Bufotes - Bufotes

Bufotes
Bufotes balearicus female quadrat.jpg
Baleárská zelená ropucha (B. balearicus)
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Třída:Obojživelníci
Objednat:Anura
Rodina:Bufonidae
Rod:Bufotes
Rafinesque, 1815
Druh
15, viz text
Synonyma
  • Pseudepidalea Frost a kol., 2006

Bufotes, Euroasijské zelené ropuchy nebo Palearktické zelené ropuchy, je rod z pravé ropuchy (čeleď Bufonidae). Pocházejí z Evropy (většinou na Britských ostrovech) Fennoscandia, většina z Francie a Pyrenejský poloostrov ), západní a střední Asie a severní Afrika; region zhruba rovnající se západní a střední Palearktická.[1][2][3] Historicky byly zahrnuty do rodu Bufo a poté na několik let umístěny dovnitř Pseudepidalea, což je synonymum aktuálně přijímaného jména Bufotes.[4]

Bufotes jsou typické ropuchy a jak naznačuje jejich běžná jména, většina - ale ne všechny - druhy a jednotlivci mají zřetelně zelenkavě skvrnitý vzor. Vyskytují se v široké škále stanovišť a většinou kladou vajíčka do sladké vody, ale někdy i do vod, které jsou brakický.[5][6]

Vzhled

Velikost a morfologie

Bufotes jsou poměrně malé až středně velké ropuchy s dospělými, jejichž čenich je od 3,5 do 12 cm (1,4–4,7 palce)odvětrat délka.[2][7][8] Průměrná velikost se významně liší v závislosti na druhu, ale při pohledu na jejich plný rozsah se stále většina druhů překrývá.[2] Samice druhu jsou obvykle průměrně větší než jejich muži, zatímco pouze muži mají a hlasitý pytel.[5][9][10] Tvarem a strukturou jsou to typické ropuchy.[5] Mají zrnitou a často bradavičnatou pokožku. Většina z nich je docela odlišná parotoidní žlázy a tympanon. The B. surdus podskupina se skládá z několika asijských druhů s menšími parotoidními žlázami a malým nebo žádným tympanem,[8][10][11] a někdy se jim říká ropuchy do uší.[1][12]

Barvy

The Íránská ropucha bez uší (B. surdus) je poměrně malý a jednobarevný druh, který není viditelný tympanon[10]

Většina Bufotes druhy, včetně všech v kontinentální Evropě, mají horní části, které jsou bledé až středně nahnědlé, nahnědléolivový, šedivý nebo krém a obvykle s nápadným vzorem nepravidelně tvarovaných tmavších skvrn, které jsou zelené nebo zeleno-olivové barvy. Skvrny se značně liší v závislosti na jednotlivci; v některých jsou poměrně malé a v jiných jsou velké; mohou být spojeny, někdy vytvářejí mramorovaný vzor, ​​nebo jsou tak husté, že se ropucha zdá téměř nahoře nazelenalá nebo olivová. Někteří muži mohou také vypadat docela rovnoměrně zelenavě nebo olivově, pokud jsou základní barva a barva skvrn podobné; ženy jsou téměř vždy kontrastněji označené než muži.[5][9][10][13] V závislosti na druhu a jednotlivci mohou mít tenkou světle nažloutlou linii páteře, oranžový nádech do hlavy nebo jemné červeno-oranžové tečky nahoře.[5][13]

Muž Evropská ropucha zelená (B. viridis) s částečně rozšířeným hlasivkovým pytlem; obvykle větší a barevnější ženy nemají hlasitý pytel

V hodně z jejich rozsahu, oni jsou jediní ropuchy s jasně zelenými značkami, proto jejich společný název "zelená ropucha".[5] U některých druhů mohou být skvrny příležitostně načernalé nebo nahnědlé,[13][14][15][16] a dokonce iu druhů, kde mají v životě nazelenalý vzhled, často zhnědnou vzorky muzea.[10][17] U některých druhů mimo Evropu, mimo jiné B. baturae, B. oblongus, B. pewzowi a B. sitibundus, ženy obvykle - ale ne vždy - mají typický zelenoškvrnitý vzor, ​​zatímco muži mohou mít typický vzor, ​​mohou být většinou hladké se slabou zelenou (často jen nazelenalé skvrny na končetinách) nebo hladké bez zelené.[10][17] U dvou zvláště barevných druhů B. luristanicus a B. surdus z Íránu a Pákistánu dospělí obou pohlaví buď postrádají nazelenalé skvrny, kromě případů na končetinách, nebo jejich nazelenalé skvrny jsou malé a obvykle prstencovitého tvaru.[8][10]

Pokud jsou ohroženi, mohou způsobit sekreci bílé kůže, která má nepříjemný zápach.[18]

Ekologie a chování

Místo výskytu

Ladakh ropucha (B. latastii), druh z himálajské vysočiny[16]

V závislosti na přesném druhu a regionu Bufotes lze nalézt v stepích, pastvinách, křovinách, křovinách, písečných dunách, pouštích, loukách, bažinách, štěrkovnách a lesích (většinou však v docela otevřených lesích nebo v otvorech).[5][7][19] Kromě přírodních stanovišť bude mnoho druhů obývat lidská upravená stanoviště, jako jsou kultivované a městské oblasti, i když jsou zcela znečištěné.[5][7][9] Některé druhy se mohou dokonce vyskytovat ve vyšších hustotách v lidských modifikovaných stanovištích, jako jsou městské parky a zahrady, než v blízkých přírodních stanovištích.[7] Většina druhů má tendenci žít na suchých až poměrně suchých stanovištích, často na místech s písčitými půdami, ale existují i ​​druhy na vlhkých stanovištích.[5][7][20] Když je teplé a suché počasí, pravidelně navštěvují místa s vodou nebo ustupují do vlhkých, skrytých míst. V nejsuchších oblastech jsou obvykle omezeny na oblasti poblíž vodních zdrojů, jako je oázy a říční údolí, a mohou estetizovat během nejsušších období (na rozdíl od severní populace to přezimovat v zimě).[7][13][21] Jsou docela tolerantní k vysokým teplotám a umírají, pouze když ztratili přibližně polovinu tělesných tekutin.[7]

Neobvyklé mezi obojživelníci, dospělí některých druhů Bufotes se neomezují pouze na sladkou vodu, ale mohou se vyskytovat také v brakický, solný nebo dokonce hypersalin voda, pokud je jakákoli významná změna slanosti postupná (pokud se přesunou přímo ze sladké do mořské vody, obvykle zemřou).[6][22]

Mohou se vyskytovat od hladiny moře minimálně C. 3 800 m (12 500 ft) ve výšce, přičemž mnoho druhů má poměrně široký výškový rozsah,[5][23] a některé středoasijské druhy, které jsou omezeny na vysočiny.[16][17] Jeden záznam o B. latastii ve výšce 5 238 m (17 185 ft), která je jednou z nejvyšších u všech obojživelníků, je nyní považována za chybnou.[16]

Chov

Pár Sicilské zelené ropuchy (B. boulengeri siculus) v amplexus

Bufotes jsou většinou aktivní za soumraku a v noci, zůstávají skrytí během dne, ale při chovu mohou být aktivní také ve dne. Chov je sezónní a načasování a doba trvání se liší podle druhu a populace; v chladnějších oblastech to obvykle souvisí s vyššími teplotami (léto) a v teplejších, suchších oblastech s vyššími srážkami (období dešťů).[5][7][9][19]

Aby dosáhli svého rozmnožovacího prostředí, mohou cestovat docela dlouhé vzdálenosti, až 5 km (3 mi) není neobvyklé.[7] Muži se shromažďují ve skupinách na místě rozmnožování a v noci volají z vody nebo v blízkosti vody.[5][18] The frekvence a pulz vysokého, monotónního trylkování se mění s Bufotes alespoň u některých puls souvisí také s teplotou, je rychlejší, když je teplejší.[2][10]

V závislosti na druhu může samice snášet několik stovek až několik desítek tisíc černých vajec, která jsou v dlouhém jednoduchém nebo dvojitém želatinovém a průhledném provázku.[2][7][11][13] Mohou být uloženy v mnoha druzích stálých nebo dočasných vod, jako jsou jezera, rybníky, kaluže, bažiny, řeky, potoky, bystřiny, nádrže a příkopy, ale obvykle na místech ne větších než 50 cm (1,6 ft) hlubokých.[5][7][20] Stejně jako u dospělých, vejce a pulci U některých druhů jsou poměrně tolerantní k vyšším solením a k rozmnožování může docházet i v brakické nebo slaně slané vodě.[6][7] Vejce a pulci jsou citliví na znečištěné vody.[20][21][24] Rovněž jsou negativně ovlivněny konkurencí ze strany ropucha obecná pulci a náchylní k predaci rybami (spíše než nechutné pulci pulci).[24][25] Pulci se živí různými rostlinnými látkami a detritus, spolu s malým množstvím zooplanktonická organismy, ale po metamorfóza do toadlets přecházejí na stravu složenou z malých bezobratlých.[7][20][21]

Taxonomie

Rod

The taxonomie této skupiny způsobil značný zmatek. Druhy umístěné v Bufotes v podstatě se rovná historicky uznávaným viridis (zelená ropucha) skupina druhů rodu Bufo, ačkoli do skupiny byli někdy zahrnuti i různé jiné vzdálené druhy.[10] V roce 2006 hlavní přezkum ukázal, že z této skupiny by mělo být vystěhováno Bufo do vlastního rodu, Pseudepidalea.[4] V roce 2010 se ukázalo, že Pseudepidalea je junior synonymum z Bufotes.[26] Krátce nato divergentní Brongersmova ropucha a Mongolská ropucha byly přesunuty do svých rodů jako Barbarophryne brongersmai a Strauchbufo raddei resp.[27][28]

Druhy, ploidie a hybridizace

The Krétské populace je předběžně zahrnuta do Evropská ropucha zelená (B. viridis), ale jeho taxonomická poloha vyžaduje další studium[2]

Ačkoli několik druhů nebo variant bylo popsáno před více než stoletím byla většina obecně zahrnuta do Bufotes (pak Bufo) viridis až docela nedávno. V hlavní recenzi euroasijských ropuch v roce 1972, jen rozšířený B. viridis a v této skupině byly uznány další tři omezené asijské druhy, ale také včetně ropuchy mongolské a natterjack ropucha,[29] dva druhy, o nichž je nyní známo, že jsou velmi vzdáleně příbuzné.[5][10] V následujících letech se ukázalo, že se jedná o neuspokojivou taxonomii, protože v obou se vyskytovaly velké rozdíly morfologie a ploidie.[3][10][30] Od konce 90. let bylo publikováno několik recenzí a počet uznaných druhů se pomalu zvyšoval v důsledku prodloužení platnosti dříve popsaných druhů a popisu nových; většina z nich byla dříve považována za součást B. viridis.[1][2][10] Několik populací, zejména těch na Kréta a jisté Kykladské ostrovy, stále vyžadují další studium k objasnění jejich taxonomické pozice.[2][31]

Zatímco evropské, severní africké a západní asijské druhy jsou všechny diploidní, Střední Asie má druhy, které jsou diploidní (B. latastii, B. perrini, B. sitibundus a B. turanensis), triploidní (B. baturae, B. pseudoraddei a B. zugmayeri) a tetraploidní (B. oblongus a B. pewzowi). Přes rozdíly v ploidii hybridizace mezi některými z nich je stále možné a výsledkem jsou tři triploidy a dva tetraploidy hybridní speciace kde původní rodiče byli dva diploidní druhy.[2][32][33] Tři středoasijské druhy B. baturae, B. pseudoraddei a B. zugmayeri jsou velmi neobvyklé v tom, že jsou zcela triploidní u obou pohlaví a reprodukují se sexuálně; všechny ostatní známé zvířecí triploidy jsou neplodné, unisexuální, které se množí skrz partenogeneze, gynogeneze nebo hybridogeneze, nebo vyžadují různé ploidie (například jak diploidní jednotlivci, tak triploidní jedinci) v rámci druhu k chovu.[33][34]

Rozsáhlá hybridizace, jak stará, tak současná, také způsobila taxonomické problémy mezi diploidními druhy. Například v roce 2006, na základě podobností v mitochondriální DNA, populace v severní Evropě (nejsevernější Německo, Dánsko a jižní Švédsko) byla umístěna společně s populacemi z daleké jihovýchodní Evropy (jižní balkánský a Kypr ) a části Asie (Anatolie a Levant do Íránu a střední Asie) jako druh B. variabilis. Mezi nimi široce disjunktní populace B. variabilis byl B. viridis.[3] To bylo od a. Velmi neobvyklé zoogeografické hlediska a v roce 2019 komplexnější studie zjistila, že severoevropská populace je součástí B. viridisObyvatelstvo jižního Balkánu a přilehlých částí Anatolie je hybridní zónou mezi B. viridis a B. sitibundus, populace Kypru je jeho vlastní druh B. cypriensisa většina z Anatolie a Levantů do Íránu a střední Asie jsou B. sitibundus. Protože zadejte lokalitu z B. variabilis je v Lübeck (Německo), název je synonymem B. viridis.[1][2] Dřívější studie byly zaváděny primárním zaměřením na mitochondriální DNA, která může být nespolehlivá u druhů, kde došlo k historické hybridizaci.[2] Navzdory relativně hlubokému divergence mezi druhy a jejich většinou alopatrický nebo parapatrický distribuce (v Asii však existují lokality, kde se vyskytují až tři druhy společně[8]), mezi některými, kteří dnes přicházejí do styku, stále dochází k hybridizaci.[2] Například, B. sitibundus a B. viridis mají širokou hybridní zónu ve východní Evropě (většinou na jižním Balkáně a v evropském Rusku) a západní Anatolii, B. balearicus a B. viridis - mají relativně úzkou hybridní zónu v oblasti daleké severovýchodní Itálie a - B. balearicus a B. boulengeri siculus na východě mají jen velmi okrajovou hybridizaci Sicílie.[2][35]

Křížení mezi Bufotes druhy a ropuchy jiných rodů, včetně ropuchy obecné (Bufo bufo) a ropucha obecná (Epidalea calamita), je obvykle vzácný, ale velmi lokálně to může být častější. Mezigenerické hybridní potomstvo má často vysokou úmrtnost a při dosažení dospělosti se předpokládá, že jeho reprodukční schopnost je nízká nebo žádný. Obvykle se vyskytují pouze za neobvyklých okolností, jako jsou místa, kde oba rodičovské druhy mají velmi malou a izolovanou populaci (omezuje jejich šanci při hledání partnera jejich vlastního druhu), kde se setkávají druhy, které jsou obvykle odděleny stanovištěm nebo chovnou ekologií, nebo v zajetí .[36][37]

Seznam druhů

Kypr zelená ropucha (B. cypriensis), poměrně malý druh, který byl vědecky popsán pouze v roce 2019[2]

V současné době existuje 15 uznávaných druhů rodu Bufotes.[1] V jejich dosahu se každému ze zeleně zbarvených druhů často říká „zelená ropucha“,[5][18] ale to může vést k záměně se vzdáleně příbuznými druhy, jako je Severoamerická ropucha zelená (Anaxyrus debilis).[38]

Reference

  1. ^ A b C d E Frost, Darrel R. (2020). "Hledat Taxon: Bufotes". Amphibian Species of the World, an Online Reference. Verze 6.0. Americké muzeum přírodní historie, New York. Citováno 22. února 2020.
  2. ^ A b C d E F G h i j k l m n Dufresnes, C .; et al. (2019). "Patnáct odstínů zelené: Vývoj ropuch Bufotes se vrátil". Molekulární fylogenetika a evoluce. 141: 106615. doi:10.1016 / j.ympev.2019.106615. PMID  31520778.
  3. ^ A b C Stöck, M .; C. Moritz; M. Hickerson; D. Frynta; T. Dujsebayeva; V. Eremchenko; J. R. Macey; T.J. Papenfuss; D.B. Wake (2006). „Vývoj mitochondriálních vztahů a biogeografie palearktických zelených ropuch (podskupina Bufo viridis) s poznatky o jejich genomové plasticitě“ (PDF). Molekulární fylogenetika a evoluce. 41 (3): 663–689. doi:10.1016 / j.ympev.2006.05.026. PMID  16919484.
  4. ^ A b Frost, D.R .; et al. (2006). „Obojživelný strom života“. Bulletin of the American Museum of Natural History. 297: 1–370. doi:10.1206 / 0003-0090 (2006) 297 [0001: TATOL] 2.0.CO; 2.
  5. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó Dufresnes, C. (2019). Obojživelníci v Evropě, severní Africe a na Středním východě: Fotografický průvodce. Bloomsbury Publishing. 71, 76–80. ISBN  978-1-4729-4137-4.
  6. ^ A b C Hopkins, G.R .; E.D. Brodie, Jr. (2015). „Výskyt obojživelníků ve slaných stanovištích: recenze a evoluční perspektiva“. Herpetologické monografie. 29 (1): 1–27. doi:10.1655 / HERPMONOGRAPHS-D-14-00006.
  7. ^ A b C d E F G h i j k l m "Bufotes viridis". Berkeley, Kalifornie: AmphibiaWeb. 2001. Citováno 22. února 2020.
  8. ^ A b C d Javari, M .; F. Torki (2009). „Poznámky k morfologii, ekologii, chování a systematice Bufo luristanicus SCHMIDT, 1952 (Anura: Bufonidae)“. Herpetozoa. 21 (3/4): 171–178.
  9. ^ A b C d Speybroeck, J .; W. Beukema; B. Bok; J. Van Der Voort (2016). Polní průvodce obojživelníky a plazy Británie a Evropy. Bloomsbury Publishing. 155–157. ISBN  978-1-4081-5459-5.
  10. ^ A b C d E F G h i j k l Stöck, M .; R. Günther; W. Böhme (2001). "Pokrok v taxonomické revizi asijské skupiny Bufo viridis: současný stav nominálních taxonů a nevyřešené problémy (Amphibia: Anura: Bufonidae)." Zoologische Abhandlungen - Staatliches Museum für Tierkunde v Drážďanech. 51: 253–319.
  11. ^ A b Parvaresh, Z .; N. Seddighi; F. Roushenas; S. Rahimi; E. Hasani; Z. Mossadeghi; M. Nokhbatolfoghahai (2016). „Reprodukční strategie a embryonální vývoj Bufotes surdus annulatus v Íránu“. Salamandra. 52 (3): 230–242.
  12. ^ Safaei-Mahroo, B .; et al. (2015). „Herpetofauna Íránu: Kontrolní seznam taxonomie, rozšíření a stavu ochrany“. Asijský herpetologický výzkum. 6 (4): 257–290. doi:10.16373 / j.cnki.ahr.140062.
  13. ^ A b C d E Escoriza, D .; J.B.Hassine (2019). Obojživelníci ze severní Afriky. Akademický tisk. str. 159–167. ISBN  978-0-12-815476-2.
  14. ^ Stöck, M .; A. Sicilia; N. Belfiore; D. Buckley; S. Lo Brutto; M. Lo Valvo; M. Arculeo (2008). „Postmessinské evoluční vztahy napříč sicilským kanálem: Mitochondriální a jaderné markery spojují novou zelenou ropuchu ze Sicílie s africkými příbuznými“. BMC Evoluční biologie. 8: 56–74. doi:10.1186/1471-2148-8-56. PMC  2276203. PMID  18294389.
  15. ^ "Bufotes latastii". Berkeley, Kalifornie: AmphibiaWeb. 2002. Citováno 22. února 2020.
  16. ^ A b C d Litvinchuk, S.N .; D.V. Skorinov; G.O. Mazepa; L.J.Borkin (2018). „Distribuce Bufotes latastii (Boulenger, 1882), endemická v západní Himaláji“. Alytes. 36 (1–4): 314–327.
  17. ^ A b C Stöck, M .; M. Schmid; C. Steinlein; W.‐R. Grosse (1999). „Mozaicismus v somatických triploidních exemplářích komplexu Bufo viridis v Karakoramu se zkoumáním výzev, morfologie a taxonomických závěrů“. Ital. J. Zool. 66 (3): 215–232. doi:10.1080/11250009909356259.
  18. ^ A b C Halliday, T. (2016). The Book of Frogs: A Life-Size Guide to Six Hundred Species from from the world. University of Chicago Press. p. 169. ISBN  978-0226184654.
  19. ^ A b „Bufotes boulengeri“. Berkeley, Kalifornie: AmphibiaWeb. 2001. Citováno 22. února 2020.
  20. ^ A b C d „Bufotes pseudoraddei“. Berkeley, Kalifornie: AmphibiaWeb. 2013. Citováno 22. února 2020.
  21. ^ A b C „Bufotes surdus“. Berkeley, Kalifornie: AmphibiaWeb. 2010. Citováno 22. února 2020.
  22. ^ Gordon, M.S. (1962). "Osmotická regulace u ropuchy zelené (Bufo viridis)". Journal of Experimental Biology. 39: 261–270.
  23. ^ Jablonski, D .; J.M. Regan; C. Holzheuser; J. Farooqi; A. Basit; R. Masroor (2019). "Další údaje o herpetofauně v Afghánistánu". Herpetozoa. 32: 177–193. doi:10,3897 / herpetozoa.32.e38171.
  24. ^ A b Ensabella, F .; S. Loriga; P. Formichetti; R. Isotti; A. Sorace (2003). "Výběr hnízdiště Bufo viridis ve městě Řím (Itálie)". Amphibia-Reptilia. 24 (3): 396–400. doi:10.1163/156853803322440853.
  25. ^ Kaczmarski, M .; K. Szala; J. Kloskowski (2019). „Předčasný nástup období rozmnožování u ropuchy zelené Bufotes viridis v západním Polsku“. Herpetozoa. 32: 109–112. doi:10,3897 / herpetozoa.32.e35825.
  26. ^ Dubois, A .; R. Bour (2010). „Nomenklaturní status nominy obojživelníků a plazů vytvořený Garsaultem (1764), s šetrným řešením starého nomenklaturního problému týkajícího se rodu Bufo (Amphibia, Anura), komentářů k taxonomii tohoto rodu a komentářů k některým nominám vytvořil Laurenti (1768) ". Zootaxa. 2447: 1–52. doi:10,5281 / zenodo.195113.
  27. ^ Beukema, W .; P. de Pous; D. Donaire-Barroso; S. Bogaerts; J. Garcia-Porta; D. Escoriza; O. Arribas; E.H. El Mouden; S. Carranza (2013). „Přehled systematiky, distribuce, biogeografie a přirozené historie marockých obojživelníků“. Zootaxa. 3661: 1–60. doi:10.11646 / zootaxa.3661.1.1. hdl:10261/115638. PMID  25333083.
  28. ^ Frost, Darrel R. (2020). "Hledat Taxon: Strauchibufo". Amphibian Species of the World, an Online Reference. Verze 6.0. Americké muzeum přírodní historie, New York. Citováno 22. února 2020.
  29. ^ Inger, R.F. (1972). „Bufo z Eurasie“. V Blair, W.F. (vyd.). Evoluce v rodu Bufo. University of Texas Press. 102–118. ISBN  978-0292720015.
  30. ^ Stöck, M .; D. Frynta; W. R. Grosse; C. Steinlein; M. Schmid (2001). „Přehled distribuce diploidních, triploidních a tetraploidních ropuch (Green Bufo komplex) v Asii, včetně nových údajů z Pákistánu“. Asijský herpetologický výzkum. 9: 77–100. doi:10,5962 / bhl.part.15562.
  31. ^ Dufresnes, C .; P. Lymberakis; P. Kornilios; R. Savary; N. Perrin; M. Stöck (2018). „Fylogeografie egejských zelených ropuch (podskupina Bufo viridis): kontinentální hybridní roj vs. ostrovní diverzifikace s objevem nové ostrovní endemity“. BMC Evoluční biologie. 18 (1): 67. doi:10.1186 / s12862-018-1179-0. PMID  29720079.
  32. ^ Fakharzadeh, F .; J. Darvish; H.G. Kami; F. Ghassemzadeh; E. Rastegar-Pouyani; M. Stöck (2015). „Objev triploidie v palearktických zelených ropuchách (Anura: Bufonidae) z Íránu s náznaky reprodukčního systému zahrnujícího diploidy a triploidy“. Zoologischer Anzeiger - Žurnál srovnávací zoologie. 255: 25–31. doi:10.1016 / j.jcz.2015.01.001.
  33. ^ A b Betto-Colliard, C .; S. Hofmann; R. Sermier; N. Perrin; M. Stöck (2018). „Hluboká genetická divergence a asymetrické příspěvky rodičovského genomu jako znaky hybridní speciace v polyploidních ropuchách“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 285 (1872): 1872. doi:10.1098 / rspb.2017.2667. PMC  5829204. PMID  29436499.
  34. ^ Stöck, M .; D.K. Lamatsch; C. Steinlein; J.T. Epplen; W.-R. Grosse; R. Hock; T. Klapperstück; K.P. Lampert; U. Scheer; M. Schmid; M. Schartl (2002). „Bisexuálně se množící triploidní obratlovci“. Genetika přírody. 30 (3): 325–328. doi:10.1038 / ng839. PMID  11836500.
  35. ^ Colliard, C .; A. Sicilia; G.F. Turrisi; M. Arculeo; N. Perrin; M. Stöck (2010). „Silné reprodukční bariéry v úzké hybridní zóně západo-středomořských ropuch (podskupina Bufo viridis) s plio-pleistocénní divergencí“. BMC Evoluční biologie. 10 (1): 232. doi:10.1186/1471-2148-10-232. PMID  20670415.
  36. ^ Strömberg, G .; F. Schlyter; J. Höglund (1991). „Hybridizace a nízký počet izolovaných populací natterjacka, Bufo calamita a ropuchy zelené, B. viridis, v jižním Švédsku: možné problémy s ochranou“. Amphibia – Reptilia. 12 (3): 267–281. doi:10.1163 / 156853891X00437.
  37. ^ Duda, M. (2008). "První záznam o přirozeném mužském hybridu Bufo (Pseudepidalea) viridis LAURENTI, 1768 a Bufo (Bufo) bufo LINNEUS, 1758 z Rakouska". Herpetozoa. 20 (3/4): 184–186.
  38. ^ Frost, Darrel R. (2020). "Hledat taxon: Anaxyrus debilis". Amphibian Species of the World, an Online Reference. Verze 6.0. Americké muzeum přírodní historie, New York. Citováno 22. února 2020.