vlkem pozdního pleistocénu ecomorph.[6]

Viz také: Megafaunální vlk a Beringianský vlk

Přizpůsobování

Jeskynní vlk ilustrace

Byly identifikovány jejich doupata, jeskyně Zoolithen podporovala velkou populaci a přinesla více než 380 kostí a několik lebek (včetně holotypu). Sophiina jeskyně předvedl první „brzký pleistocénní vlčí den“ s intenzivními fekálními místy a prvním evropským rekordem napůl stráveného jeskynní medvěd kosti nalezené ve fekálních oblastech jeskyně. Ukazuje, že se zdálo, že vlci nepoužívali tuto jeskyni jako doupě na chov mláďat, ale že to byli obyvatelé jeskyní, kteří se živili zdechliny jeskynních medvědů, podobně, ale méně než jeskynní hyeny, ale víc než jeskynní lvi. Zdá se, že hojné výkaly hrají roli v „orientaci“ sledování stop, podobně jako moderní vlci, a méně jako značení doupat. Vysoká četnost v omezené oblasti Medvědího průchodu jeskyně může být výsledkem pravidelného krátkodobého využívání doupěte menších jeskynních oblastí. Vlci se chytali medvědů, kteří tam hibernovali a uhynuli, a proto nelze očekávat jejich současné použití jako vlčího i jeskynního medvědího doupěte. Zbytky kostry alespoň jednoho vysokého dospělého vlka mohly být také výsledkem bitvy v jeskyni s medvědy, stejně jako v lvovém taphonomickém záznamu.[5]

Ekologie vlků raného až středního pozdního pleistocénu na mamutí step a boreální lesy není známo, ani to, zda používali jeskyně jako doupata.[5]

Don wolf

Vlk Don (Canis lupus brevis) je název určený pro fosilní pozůstatky vlků, které byly nalezeny v lokalitě Kostenki I Late Pleistocene Don River na Kostyonki, Voroněžská oblast, Rusko a hlášeno v roce 1994. Na základě velikosti zubních řad byl vlk Don větší než moderní vlci z tundry nebo středoruské tajgy. Délka jeho P4 byla delší než řada jeho molárů M1-M2, která se liší od vlků pozdního pleistocénu od Kavkaz nebo Pohoří Ural. Jeho hlavní charakteristikou byly kratší nohy, kvůli kratšímu pažní kosti, poloměru, záprstí, holenní kosti a nártu.[3] V roce 2009 studie srovnávala lebku jednoho z těchto vlků s těmi nalezenými v západní Evropě a navrhla to C. l. brevis východní Evropy a C. l. spelaeus západní Evropy jsou synonyma pro stejný poddruh. Oba byly srovnatelné se zbytky vlčí lebky 16 000 YBP nalezené na Poloostrov Taimyr daleko na severu Sibiř.[4]

Vztah se psem

Mitochondriální DNA (mDNA) prochází mateřskou linií a může se datovat tisíce let.[11] Proto, fylogenetická analýza Sekvence mDNA v rámci druhu poskytuje historii mateřských linií, které lze reprezentovat jako fylogenetický strom.[12][13]

V roce 2013 studie analyzovala úplné a částečné mitochondriální genom sekvence 18 fosilních psovitých šelem datované od 1 000 do 36 000 YBP ze Starého a Nového světa a porovnaly je s úplnými sekvencemi mitochondriálního genomu od moderních vlků a psů. Fylogenetické analýza ukázala, že moderní pes mDNA haplotypy vyřešit do čtyř monofyletický klady se silnou statistickou podporou a tyto byly výzkumníky označeny jako clades A-D.[14][15][16] Na základě vzorků použitých v této studii zahrnoval klade A 64% psů ze vzorku a šlo o sestru vlčí sekvence 14 500 YBP z Jeskyně Kessleroch u Thayngen v kantonu Schaffhausen, Švýcarsko, přičemž nejnovější společný předek se odhaduje na 32 100 YBP. Tato skupina psů odpovídala třem fosilním předkolumbovským psům Nového světa s datem mezi 1 000 a 8 500 YBP, což podpořilo hypotézu, že předkolumbovští psi v Novém světě sdílejí původ s moderními psy a že pravděpodobně dorazili s prvními lidmi do Nového světa Svět. Clade B zahrnoval 22% psích sekvencí a souviselo s moderními vlky ze Švédska a Ukrajiny, přičemž společný nedávný předek se odhadoval na 9 200 YBP. Tento vztah však může představovat mitochondriální genom introgrese od vlků, protože psi byli v té době domestikováni.

Clade C zahrnovalo 12% psů, kterým byly odebrány vzorky, a šlo o sestru dvou prastarých psů z Bonn-Oberkassel jeskyně (14 700 YBP) a jeskyně Kartstein (12 500 YBP) poblíž Mechernich v Německu, se současným předkem odhadovaným na 16 000–24 000 YBP. Clade D obsahoval sekvence z 2 skandinávský plemena (Jamthund, Norský elkhound ) a byli sestrou další 14 500 YBP vlčí sekvence také z jeskyně Kesserloch, se společným nedávným předkem odhadovaným na 18 300 YBP. Jeho větev je fylogeneticky zakořeněná ve stejném pořadí jako "Altajský pes" (není přímý předek). Údaje z této studie naznačily evropský původ psů, který se odhadoval na 18 800–32 100 let na základě genetického vztahu 78% vzorkovaných psů se starými psovitými vzorky nalezenými v Evropě.[17][14] Data podporují hypotézu, že domestikace psů předcházela vzniku zemědělství[15] a byla zahájena v blízkosti Poslední ledové maximum když lovci a sběrači lovili megafauna.[14][18]

Studie zjistila, že tři starověké belgické psí šelmy (36 000 YBP „Goyetský pes“ katalogizováno jako Canis druhů, spolu s Belgií 30 000 YBP a 26 000 let YBP katalogizováno jako Canis lupus) vytvořil starodávný clade, který byl tou nejodlišnější skupinou. Studie zjistila, že lebky „goyetského psa“ a „altajského psa“ měly některé vlastnosti podobné psům, a navrhla, že mohly představovat potratovou epizodu domestikace. Pokud tomu tak je, mohla existovat původně více než jedna starodávná domestikační událost pro psy[14] jak tomu bylo u domácích prasat.[19]

Jedna teorie spočívá v tom, že k domestikaci došlo během jednoho z pěti chladných Heinrich události došlo po příchodu lidí do západní Evropy 37 000, 29 000, 23 000, 16 500 a 12 000 YBP. Teorie spočívá v tom, že extrémní chlad během jedné z těchto událostí způsobil, že lidé buď posunuli své umístění, přizpůsobili se rozpadem své kultury a změnou své víry, nebo přijali inovativní přístupy. Adopce velkého vlka / psa byla adaptací na toto nepřátelské prostředí.[20]

Reference

  1. ^ Kempe, Stephan; Döppes, Doris (2009). „Jeskynní medvěd, jeskynní lev a jeskyně Hyena Lebky z veřejné sbírky v Humboldtově muzeu v Berlíně“. Acta Carsologica. 38 (2–3). doi:10.3986 / ac.v38i2-3.126.
  2. ^ A b Goldfuss, G. A. (1823). „5-Ueber den Hölenwolf (Canis spelaeus) (O vlkovi jeskyně)“. Osteologische Beiträge zur Kenntniss verschiedener Säugethiere der Vorwelt (Osteologické příspěvky k různým znalostem Šelma starověku). 3. Nova Acta Physico-Medica Academiea Caesarae Leopoldino-Carolinae Naturae Curiosorum. 451–455.
  3. ^ A b Kuzmina, I.E .; Sablin, M. V. (1994). "Wolf Canis lupus L. z pozdně paleolitických lokalit Kostenki na řece Don". Trudy Zoologicheskogo Instituta (256): 44–58. V ruštině - shrnutí v angličtině najdete na poslední stránce
  4. ^ A b Baryshnikov, Gennady F .; Mol, Dick; Tichonov, Alexej N (2009). „Nález pozdně pleistocénních masožravců na poloostrově Taimyr (Rusko, Sibiř) s paleoekologickým kontextem“. Russian Journal of Theriology. 8 (2): 107–113. doi:10.15298 / rusjtheriol.08.2.04. Citováno 23. prosince 2014.
  5. ^ A b C d E Diedrich, C. G. (2013). „Vyhynutí jeskynních medvědů z pozdní doby ledové v důsledku změny klimatu / stanoviště a stresu velkých šelem leva / hyeny / vlka v Evropě“. Zoologie ISRN. 2013: 1–25. doi:10.1155/2013/138319.
  6. ^ A b Diedrich 2015, s. 137
  7. ^ Germonpré, M .; Sablin, M. V .; Stevens, R.E .; Hedges, R. E. M .; Hofreiter, M .; Stiller, M .; Després, V. R. (2009). „Fosilní psi a vlci z paleolitických lokalit v Belgii, na Ukrajině a v Rusku: Osteometrie, starodávná DNA a stabilní izotopy“. Journal of Archaeological Science. 36 (2): 473–490. doi:10.1016 / j.jas.2008.09.033.
  8. ^ Jánossy, Dénes (2012). "Fauna obratlovců středního pleistocénu v Maďarsku". Pleistocénní obratlovci Faunas z Maďarska. Elsevierova věda. p. 102. ISBN  978-0444556356.
  9. ^ A b Diedrich 2015, str. 96–99
  10. ^ Diedrich 2017, s. 108–118
  11. ^ Arora, Devender; Singh, Ajeet; Sharma, Vikrant; Bhaduria, Harvendra Singh; Patel, Ram Bahadur (2015). „Hgs Db: Databáze haploskupin pro pochopení migrace a hodnocení molekulárních rizik ". Bioinformace. 11 (6): 272–5. doi:10.6026/97320630011272. PMC  4512000. PMID  26229286.
  12. ^ Avise, J. C. (1994). Molekulární markery, přírodní historie a evoluce. Chapman & Hall. 109–110. ISBN  978-0-412-03781-8.
  13. ^ Robert K. Wayne, Jennifer A. Leonard, Carles Vila (2006). „Kapitola 19: Genetická analýza domestikace psů“. V Melinda A. Zeder (ed.). Dokumentace domestikace: Nová genetická a archeologická paradigmata. University of California Press. str. 279–295. ISBN  978-0-520-24638-6.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
  14. ^ A b C d Thalmann, O; Shapiro, B; Cui, P; Schuenemann, V. J; Sawyer, S.K; Greenfield, D. L; Germonpre, M. B; Sablin, M. V; Lopez-Giraldez, F; Domingo-Roura, X; Napierala, H; Uerpmann, H.-P; Loponte, D. M; Acosta, A. A; Giemsch, L; Schmitz, R. W; Worthington, B; Buikstra, J. E.; Druzhkova, A; Graphodatsky, A. S; Ovodov, N. D; Wahlberg, N; Freedman, A. H; Schweizer, R. M; Koepfli, K.-P; Leonard, J. A; Meyer, M; Krause, J; Paabo, S; et al. (2013). „Kompletní mitochondriální geny starověkých psů naznačují evropský původ domácích psů“. Věda. 342 (6160): 871–4. Bibcode:2013Sci ... 342..871T. doi:10.1126 / science.1243650. PMID  24233726.
  15. ^ A b Vila, C. (1997). "Mnohočetný a starověký původ domácího psa". Věda. 276 (5319): 1687–9. doi:10.1126 / science.276.5319.1687. PMID  9180076.
  16. ^ Bjornerfeldt, S (2006). „Uvolnění selektivního omezení na mitochondriální DNA psa následovalo po domestikaci“. Výzkum genomu. 16 (8): 990–994. doi:10,1101 / gr. 5 117706. PMC  1524871. PMID  16809672.
  17. ^ Miklosi, Adam (2018). „1-evoluce a ekologie“. Pes: Přírodní historie. Princeton University Press. str. 13–39. ISBN  978-0-691-17693-2.
  18. ^ Shipman, P. (2015). Útočníci: Jak lidé a jejich psi dohnali neandertálce k vyhynutí. Harvard University Press. p. 149. ISBN  9780674736764.
  19. ^ Frantz, L. (2015). „Důkazy o dlouhodobém toku genů a selekci během domestikace z analýz genomů divokých a domácích prasat v Evropě“. Genetika přírody. 47 (10): 1141–1148. doi:10,1038 / ng.3394. PMID  26323058.
  20. ^ Schnitzler, Annick; Patou-Mathis, Marylène (2017). „Vlk (Canis lupus Linnaeus, 1758) domestikace: Proč k tomu došlo tak pozdě a na tak vysoké zeměpisné šířce? Hypotéza“. Anthropozoologica. 52 (2): 149. doi:10.5252 / az2017n2a1.

Bibliografie

externí odkazy