Afrasia djijidae - Afrasia djijidae
Afrasia djijidae | |
---|---|
![]() | |
Čtyři izolované zuby Afrasia djijidae. Ve směru hodinových ručiček zleva nahoře: pravý druhý horní molár (M2), pravý první horní molár (M1), pravý dolní druhý molár (m2) a pravý dolní třetí molár (m3). | |
Vědecká klasifikace ![]() | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Chordata |
Třída: | Mammalia |
Objednat: | Primáti |
Podřád: | Haplorhini |
Rodina: | †Afrotarsiidae |
Rod: | †Afrasia Chaimanee et al. 2012 |
Druh: | †A. djijidae |
Binomické jméno | |
†Afrasia djijidae Chaimanee et al. |
Afrasia djijidae je fosilní primát který žil v Myanmar přibližně před 37 miliony let, během pozdní poloviny Eocen. Jediný druh v rod Afrasia, to byl malý primát, Odhaduje se, že váží kolem 100 gramů (3,5 oz). Navzdory značné zeměpisné vzdálenosti mezi nimi Afrasia je považován za úzce související s Afrotarsius záhadný fosilní nalezen v Libye a Egypt který se datuje před 38–39 miliony let. Pokud je tento vztah správný, naznačuje to brzy opičí (příbuzná skupina nebo clade skládající se z opice, lidoopi, a lidé ) rozptýlené z Asie do Afriky během středního eocénu a přidal by další podporu hypotéze, že první opice se vyvinula v Asii, ne v Africe. Ani Afrasia ani Afrotarsius, které společně tvoří rodina Afrotarsiidae, je považován za předka žijících opic, ale jsou součástí postranní větve nebo kmenová skupina známý jako eosimiiformní. Protože nedali vzniknout kmenovým opicím, které jsou známy ze stejných ložisek v Africe, předpokládá se, že rané asijské opice se před koncem středního eocénu rozptýlily z Asie do Afriky vícekrát. Taková rozptýlení z Asie do Afriky byla také vidět zhruba ve stejné době v jiných zemích savčí skupiny, včetně hystricognathous hlodavci a anthracotheres.
Afrasia je znám ze čtyř izolovaných molární zuby nalezené v Pondaung formace Myanmaru. Tyto zuby jsou podobné zubům Afrotarsius a Eosimiidae, a liší se pouze v detailech žvýkací plochy. Například zadní část třetího dolního moláru je poměrně dobře vyvinutá. Ve formaci Pondaung Afrasia byl součástí rozmanité komunity primátů, která zahrnuje také eosimiida Bahinia a členové rodin Amphipithecidae a Sivaladapidae.
Etymologie
Název Afrasia pochází z kontinentálních názvů "Afrika" a "Asie" a odkazuje na výskyt eosimiiform primáty na obou kontinentech. Druh, A. djijidae, byl pojmenován na památku mladé dívky z Mogaung vesnice ve střední Myanmar.[1]
Evoluční historie
Fylogeneze paleogenních simianů[2] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Podle Chaimanee et al. 2012, úzký vztah mezi Afrasia djijidae z jihovýchodní Asie a Afrotarsius libycus ze severní Afriky ukazuje jeden z nejméně dvou rozptýlení kmenových opic z Asie do Afriky během středního eocénu. |
Afrasia djijidae byl poprvé popsán v roce 2012 na základě izolovaných zubů od 37 milionů let staré Pondaung formace, který se nachází v blízkosti vesnice Nyaungpinle v Myanmaru.[1][3] Před objevením A. djijidae, brzy asijský opičí byly obvykle klasifikovány do dvou rodiny, Eosimiidae a Amphipithecidae. Zatímco eosimiidy jsou obecně považovány za nejvíce bazální opičí clade (A kmenová skupina opic), fylogenetické umístění amfifitekcid je spornější. O amfipitekcidech se obvykle uvažuje, že sdílejí spřízněnost s eosimiidy nebo koruna opice (ty opice, které jsou součástí nejmenšího kladu, který obsahuje živé opice); druhý pohled je upřednostňován.[4]
Eosimiidy byly poprvé popsány na základě nálezů v roce 2006 Čína v roce 1994[5] a jsou tam stále nejznámější (nyní jsou známy dva rody, Eosimias a Phenacopithecus ), ale byly také zaznamenány v Pákistán (Phileosimias ) a Myanmar (Bahinia ).[6][7] Všechny druhy měly malou velikost těla a směs primitivních (předků) a odvozené vlastnosti (. Největší eosimiid, Bahinia, je z formace Pondaung, to samé vrstva tak jako Afrasiaa jeho tvarosloví stoličky překlenuje mezeru mezi primitivnějšími stoličkami Eosimias a odvozené stoličky pozdějších eocénských afrických opic. Afrasiana druhé straně je co do velikosti srovnatelnější s eosimiidy z Číny.[4]
Horní stoličky Afrasia jsou téměř totožné v morfologii a velikosti jako u Afrotarsius,[4] zvíře známé z 38 až 39 milionů let starých ložisek v Libye (druh Afrotarsius libycus)[8] a asi 30 milionů let staré vklady v Egypt (A. chatrathi).[9][10] Afrotarsius byl původně popisován jako Nártoun, ale později se domníval, že souvisí s primitivními opičími.[11] Kvůli jejich blízké podobnosti Afrasia a Afrotarsius jsou společně umístěni do rodiny Afrotarsiidae.[2] Byla provedena fylogenetická analýza Afrasia jako sesterská skupina na Afrotarsius, tvořící rodinu Afrotarsiidae. Bylo zjištěno, že Afrotarsiidae nejvíce souvisí s Eosimiidae a nesouvisí s tarsiers. The clade vytvořený Afrotarsiidae a Eosimiidae byl označen jako infrařád Eosimiiformes od Chaimanee et al. v roce 2012. Eosimiiformes jsou sesterskou skupinou korunních opic.[2] Nicméně klasifikace Afrotarsius jako kmenový opic není přijat všemi vědci a fylogenetická tvrzení a jejich důsledky spočívají pouze na čtyřech stoličkách Afrasia původně objeven.[3]
Biogeografie
![Dva stoličky, jeden z Afrotarsius (vlevo) a jeden z Afrasia (vpravo), jsou porovnány, s eocénní mapa světa ukazuje, odkud každý pochází. Vlevo dole je ukázána životní rekonstrukce Afrotarsiuse.](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/82/Afrotarsiidae_comparison_%26_biogeography.jpg/220px-Afrotarsiidae_comparison_%26_biogeography.jpg)
Několik hypotéz soutěží o vysvětlení geografického původu opic.[12] Ze dvou nejpopulárnějších pohledů uvádí jedna hypotéza, že opice pocházejí z Asie,[13] zatímco druhý upřednostňuje Afriku jako místo původu.[14] Debaty komplikují jak jejich dávný původ, tak řídké fosilní nálezy v Africe a Asii. Konvergentní evoluce také výzkumníkům ztěžuje určování vztahů mezi fosiliemi.[15] Také první fosílie, které se neshodují molekulární hodiny odhady opičího původu byly nalezeny jak v Afro-Arábii, tak v Asii. V té době by obě zemské masy byly odděleny Moře Tethys.[16]
Nejstarší nesporní opičáci z Afriky také pocházejí z pozdního středního eocénu. Afrotarsius byl nalezen v Dur At-Talah sráz v Libye, který se datuje před 38–39 miliony let a také obsahuje parapitekcid Biretia a oligopitekcid Talahpithecus. I když byli různí, tito primáti byli velmi malí, podobně jako eosimiidi. Opičí klasifikace pro starší fosilie z Afriky je spornější. Altiatlasius, nejstarší podezřelý fosilní primát známý z pozdních dob Paleocen z Maroko, je příliš fragmentární na to, aby bylo možné zjistit jeho skutečnou příbuznost.[17] Algeripithecus byl populárně považován za raného středního eocénu opičí; méně fragmentární pozůstatky odkryté v letech 2003 až 2009 však naznačují, že se jednalo o určitý typ azibiid,[4][18][19] skupina strepsirrhin primáti pravděpodobně příbuzní lemuriform primáti (lemury a lorisoids ).[20]
Podle týmu, který objevil Afrasia, vedená Jean-Jacques Jaeger,[3] podobnosti v morfologii zubů, velikosti těla a věku naznačují fylogenetický vztah Afrotarsius navzdory geografickému oddělení. Navrhli, aby se afrotarsiidské opice z Asie rozptýlily přes moře Tethys do Afriky kolem středního eocénu, což vedlo k Afrotarsius. Zpětná migrace - jak naznačuje hypotéza afrického původu pro opice - není upřednostňována kvůli úzkému fylogenetickému vztahu mezi staršími asijskými eosimiidy a Afrasia.[2] Abychom však vysvětlili původ Proteopithecidae, Parapithecidae, a korunní opičí z afrických fosilních záznamů, vyšší opičí clade se také musel rozptýlit z Asie do Afriky před koncem středního eocénu, protože Afrasia ani Afrotarsius mohla dát vzniknout této skupině.[21] Od té doby nebyla taková rozptýlení z Asie do Afriky neobvyklá hystricognathous hlodavci, anthracotheres a možná další savčí fauna z Asie dorazila přibližně ve stejnou dobu.[4]
Anatomie
Afrasia je znám ze čtyř izolovaných zubů: prvního horního moláru (M1) o délce 2,13 mm a šířce 3,06 mm; druhý horní molár (M2), holotyp, 2,27 mm x 3,35 mm; druhý nižší molár (m2) 2,09 mm x 1,41 mm; a třetí nižší molár (m3) 2,05 mm x 1,27 mm.[22] Stejně jako ostatní eosimiiformní bakterie to byl malý primát, který vážil kolem 94 nebo 108 g (3,3 nebo 3,8 oz), což se odhaduje na základě měření jeho m2 a M1. Je obecně podobný ostatním eosimiiformům obecně a Afrotarsius zejména; některé charakteristické rysy jsou dobře vyvinuté malé vrcholy (conules) na horních stoličkách, variabilní vývoj jazykové cingulum (police na vnitřní nebo jazykové straně zubu) horních stoliček a neredukované talonid (zadní část) na m3.[23] Jeho zuby jsou menší než zuby eosimiidů Phenacopithecus, Bahinia, a Phileosimias.[1]
M2 je podobný jako u eosimiidů a téměř totožný s M2 Afrotarsius libycus. Ukazuje dobře vyvinuté malé vrcholy příslušenství ( paraconule a metakonukle ), které jsou spojeny se stejně dobře vyvinutými hřebeny. Conules jsou silnější než v Eosimias a Bahinia, ale slabší než v Phileosimias. The stylová police, vnější oblast zubu, je široká, zejména na metakon hrot Police je však lépe vyvinuta poblíž parakon zavřít Afrasia než v Afrotarsius, což dělá ectoflexus (invaginace ve vnější stěně zubu) symetrickější v první. The parastyle, malý hrot ve vnějším předním rohu zubu, je umístěn více bukálně (směrem k vnější straně zubu) než v Afrotarsius a je větší. Stylová police je větší než police Bahinia a Phileosimias, ale menší než u Eosimias. Parastyle je také méně rozvinutý než v Eosimias, ale protokol, hlavní hrot na lingvální straně zubu, je rozpínavější. Jazykové cingulum je neúplné; je silnější v Phenacopithecus.[24]
M1 je podobný M2, ale o něco menší. Ectoflexus je méně patrný, stylová police je užší, za metakonukleem není žádný hřeben a jazykové cingulum je spojité. Stav parastyla se více podobá stavu v Afrotarsius.[24]
V m2 je trigonid (přední část zubu) se skládá ze tří velmi odlišných hrbolků: paraconid vpředu a za ním spárované protoconid (na bukální straně) a metakonid (na jazykové straně). Tyto tři vrcholy jsou méně diskrétní Afrotarsius. Parakonid se liší od paracristid, hřeben, který jej spojuje s protoconidem, a je umístěn více jazykově než v Afrotarsius. Mezi tímto hrotem a metakonidem za ním je centrální pánev trigonidu otevřená směrem k jazykovému okraji zubu. Protokonid má tvar V, přičemž jedno rameno sahá k metakonidu a druhé k parakonidu. Zadní část zubu, talonid, je širší; Eosimias má užší talonid. Hlavní hrbolky, bukální hypokonid a jazykové entoconid, jsou proti sobě na okrajích zubu (entoconid je dále vpředu dovnitř Phenacopithecus). Hřeben, cristid obliqua, spojuje přední stranu hypoconidu s protoconidem. Je téměř v linii s hlavní osou zubu, kontrastuje s jeho více úhlopříčnou pozicí v Eosimias a Phenacopithecus. Hřeben, postcristid, sestupuje z hypoconidu podél zadního okraje zubu a téměř dosáhne entoconidu, který je oddělen zářezem. Zahrnuje třetí hrot talonidu, hypoconulid, který je nezřetelný v Afrasia. v Afrotarsius a eosimiidy (kromě pákistánských Phileosimias), tento hřeben dosahuje entoconid. Na bukální straně m2 je cingulum nebo police.[24]
Poslední nižší molár, m3, je menší a má delší talonid, s dobře vyvinutým hypoconulidovým lalokem vzadu a obecně se podobá tomu u Phenacopithecus, ale trigonid je menší. Parakonid je odlišný. Hypokonulidový lalok je delší než v Afrotarsius a entoconid je umístěn dále vpředu. Na rozdíl od m2 není mezi hypoconulidem a entoconidem žádný zářez, přestože je zde přízemní údolí.[24]
Rozsah a ekologie
Afrasia byl nalezen pouze v eocénu Pondaung formace centrálního Myanmaru,[1] skalní jednotka, jejíž použití bylo datováno zhruba před 37 miliony let magnetostratigrafie a štěpení stopy datování.[25][26] To ji umístí na konec Bartonian jeviště, poblíž Střední –Pozdní eocén hranice.[27][28] Ačkoli v této oblasti bylo vyšetřováno mnoho tun sedimentů na fosilie, Afrasia je stále znám pouze ze čtyř zubů, což naznačuje, že šlo o vzácný druh.[2]
Od chvíle, kdy zde byly fosilie poprvé objeveny v roce 1916, byla ve formaci Pondaung nalezena bohatá fosilní fauna.[29] Navíc Afrasia, zde nalezené primáty zahrnují eosimiid Bahinia;[30] amfipitekcidy Pondaungia, Ganlea, a Myanmarpithecus;[31] a sivaladapids Paukkaungia a Kyitchaungia.[32]
Reference
- ^ A b C d Chaimanee a kol. 2012, str. 2 z 5.
- ^ A b C d E Chaimanee a kol. 2012, str. 4 z 5.
- ^ A b C Gibbons, A. (4. června 2012). „Asijský původ pro lidské předky?“. Věda teď. Archivovány od originál dne 7. června 2012. Citováno 11. června 2012.
- ^ A b C d E Chaimanee a kol. 2012, str. 1 z 5.
- ^ Beard a kol. 1994, str. 607.
- ^ Beard & Wang 2004.
- ^ Marivaux a kol. 2005.
- ^ Jaeger a kol. 2010, str. 1095.
- ^ Simons & Bown 1985, str. 476.
- ^ Seiffert 2006, obr. 3.
- ^ Godinot 2010, str. 321.
- ^ Miller, Gunnell & Martin 2005, str. 60.
- ^ Miller, Gunnell & Martin 2005, str. 73.
- ^ Miller, Gunnell & Martin 2005, str. 80.
- ^ Miller, Gunnell & Martin 2005, str. 67.
- ^ Williams, Kay & Kirk 2010, str. 4802–4803.
- ^ Chaimanee a kol. 2012, str. 1–2 z 5.
- ^ Tabuce a kol. 2009, str. 4087.
- ^ Marivaux a kol. 2011, str. 452–453.
- ^ Tabuce a kol. 2009, str. 4091.
- ^ Chaimanee a kol. 2012, str. 5 z 5.
- ^ Chaimanee a kol. 2012, str. 2 z 5, tabulka 1.
- ^ Chaimanee a kol. 2012, str. 3 z 5.
- ^ A b C d Chaimanee a kol. 2012, s. 2–3 z 5.
- ^ Tsubamoto a kol. 2002, str. 364.
- ^ Benammi a kol. 2002, str. 752.
- ^ Tsubamoto a kol. 2002, str. 366.
- ^ Benammi a kol. 2002, obr. 2.
- ^ Tsubamoto a kol. 2002, str. 361.
- ^ Jaeger a kol. 1999.
- ^ Beard a kol. 2009.
- ^ Beard a kol. 2007.
Citovaná literatura
- Beard, K. C .; Qi, T .; Dawson, M. R.; Wang, B .; Li, C. (1994). „Různorodá nová fauna primátů ze středních eocénních puklinových výplní v jihovýchodní Číně“. Příroda. 368 (6472): 604–609. Bibcode:1994 Natur.368..604B. doi:10.1038 / 368604a0. PMID 8145845.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Beard, K. C .; Marivaux, L .; Tun, S. T .; Soe, A. N .; Chaimanee, Y .; Htoon, W .; Marandat, B .; Aung, H. H .; Jaeger, J. -J. (2007). "Nové sivaladapidové primáty z eocénního Pondaungského formování Myanmaru a antropoidní status Amphipithecidae". Bulletin of Carnegie Museum of Natural History. 39: 67–76. doi:10.2992 / 0145-9058 (2007) 39 [67: NSPFTE] 2.0.CO; 2. ISSN 0145-9058.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Beard, K. C .; Marivaux, L .; Chaimanee, Y .; Jaeger, J. -J .; Marandat, B .; Tafforeau, P .; Soe, A. N .; Tun, S. T .; Kyaw, A. A. (2009). „Nový primát z formace Eocene Pondaung v Myanmaru a monofilie barmských amfipiteků“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 276 (1671): 3285–3294. doi:10.1098 / rspb.2009.0836. PMC 2817178. PMID 19570790.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Beard, K. C .; Wang, J. (2004). „Eosimiidní primáti (Anthropoidea) formace Heti, povodí Yuanqu, provincie Shanxi a Henan, Čínská lidová republika“. Journal of Human Evolution. 46 (4): 401–432. doi:10.1016 / j.jhevol.2004.01.002. PMID 15066378.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Benammi, M .; Naing Soe, A .; Tun, T .; Bo, B .; Chaimanee, Y .; Ducrocq, S .; Thein, T .; Wai, S .; Jaeger, J. -J. (2002). „První magnetostratigrafická studie formace Pondaung: Důsledky pro věk středoeocénských antropoidů v Myanmaru“. Žurnál geologie. 110 (6): 748–756. Bibcode:2002JG .... 110..748B. doi:10.1086/342868.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Chaimanee, Y .; Chavasseau, O .; Beard, K. C .; Kyaw, A. A .; Soe, A. N .; Sein, C .; Lazzari, V .; Marivaux, L .; Marandat, B .; Swe, M .; Rugbumrung, M .; Lwin, T .; Valentin, X .; Zin-Maung-Maung-Thein; Jaeger, J. -J. (2012). „Pozdní středoeocénský primát z Myanmaru a počáteční antropoidní kolonizace Afriky“. Sborník Národní akademie věd. 109 (26): 10293–7. Bibcode:2012PNAS..10910293C. doi:10.1073 / pnas.1200644109. PMC 3387043. PMID 22665790.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Godinot, M. (2010). „Kapitola 19: Paleogenní Prosimians“. In Werdelin, L .; Sanders, W. J. (eds.). Cenozoické savce Afriky. University of California Press. ISBN 978-0-520-25721-4.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Jaeger, J .; Thein, T .; Benammi, M .; Chaimanee, Y .; Soe, A. N .; Lwin, T .; Tun, T .; Wai, S .; Ducrocq, S. (1999). „Nový primát ze středního eocénu v Myanmaru a asijského raného původu antropoidů“. Věda. 286 (5439): 528–530. doi:10.1126 / science.286.5439.528. PMID 10521348.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Jaeger, J. J .; Beard, K. C .; Chaimanee, Y .; Salem, M .; Benammi, M .; Hlal, O .; Coster, P .; Bilal, A. A .; Beforeer, P .; Schuster, M .; Valentin, X .; Marandat, B .; Marivaux, L .; Métais, E .; Hammuda, O .; Brunet, M. (2010). „Pozdní střední eocénní epocha Libye přináší nejdříve známé záření afrických antropoidů“ (PDF). Příroda. 467 (7319): 1095–1098. Bibcode:2010Natur.467.1095J. doi:10.1038 / nature09425. PMID 20981098. Archivovány od originál (PDF) dne 8. 3. 2013.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Marivaux, L .; Antoine, P. -O .; Baqri, S. R. H .; Benammi, M .; Chaimanee, Y .; Crochet, J. -Y .; De Franceschi, D .; Iqbal, N .; Jaeger, J. -J .; Métais, G .; Roohi, G .; Welcomme, J. L. (2005). „Antropoidní primáti z Oligocenu Pákistánu (Bugti Hills): Údaje o časném vývoji antropoidů a biogeografii“. Sborník Národní akademie věd. 102 (24): 8436–8441. Bibcode:2005PNAS..102,8436 mil. doi:10.1073 / pnas.0503469102. PMC 1150860. PMID 15937103.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Marivaux, L .; Tabuce, R .; Lebrun, R .; Ravel, A .; Adaci, M .; Mahboubi, M.H .; Bensalah, M. (2011). „Talarská morfologie azibiidů, primátů souvisejících se strepsirhinem z eocénu v Alžírsku: fylogenetické afinity a lokomoční adaptace“. Journal of Human Evolution. 61 (4): 447–457. doi:10.1016 / j.jhevol.2011.05.013. PMID 21752425.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Miller, E. R .; Gunnell, G. F .; Martin, R. D. (2005). „Deep Time and the Search for Anthropoid Origins“ (PDF). American Journal of Physical Anthropology. 128: 60–95. doi:10.1002 / ajpa.20352. PMID 16369958.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Seiffert, E. R. (2006). „Upravené odhady věku pro pozdější fauny paleogenních savců z Egypta a Ománu“. Sborník Národní akademie věd. 103 (13): 5000–5005. Bibcode:2006PNAS..103.5000S. doi:10.1073 / pnas.0600689103. PMC 1458784. PMID 16549773.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Simons, E. L .; Bown, T. M. (1985). "Afrotarsius chatrathi, první tarsiiformní primát (? Tarsiidae) z Afriky ". Příroda. 313 (6002): 475–477. Bibcode:1985 Natur.313..475S. doi:10.1038 / 313475a0.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Tabuce, R .; Marivaux, L .; Lebrun, R .; Adaci, M .; Bensalah, M .; Fabre, P.-H .; Fara, E .; Gomes Rodrigues, H .; Hautier, L .; Jaeger, J. -J .; Lazzari, V .; Mebrouk, F .; Peigne, S .; Sudre, J .; Tafforeau, P .; Valentin, X .; Mahboubi, M. (2009). „Antropoid versus strepsirhinový status afrických eocénních primátů Algeripithecus a Azibius: Craniodental evidence ". Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 276 (1676): 4087–4094. doi:10.1098 / rspb.2009.1339. PMC 2821352. PMID 19740889. Shrnutí ležel – Věda denně (15. září 2009).CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Tsubamoto, T .; Takai, M .; Shigehara, N .; Egi, N .; Tun, S. T .; Aung, A. K .; Maung, M .; Danhara, T .; Suzuki, H. (2002). „Věk zirkonového štěpného věku formace Eocene Pondaung, Myanmar“. Journal of Human Evolution. 42 (4): 361–369. doi:10.1006 / jhev.2001.0543. PMID 11908952.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
- Williams, B. A .; Kay, R.F .; Kirk, E. C. (2010). „Nové pohledy na původ antropoidů“. Sborník Národní akademie věd. 107 (11): 4797–4804. Bibcode:2010PNAS..107,4797W. doi:10.1073 / pnas.0908320107. PMC 2841917. PMID 20212104.CS1 maint: ref = harv (odkaz)