Banksia grossa - Banksia grossa

Banksia grossa
Mezi jehlovitými listy je zasazen chlupatý oranžovohnědý válcovitý květinový hrot.
B. Grossa severně od Badgingarra
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Plantae
Clade:Tracheofyty
Clade:Krytosemenné rostliny
Clade:Eudicots
Objednat:Proteales
Rodina:Proteaceae
Rod:Banksia
Druh:
B. Grossa
Binomické jméno
Banksia grossa

Banksia grossa je druh keře v rodina Proteaceae a je endemický na Jihozápadní Austrálie. Je to jeden ze čtrnácti druhů Banksia série Abietinae, z nichž všechny jsou převážně válcovité nebo oválné květenství. Shromážděno v roce 1965, poprvé formálně popsáno v roce 1981 Alex George. Jeho silné listy a velká semena ji odlišují od ostatních členů Abietinae, a jsou základem názvu jeho druhu.

Nalezeno v písku nebo písku laterit mezi vřesoviště mezi Eneabba a Badgingarra v západní Austrálii roste jako mnohostopý keř vysoký 1 m (3,3 ft) s úzkými listy a oválnými hnědavými květními hroty vysokými až 10 cm (4 palce) složenými ze stovek jednotlivých květů. Kvetení probíhá během chladnějších měsíců od března do září. Květinové hroty jsou dřevité folikuly které nesou semena. Po bushfire, Banksia grossa regeneruje ze svého dřeva lignotuber; lesní požáry také stimulují uvolňování semen, která po narušení klíčí. Návštěvníci (a pravděpodobně opylovače of) květenství zahrnuje hmyz a noční savec, běloocasý Dunnart.

Popis

Banksia grossa roste jako hustý keř, obvykle 70 až 1 m vysoký,[2] nebo příležitostně až do výšky 1,5 m (4,9 ft).[3] Jeho mnoho stonků vychází z lesů lignotuber.[2] Mladé stonky mají povlak z vlněných chlupů, zatímco starší stonky jsou pokryty šupinatou bledě hnědou kůrou. Nese na délce 3 až 5 mm řapíky, poněkud masité listy jsou jehlovité. I když jsou mezi 4 až 12 cm (1,5 až 4,5 palce) dlouhé a jen 2 až 3 mm široké, jsou stále silnější než u ostatních členů série Abietinae. The rozpětí listy jsou rovné, bez zubů a převalené a horní plochy jsou za mlada řídce chlupaté, ale později bez srsti.[4] Nový růst nastává na jaře a počátkem léta.[3]

Květy se vyskytují typicky Banksia květinový hrot: an květenství skládá se ze stovek malých jednotlivých květů nebo kvítků, hustě zabalených kolem (a zcela zakrývajících) dřevitou válcovou osu. v B. Grossa, tato osa je vysoká 5 až 7 cm (2 až 3 palce) o průměru 0,7–0,9 cm (0,28–0,35 palce). Z toho květinky vyzařují bočně a dávají květenství průměr 8 nebo 9 cm (3 nebo 3,5 palce).[2] Květy jsou rezavě hnědé až zlatohnědé a sestávají z chlupatých trubkovitých dlouhých 3,4–4,5 cm (1,3–1,8 palce). okvětí který se otevírá při splatnosti (syntéza ) k uvolnění tmavě červené až fialové styl.[4] Délka 3,8–4,8 cm (1,5–1,9 palce), styl přesahuje okvětí a je na špičce zakřivený. Květinové hroty vznikají z krátkých silných větviček stékajících z větších stonků, ačkoli některé květinové hroty jsou koncové (umístěné na koncích větví a výrazněji zobrazené na listí).[2]

Kvetení nastává mezi březnem a zářím,[5] ačkoli byl zaznamenán časný rozkvět v prosinci.[3] Trvá pět až osm týdnů, než se květina vyvíjí od pupenu do konce kvetení. Asi tři týdny před otevřením květů se u nich rozvine silný pižmový zápach. Otevírání květů probíhá postupně, počínaje spodní částí květenství a zametáním na vrchol po dobu přibližně dvou týdnů. Při syntéze květiny produkují velké množství nektar; opravdu, některé květiny produkují tolik, že kape na zem.[5] Po rozkvětu staré kvítky uschnou a stočí se o hrot, což mu dodá chlupatý vzhled. Nyní známý jako infruktescence, Je zhruba elipsoidní, 6 až 10 cm vysoký (2,2–4 palce) a 4 až 8 cm (1,5 až 3 palce) široký. Až 25 hladkých, eliptických folikuly vyvíjet na hrotu, z nichž každý obsahuje až dva široké klínovité tvary okřídlený semena.[4] Jedna terénní studie odhalila v průměru osm folikulů pro každý plodný kužel.[6] Zpočátku pokryté jemnou kožešinou, jsou to 2 až 4,5 cm (0,79 až 1,77 palce) dlouhé, 1–1,8 cm (0,39–0,71 palce) vysoké a vyčnívají o 1–1,8 cm (0,39–0,71 palce).[2] Kožešina se otře a opotřebením se vyhladí a obvykle zůstanou uzavřené, dokud nejsou otevřeny ohněm.[2]

Semena Banksia grossa jsou největší ze všech druhů ze série Abietinae. Měří 2,8–3,9 cm (1,1–1,5 palce) a jsou tvořeny klínovitým (klínovitým) semenným tělesem, dlouhým 1,4–1,8 cm (0,55–0,71 palce) a 0,4–0,9 cm (0,16–0,35 palce). široký a křídlo široké 2,7–3,3 cm (1,1–1,3 palce). The dřevní separátor je stejného tvaru jako osivo, s dojmem, že tělo osiva leží vedle něj.[2] Jasně zelená dělohy jsou vejčitý a může být buď konvexní nebo konkávní, měřící 1,6 až 2,2 cm dlouhý a 0,9 až 1,2 cm široký. Ty pocházejí z podsaditého stonku sazenic, známého jako hypokotyl, který je načervenalý a pokrytý krátkými vlasy. The ušní boltce klíčové listy jsou 2 mm dlouhé. Sazenice rostou 0,6 až 0,8 cm za děložními listy a jsou uspořádány opačně. Jsou lineární, jsou dlouhé 1,4 až 1,6 cm s ohnutými okraji a jsou pokryty bílými vlasy. Stonka zůstává načervenalá. Následné páry listů jsou postupně delší.[2]

Taxonomie

První známá sbírka vzorků B. Grossa byl vyroben botanikem Fred W. Humphreys v roce 1965. Alex George vyjádřil překvapení, že jej nesbírali dřívější návštěvníci oblasti, spekulují, že „možná byli odkloněni její podobností s B. leptophylla a B. sphaerocarpa „George formálně popsal tento druh ve své monografii z roku 1981“Rod Banksia L.f. (Proteaceae) ", na základě vzorku, který shromáždil na internetu Značková dálnice, 76 km severně od Regans Ford, dne 14. května 1969. Umístil ji do podrodu Banksia kvůli květinové špičce; sekce Oncostylis protože jeho styly jsou závislé; a vzkříšená série Abietinae, kterou donutil obsahovat pouze kulaté druhy. Bylo umístěno dovnitř fyletický řád mezi B. micrantha a B. leptophylla. Specifické epiteton pochází z latinský Grossus („hrubý“) a týká se listů, květů a plodů, které George pozoroval jako hrubší než ostatní členové B. ser. Abietinae.[2]

Georgeovo uspořádání zůstalo aktuální až do roku 1996, kdy Kevin Thiele a Pauline Ladiges zveřejněno uspořádání informováno a kladistický analýza morfologické charakteristiky. Zachovali Georgeovy podrody a mnoho z jeho sérií, ale jeho sekce odhodili. Banksia ser. Abietinae bylo zjištěno, že je velmi skoro monofyletický, a tak byla zachována. Dále se to rozdělilo na čtyři subklady, takže Thiele a Ladiges je rozdělili na čtyři subseries. Banksia grossa se objevil jako nejzákladnější člen druhého z nich:

squatový keř s jemnými listy asi metr vysoký
Typický keřovitý zvyk, v kultivaci, Kings Park, Perth, Západní Austrálie
 

B. Grossa

 
 
 

B. scabrella

 
 
 

B. dolichostyla

 
 
 

B. micrantha

 
 
 

B. sphaerocarpa var. sphaerocarpa

 
 

B. sphaerocarpa var. caesia

 
 
 
 
 

Tento clade se stal základem pro nové subseries Sphaerocarpae, který Thiele definoval jako obsahující tyto druhy s lignotubery, styly volně krouží kolem infructescence (ačkoli tento rys byl obrácen v B. micrantha) a „příčně zarovnané buňky vnitřní strany semenového křídla“. Jiné druhy než B. Grossa také mají ramenní folikuly.[7]

George, který zpochybňoval důraz na kladistiku v Thieleho a Ladigesově uspořádání, zveřejnil mírně upravenou verzi svého uspořádání z roku 1981 ve své léčbě 1999 Banksia pro Flóra Austrálie série monografií. Umístění B. Grossa byl stejný jako v roce 1981, kromě toho B. telmatiaea byl přesunut do nastavení mezi ním a B. leptophylla. Umístění B. Grossa v Georgeovo uspořádání z roku 1999 lze shrnout takto:[4]

větev rašící jehlovitě žlutozelené listy
Listy, zdůrazňující nový růst
zlatý vejčitý pupen před listy a šedavě chlupatý vejčitý květ vzadu
Květenství v časném pupenu vpředu, starý kužel s folikuly vzadu
Banksia
B. subg. Banksia
B. sekta. Banksia (9 sérií, 50 druhů, 9 poddruhů, 3 odrůdy)
B. sekta. Coccinea (1 druh)
B. sekta. Oncostylis
B. ser. Spicigerae (7 druhů, 2 poddruhy, 4 odrůdy)
B. ser. Tricuspidae (1 druh)
B. ser. Dryandroideae (1 druh)
B. ser. Abietinae
B. sphaerocarpa (5 odrůd)
B. micrantha
B. Grossa
B. telmatiaea
B. leptophylla (2 odrůdy)
B. lanata
B. scabrella
B. violacea
B. incana
B. laricina
B. pulchella
B. meisneri (2 poddruhy)
B. nutans (2 odrůdy)
B. subg. Isostylis (3 druhy)

Od roku 1998 Austin Mast zveřejňuje výsledky probíhajících kladistických analýz Sekvence DNA údaje pro pod kmen Banksiinae. Jeho analýzy naznačují fylogenezi, která se velmi liší od Georgeova uspořádání. Banksia grossa bylo vyvozeno, že je sestrou a polytomický clade skládající se z B. leptophylla, B. telmatiaea, B. scabrella a B. lanata:[8][9][10]

 
 

B. telmatiaea

 
 

B. scabrella

 
 

B. leptophylla var. melletica

 
 

B. leptophylla var. leptophylla

 
 

B. lanata

 
 
 

B. Grossa

 

Na začátku roku 2007 zahájili Mast a Thiele přeskupení Banksia sloučením Dryandra a publikování B. subg. Spathulatae pro taxony mající lžíce ve tvaru děložních lístků. Předznamenali zveřejnění úplného uspořádání, jakmile bude odebrán vzorek DNA Dryandra byl kompletní; mezitím, pokud budou nomenklaturní změny Masta a Thiele brány jako prozatímní uspořádání, pak B. Grossa je umístěn v B. subg. Spathulatae.[11]

Rozšíření a stanoviště

Distribuce v západní Austrálii

Banksia grossa vyskytuje se hlavně od západu Yandanooka na severu, jihu až Národní park Badgingarra a na východ téměř do Coorow. Roste v mělkém písku laterit, v hlubokém písku a občas na vrcholu lateritních stoupání, na rovné nebo mírně zvlněné zemi, mezi kwongan křoviny.[3][4] Asi 40% rostlin se vyskytuje na silniční okraje.[3]

Ekologie

Banksia grossa po požáru buší z jeho dřevitého lignotuberu. Keře nesou relativně nízký počet semen ve srovnání s rostlinnými druhy, které se regenerují semenem po požáru. Terénní studie v Eneabbě ukázala, že keře porodily kdekoli od 30 do 90 semen na rostlinu. Semena nesená na rostlinách však mají menší pravděpodobnost, že budou zkonzumována zvířaty, než semena ležící spící v půdě, a proto přežijí, aby vytvořila budoucí sazenice. Populace rostoucích rostlin, jako B. Grossa, těžit více z delších intervalů mezi požáry, jak jsou uloženy seedbank akumulace trvá déle než opětovné vysazování druhů.[12] Folikuly se po požáru obvykle otevírají a uvolňují semena klíčit po rušení.[6] Druhy s vytrvalými květy na starých klasech často vyžadují vyšší teploty, aby se folikuly po spálení otevřely; laboratorní testování vedlo k 50% otevření po vystavení 270 ° C a 90% po 400 ° C.[6]

Listy B. Grossa jsou přizpůsobeny suchému podnebí. Spodní plochy jsou silně chráněny revoluce tvar listu, okraje listu se krouží kolem téměř do poloviny žíly. The trichomy (listové chloupky) probíhají podél střední žíly a okrajů, což dále chrání povrch tam, kde stomata jsou umístěny, čímž se minimalizují ztráty vody.[13] Kladistická analýza naznačuje tento druh a jeho příbuzné v sérii Abietinae při napadení suššího podnebí na jihozápadě Austrálie se vyvinuly dlouhé úzké listy se zalomenými okraji, které se vyvinuly z předků se širokými listy.[9]

Květenství je pro hmyz velmi atraktivní.[5] Vzácný druh včel Hylaeus globuliferus je zaznamenaný návštěvník.[14] Velké množství berušky bylo hlášeno, že pili nektar tohoto druhu, zatímco ignorovali okolí Banksia attenuata květenství.[5] The běloocasý Dunnart (Sminthopsis granulipes) byl pozorován při návštěvě květinových hrotů. Pyl byl nalezen na čenichech a v scat několika druhů dasyurid vačnatci, což naznačuje, že tato zvířata jsou pravděpodobně opylovači Banksia druhy obecně.[15] V roce nebyly zaznamenány žádné opylovače tohoto druhu Atlas Banksia průzkum.[3]

Banksia grossa je jedním z pěti úzce souvisejících Banksia druhy, které mají velmi neobvyklý květinový nektar.[A] Zatímco ostatní Banksia druhy produkují nektar, který je čirý a vodnatý, nektar těchto druhů je zpočátku světle žlutý, ale postupně tmavne a zesiluje, během jednoho až dvou dnů od sekrece přechází do hustého olivově zeleného slizu a nakonec se stává „téměř černým“ , želatinová hrudka přiléhající k základně květů ".[17] Poprvé to zaznamenal Byron Lamont v roce 1980; přisuzoval to sinice které se živí nektarem cukry. S vědomím, že mnoho z těchto sinic mělo heterocysty, spekuloval, že rostlině pomáhají stanovení atmosférického dusíku, který je poté smeten z květů deštěm a absorbován proteoid kořenová mat. Toto údajně symbióza byla zkoumána Barrettem a Lamontem v roce 1985, ale nebyly nalezeny žádné důkazy o fixaci dusíku.[18] Další výzkum provedený Markeyem a Lamontem v roce 1996 naznačil, že změna barvy není způsobena sinicemi nebo jinými mikroorganismy v nektaru, ale že jde spíše o „chemický jev rostlinného původu“. Jejich analýzy ukázaly, že nektar měl neobvykle vysokou hladinu cukru a byl volný aminokyseliny,[5] ale tři z těchto druhů, včetně B. sphaerocarpaOd té doby bylo prokázáno, že mají normální složení nektarového cukru.[19] Účel barevného nektaru je nejasný, zejména proto, že se nepovažuje za opylovače, jako jsou noční savci, kteří se shánějí pohledem. Nektar, který se s přibývajícím věkem stává zjevnějším vzhledem nebo vůní, by však mohl povzbudit opylovače, aby jej upřednostňovali před novějším nektarem. Je možné, že změna barvy nesouvisí s opylováním.[16]

Použití v zahradnictví

Banksia grossa se pěstuje pro své atraktivní jehlicovité listy a rezavě hnědé květinové hroty, které mohou mít různou barvu. Tento druh upřednostňuje dobře odvodněné písčité nebo hlinité kyselé půdy s a pH 5,5 až 7 a slunný aspekt. Jakmile je zaveden, snáší suchá kouzla. To může být silně prořezáváno, jak vyrůstá ze svého lignotuberu.[20]

Propagace je semenem.[20] Semena před setím nevyžadují žádné ošetření a jejich klíčení trvá asi 14 dní.[21] Jedná se o pomalu rostoucí rostlinu, která trvá 5 až 7 let, než dosáhne dospělosti a začne kvést.[20]

Kulturní odkazy

Tato banka byla v roce 2018 uvedena na australské poštovní známce.[22]

Poznámky

  1. ^ Ostatní čtyři druhy jsou Banksia sphaerocarpa, B. incana, B. leptophylla a B. telmatiaea.[16]

Reference

  1. ^ "Banksia grossa". Australské sčítání rostlin. Citováno 2. května 2020.
  2. ^ A b C d E F G h i George, Alex S. (1981). „Rod Banksia L.f. (Proteaceae) ". Nuytsia. 3 (3): 239–473 [426–29]. ISSN  0085-4417.
  3. ^ A b C d E F Taylor, Anne; Hopper, Stephene (1988). The Banksia Atlas (australská flóra a fauna řada 8). Canberra: Australian Government Publishing Service. str. 116–17. ISBN  0-644-07124-9.
  4. ^ A b C d E George, Alex S. (1999). Flóra Austrálie (PDF). 17B. Canberra: Australská studie biologických zdrojů, Canberra. p. 207. Citováno 1. května 2020.
  5. ^ A b C d E Markey, Adrienne S .; Lamont, Byron B. (1996). Proč některé banky mají zelený nektar?. Mezinárodní symposium o biologii Proteaceae. Královská botanická zahrada, Melbourne.
  6. ^ A b C Enright, Neal J .; Lamont, Byron B. (1989). "Teploty požáru a požadavky na otevření folikulů u 10 druhů Banksia". Australian Journal of Ecology. 14 (1): 107–13. doi:10.1111 / j.1442-9993.1989.tb01012.x. ISSN  1442-9993.
  7. ^ Thiele, Kevine; Ladiges, Pauline Y. (1996). "Kladistická analýza Banksia (Proteaceae) ". Australská systematická botanika. 9 (5): 661–733. doi:10.1071 / SB9960661.
  8. ^ Mast, Austin R. (1998). „Molekulární systematika podkmene Banksiinae (Banksia a Dryandra; Proteaceae) Na základě sekvenčních údajů cpDNA a nrDNA: Důsledky pro taxonomii a biogeografii “. Australská systematická botanika. 11 (4): 321–342. doi:10.1071 / SB97026.
  9. ^ A b Mast, Austin R .; Givnish, Thomas J. (2002). "Historická biogeografie a původ distribuce stomatologie v České republice" Banksia a Dryandra (Proteaceae) na základě jejich fylogeneze cpDNA ". American Journal of Botany. 89 (8): 1311–23. doi:10,3732 / ajb.89.8.1311. ISSN  0002-9122. PMID  21665734.
  10. ^ Mast, Austin R .; Jones, Eric H .; Havery, Shawn P. (2005). "Posouzení důkazů o staré a nové DNA sekvenci pro parafyly Banksia s ohledem na Dryandra (Proteaceae) ". Australská systematická botanika. CSIRO Publishing / Australian Systematic Botany Society. 18 (1): 75–88. doi:10.1071 / SB04015.
  11. ^ Mast, Austin R .; Thiele, Kevin (2007). "Převod Dryandra R.Br. na Banksia L.f. (Proteaceae) ". Australská systematická botanika. 20 (1): 63–71. doi:10.1071 / SB06016. ISSN  1030-1887.
  12. ^ Bellairs, Sean M .; Bell, David T. (1990). „Sklad osiva neseného baldachýnem ve třech západoaustralských rostlinných společenstvích“. Australian Journal of Ecology. 15 (3): 299–305. doi:10.1111 / j.1442-9993.1990.tb01034.x. ISSN  1442-9993.
  13. ^ Hill, Robert S. (1994). Historie australské vegetace: křída k nedávné. Cambridge, Velká Británie: Cambridge University Press. 405–06. ISBN  0-521-40197-6.
  14. ^ PaDIL. „Native globuliferus hylaeine“. Australští opylovači. Australské vládní ministerstvo zemědělství, rybolovu a lesnictví. Citováno 20. listopadu 2012.
  15. ^ Goldingay, Ross L. (2000). „Malí dasyuridští vačnatci - jsou to efektivní opylovači?“. Australian Journal of Zoology. 48 (5): 597–606. doi:10.1071 / ZO00015. ISSN  0004-959X.
  16. ^ A b Hansen, Dennis M .; Olesen, Jens M .; Mione, Thomas; Johnson, Steven D .; Müller, Christine B. (2007). „Barevný nektar: distribuce, ekologie a vývoj záhadné květinové vlastnosti“ (PDF). Biologické recenze. 82 (1): 83–111. doi:10.1111 / j.1469-185X.2006.00005.x. ISSN  1469-185X. PMID  17313525. S2CID  21719506.
  17. ^ Lamont, Byron B. (1980). „Modrozelené řasy v Nektaru z Banksia aff. Sphaerocarpa". Západoaustralský přírodovědec. 14 (7): 193–94.
  18. ^ Barrett, Gregory J .; Lamont, Byron B. (1985). "Absence fixace dusíku (redukce acetylenu) prokaryoty v Nectar of Banksias". Rostlina a půda. 85 (3): 443–45. doi:10.1007 / BF02220200. S2CID  39550788.
  19. ^ Nicolson, Susan W .; Van Wyk, Ben-Erik (1998). "Nectar Sugar in Proteaceae: Patterns and Processes". Australian Journal of Botany. 46 (4): 489–504. doi:10.1071 / BT97039. ISSN  0067-1924.
  20. ^ A b C Collins, Kevin; Collins, Kathy; George, Alex S. (2008). Banksias. Melbourne, Victoria: Bloomings Books. 213–14. ISBN  978-1-876473-68-6.
  21. ^ Sweedman, Luke; Merritt, David (2006). Australian Seeds: Průvodce jejich sběrem, identifikací a biologií. Collingwood, Victoria: CSIRO Publishing. p.203. ISBN  0-643-09298-6.
  22. ^ "Banksia grossa". Australská národní botanická zahrada. Citováno 2. května 2020.