Pletená noha - Webbed foot - Wikipedia

Tento článek je primárně o nehumánních zvířatech. Pro lidi viz Pletené prsty.
Webbed noha a ztlumit labuť. Zde je jasně viditelný delta (trojúhelníkový) tvar chodidla. Tento tvar umožňuje vytváření špičkových vírů a pohon na základě zdvihu během plavání.[1]

The webbed noha je specializovaná končetina přítomná u různých obratlovců, která pomáhá při pohybu. Tato úprava se primárně nachází v semiakvatické druhy, a má konvergentně se vyvinul mnohokrát napříč taxony obratlovců.

Pravděpodobně to vzniklo z mutací ve vývojových genech, které normálně způsobují tkáň mezi číslicemi apoptóza. Tyto mutace byly prospěšné pro mnoho semiaquatických zvířat, protože větší povrchová plocha popruhu umožňovala větší plavecký pohon a efektivitu plavání, zejména u plavců na hladině.[2] Patka s webbedem také umožnila další nová chování, jako jsou únikové odpovědi a chování při páření. Pletená noha může být také nazývána a pádlo kontrastovat s křídlovitějšími ploutev.

Morfologie

Pletená noha Rana temporaria, žába obecná. Zde má noha trojúhelníkový (trojúhelníkový) tvar, který umožňuje tvorbu vírů náběžné hrany a pravděpodobně zvyšuje účinnost plavání.

Pletená noha má spojovací tkáň mezi prsty nohy. Několik odlišných podmínek může vést k nohám s plovací blánou, včetně interdigitální popruh a syndactyly. Popruh může sestávat z membrány, kůže nebo jiné pojivové tkáně a v různých taxonech se velmi liší. Tato úprava výrazně zvětšuje povrch nohou. Jedním z důsledků této úpravy u některých druhů, konkrétně ptáků, je to, že nohy jsou hlavním místem tepelných ztrát.[3] U ptáků využívají nohy protiproudá výměna tepla takže krev dosahující nohy je již ochlazována krví vracející se do srdce, aby se tento účinek minimalizoval.[4][5] Pletené nohy mají různé tvary; v ptactvo, popruh může být dokonce diskontinuální, jak je vidět u laločnatých ptáků, jako jsou potápky.[6] Jedním z nejběžnějších je však delta (Δ) nebo trojúhelníkový tvar, který je vidět u většiny vodních ptáků a žab.[1] Tento delta křídlo tvar je řešení, které má konvergentně se vyvinul v mnoha taxonech, a také se používá v letadlech, aby se umožnilo vysoké zvedací síly při vysokých útočných úhlech. Tento tvar umožňuje produkci velkých sil během plavání prostřednictvím pohonu založeného na odporu i na zdvihu.[1]

Plovací blány jsou kompromisem mezi vodní a suchozemskou lokomocí. Vodní kontrolní plochy non-piscine obratlovců mohou to být pádla nebo křídlové lodě. Pádla generují menší vztlak než křídlové lodě a pádlování je spojeno s ovládacími plochami založenými na tažení. Zhruba trojúhelníkový design nožiček s širokým distálním koncem se specializuje na zvýšení propulzní účinnosti ovlivněním většího množství vody nad generováním zvýšeného zdvihu. To je v rozporu s více křídlovými ploutvemi mnoha trvale vodních živočichů.[7]

Vývoj

Rozvoj

Pletené nohy jsou výsledkem mutací genů, které normálně způsobují interdigitální tkáň mezi prsty apoptóza.[8] Apoptóza nebo programovaná buněčná smrt je ve vývoji zprostředkována různými cestami a normálně způsobuje tvorbu číslic smrtí tkáně oddělující číslice. Různé druhy obratlovců s chodidly s plovací blánou mají různé mutace, které narušují tento proces, což naznačuje, že struktura v těchto liniích vznikla nezávisle.

Netopýři také vyvinuli interdigitální popruhy pro let. Snížení apoptózy vyvolané BMP pravděpodobně umožnilo vznik této vlastnosti.[9]

U lidí syndactyly mohou vzniknout až z devíti jedinečných podtypů s vlastními klinickými, morfologickými a genetickými otisky prstů. Stejné genetické mutace mohou být základem různých fenotypový výrazy syndactyly.[10] I když jsou tyto stavy u lidí poruchami, variabilita genetické příčiny číslic s plovací blánou informuje o našem chápání toho, jak tato morfologická změna nastala u druhů, kde byly nohy s plovacími břity selektivně výhodné. Tyto podmínky také demonstrují různé genetické cíle pro mutaci vedoucí k nohám s plovacími břity, což může vysvětlovat, jak tato homologní struktura mohla mnohokrát vzniknout v průběhu evoluční historie.

Jednou z cest zapojených do interdigitální nekrózy je kostní morfogenetický protein (BMP) signální dráha. Signální molekuly BMP (BMP) jsou během vývoje exprimovány v oblastech tkáně mezi číslicemi. V experimentech s kuřaty narušily mutace na receptoru BMP apoptózu interdigitální tkáně a způsobily vývoj nožiček s plovacími blány podobných kachnám. U kachen nejsou BMP vůbec vyjádřeny.[11] Tyto výsledky naznačují, že u ptačích linií způsobilo narušení signalizace BMP v interdigitální tkáni vznik páskových nohou. Velikost útlumu v této dráze koreluje s množstvím zachované interdigitální tkáně. Mezi další genetické změny, které se podílejí na vývoji chodidel s plovacími břity u ptáků, patří snížení TGFβ -indukovaný chondrogeneze a snížení msx-1 a msx-2 genová exprese.[12]

Mohou také vzniknout plovací blány, protože jsou spojeny s jinými morfologickými změnami bez selektivní výhody. U mloků vznikly nohy s plovacími břity ve více liniích, ale u většiny nepřispívají ke zvýšené funkci. Avšak v jeskynních druzích mloků Chiropterotriton magnipes (mlok skvrnitý), jejich plovací blány jsou morfologicky jedinečné od ostatních mloků a mohou sloužit funkčnímu účelu.[13] To ukazuje, že patky s webbedem vyplývají z vývojových změn, ale nemusí nutně funkčně korelovat se selektivní výhodou.

Fylogeneze

Pletené nohy se objevily ve všech hlavních liniích obratlovců s končetinovými zvířaty. Většina druhů s páteří tráví část času ve vodním prostředí, což naznačuje, že tato homologní struktura poskytuje plavcům určitou výhodu. Zde jsou zvýrazněny některé příklady z každé třídy, ale nejedná se o úplný seznam.

Fylogenetický strom taxonů obratlovců. Třídy zvýrazněné červeně obsahují druhy s webbedovými nohami. Ve všech těchto případech vyvýšené nohy vznikly homologně a nezávisle na jiných třídách konvergentní evoluce.

Obojživelníci

Ze tří řádů obojživelníci, Anura (žáby a ropuchy) a Urodela (mloci) mají reprezentativní druhy s plovací blánou. Žáby, které žijí ve vodním prostředí, jako je žába obecná (Rana temporaria ), mají plovací blány. Salamandry v stromovém a jeskynním prostředí mají také plovací blány, ale u většiny druhů tato morfologická změna pravděpodobně nemá funkční výhodu.[13]

Plazi

Plazi mají zástupci s nohama na nohou, kteří zahrnují sladkou vodu želvy a gekoni. Zatímco želvy s chodidly jsou vodní, většina gekonů žije pozemní a stromový prostředí.

Ptactvo

Popruhy a lobace v pravé noze ptáka

Ptactvo jsou obvykle klasifikovány jako podskupina plazů, ale u obratlovců jsou odlišnou třídou, takže jsou diskutovány samostatně. Ptáci mají širokou škálu zástupců s nohama s plovací blánou, kvůli rozmanitosti vodní ptáci. Kachny, husy, a labutě všechny mají plovací blány. Využívají různá potravní chování ve vodě, ale používají podobné způsoby lokomoce. Existuje široká škála popruhy a lobace styly v nohách ptáků, včetně ptáků se všemi číslicemi spojenými v popruhu, jako je Brandtův kormorán a ptáky s laločnatými číslicemi potápky. Palmy a laloky umožňují plavání nebo pomáhají při chůzi po uvolněné zemi, jako je bláto.[14] Pletené nebo dlaňové nohy ptáků lze rozdělit do několika typů:

Nejběžnější je dlaňová noha.

Savci

Noha ptakopysk

Některé semiaquatic savci mít plovací blány. Většina z nich má interdigitální popruh, na rozdíl od syndactyly nalezen v ptactvo. Některé pozoruhodné příklady zahrnují ptakopysk, bobr, vydra a vodní vačice.[19][20][21]

Funkce

Plavecký pohon

U mnoha druhů se nohy s plovací blánou pravděpodobně vyvinuly, aby napomáhaly generování pohonu během plavání. Většina zvířat s plovacími nožičkami využívá pádlovací režimy lokomoce, kdy jejich chodidla v poměru k pohybu celého těla pohybují dozadu a vytvářejí hnací sílu. Interdigitální membrána zvyšuje povrchovou plochu, což zvyšuje hnací sílu, kterou může zvíře generovat každým úderem nohy.[22][23] Toto je režim pohonu založený na odporu. Někteří vodní ptáci však také využívají způsoby pohonu na základě zdvihu, kde jejich nohy generují hydrodynamický vztlak kvůli úhlu nárazu nohy a relativní rychlosti vody. Například hřebenatky velké používají pouze pohon na základě zdvihu kvůli jejich bočnímu zdvihu nohy a asymetrickým lalokovým prstům.[6] Většina vodních ptáků používá kombinaci těchto dvou režimů pohonu, kde první třetina jejich zdvihu nohy generuje hnací sílu a poslední dvě třetiny zdvihu generuje hnací zdvih.[1]

Vytvoří se také zdvih nohy vodou víry ten pomocný pohon. Během přechodu z tahu na pohon založený na zdvihu u kachen se vylučují víry náběžné hrany vytvořené na přední části chodidla, což vytváří proud vody přes nohu, který pravděpodobně pomáhá produkci výtahu.[1] Jiné druhy také vytvářejí tyto víry během zdvihu chodidla. Žáby také vytvářejí víry, které při plavání ve vodě vrhají nohy. Víry ze dvou nohou se navzájem nezasahují; proto každá noha generuje dopředný pohon nezávisle.[24]

Většina plně vodních obratlovců nepoužívá pádlovací režimy lokomoce, místo toho používá zvlněné režimy lokomoce nebo pohyb ploutve. Plně vodní savci a zvířata mají obvykle ploutve místo chodidel, které jsou silněji specializovanou a upravenou končetinou.[2] Předpokládá se, že evoluční přechod mezi semiaquatickými a plně vodními vyššími obratlovci (zejména savci) zahrnoval jak specializaci plaveckých končetin, tak přechod na podvodní, vlnité způsoby pohybu.[25] Avšak u semiaquatických zvířat, která plavou hlavně na hladině, jsou nohy s plovacími břity vysoce funkční; efektivně kompromisují mezi efektivním pozemní a vodní pohyb.[2] Někteří vodní ptáci navíc mohou pro plavání pod vodou využívat také režimy pádlování s přidaným pohonem máváním křídly. Potápěčské kachny umí plavat pod vodou a krmit se. Tyto kachny vydávají při potápění více než 90% své energie, aby překonaly svůj vlastní vztlak.[26] Mohou také dosáhnout vyšších rychlostí pod vodou kvůli povrchovým rychlostem omezeným na jejich rychlost trupu; při této rychlosti se odpor vln zvyšuje do bodu, kdy kachna nemůže plavat rychleji.[27]

Další chování

U kachen umožnily nohy s plovacími břity také extrémní formy pohonu, které se používají únikové chování a námluvy displej. Plavci na hladině mají omezenou rychlost kvůli rostoucímu odporu, když se blíží fyzicky definované rychlost trupu, který je určen jejich délkou těla. Aby se dosáhlo rychlosti vyšší než je rychlost trupu, používají některé kachny, jako jsou kachny eider, charakteristické způsoby lokomoce, které zahrnují zvedání těla z vody. Mohou hydroplánem, kde zvedají část svého těla z vody a pádlují nohama s plovací blánou, aby generovali síly, které jim umožňují překonat gravitaci; také používají létání s pádlem, kdy je celé tělo zvednuto z vody a křídla a chodidla společně vytvářejí vztlakové síly.[28] V extrémních případech se tento typ chování používá sexuální výběr. Western a Clark potápky využívají své lobované nohy k vygenerování téměř 50% síly potřebné k tomu, aby jim umožnily chodit po vodě v komplikovaných sexuálních projevech; jsou pravděpodobně největším zvířetem, které „chodí“ po vodě, a jsou řádově těžší než známé ještěrky, které vykazují podobné chování.[29]

Pozemská lokomoce

Zatímco nohy s plovacími břity se objevily hlavně u plaveckých druhů, mohou také pomoci pozemským lokomotorům zvětšením kontaktní plochy na kluzkém nebo měkkém povrchu. Pro P. rangei Namibský pískový gekon, jejich nohy s plovací blánou mohou sloužit jako pískové boty, které jim umožňují pohybovat se na písečných dunách.[30] Někteří ekologové se však domnívají, že jejich nohy s plovací blánou nepodporují nadzemní pohyb, ale používají se hlavně jako lopaty pro hrabání a kopání v písku.[31] U mloků většina druhů neprospívá zvětšené ploše svých nohou. Někteří však mají rádi mloka velkookého splayfoot (Chiropterotriton magnipes ) dostatečně zvětšují poměr jejich velikosti těla k ploše chodidla, aby poskytli zvýšené sání. Tento druh žije v jeskynním prostředí, kde se často setkává s mokrým, kluzkým povrchem. Proto jim nohy s plovací blánou mohou umožnit snadný pohyb na těchto površích.[13]

Viz také

Reference

  1. ^ A b C d E Johansson, L. Christoffer; Norberg, R. Ake (03.07.2003). „Funkce Delta-křídla nožek s plovacími břity poskytuje hydrodynamický vztlak pro plavecký pohon u ptáků“. Příroda. 424 (6944): 65–68. Bibcode:2003 Natur.424 ... 65J. doi:10.1038 / nature01695. ISSN  1476-4687. PMID  12840759. S2CID  4429458.
  2. ^ A b C Fish, F. E. (1. 5. 1984). „Mechanika, výkon a účinnost ondatry plavecké (Ondatra zibethicus)". The Journal of Experimental Biology. 110: 183–201. ISSN  0022-0949. PMID  6379093.
  3. ^ „Webbed Wonders“. www.ducks.org. Citováno 2017-04-17.
  4. ^ Gill, Frank B. (1994). Ornitologie. ISBN  978-0716724155. OCLC  959809850.
  5. ^ „Proč kachnám nezamrznou nohy?“. Zeptejte se Naturalist.com. 2010-04-22. Citováno 2017-04-18.
  6. ^ A b Johansson, L. C .; Norberg, U. M. (10.10.2000). "Asymetrické prsty pomáhají plavat pod vodou". Příroda. 407 (6804): 582–583. doi:10.1038/35036689. ISSN  0028-0836. PMID  11034197. S2CID  4302176.
  7. ^ Fish, F.E. (2004). "Struktura a mechanika nepepsinových řídících ploch". IEEE Journal of Oceanic Engineering. 29 (3): 605–621. Bibcode:2004IJOE ... 29..605F. doi:10.1109 / joe.2004.833213. ISSN  0364-9059. S2CID  28802495.
  8. ^ Sadava, David E .; Orians, Gordon H .; Heller, H. Craig; Hillis, David M .; Purves, William K. (2006-11-15). Life (Loose Leaf): The Science of Biology. Macmillana. ISBN  9781429204590.
  9. ^ Weatherbee, Scott D .; Behringer, Richard R .; Rasweiler, John J .; Niswander, Lee A. (10.10.2006). „Zadržování interdigitálních popruhů v křídlech netopýrů ilustruje genetické změny, které jsou základem diverzifikace končetin amniota“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 103 (41): 15103–15107. Bibcode:2006PNAS..10315103W. doi:10.1073 / pnas.0604934103. ISSN  0027-8424. PMC  1622783. PMID  17015842.
  10. ^ Malik, Sajid (2017-04-27). "Syndactyly: fenotypy, genetika a současná klasifikace". European Journal of Human Genetics. 20 (8): 817–824. doi:10.1038 / ejhg.2012.14. ISSN  1018-4813. PMC  3400728. PMID  22333904.
  11. ^ Zou, Hongyan; Niswander, Lee (01.01.1996). "Požadavek na signalizaci BMP při interdigitální apoptóze a tvorbě měřítka". Věda. 272 (5262): 738–741. Bibcode:1996Sci ... 272..738Z. doi:10.1126 / science.272.5262.738. JSTOR  2889452. PMID  8614838. S2CID  27174863.
  12. ^ Gañan, Yolanda; Macias, Domingo; Basco, Ricardo D .; Merino, Ramón; Hurle, Juan M. (1998). "Morfologická rozmanitost ptačí nohy souvisí se vzorem msx Genový výraz ve vyvíjejícím se autopodu ". Vývojová biologie. 196 (1): 33–41. doi:10.1006 / dbio.1997.8843. PMID  9527879.
  13. ^ A b C Jaekel, Martin; Wake, David B. (2007-12-18). „Vývojové procesy, které jsou základem evoluce odvozené morfologie nohy u mloků“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 104 (51): 20437–20442. Bibcode:2007PNAS..10420437J. doi:10.1073 / pnas.0710216105. ISSN  0027-8424. PMC  2154449. PMID  18077320.
  14. ^ A b C Kochan 1994; Proctor 1993; Elphick 2001
  15. ^ A b Gill 2001; Kochan 1994; Proctor 1993; Elphick 2001
  16. ^ A b C Kalbe, Lothar (1983). „Besondere Formen für spezielle Aufgaben der Wassertiere [Speciální úpravy vodních živočichů podle konkrétního životního stylu]“. Tierwelt am Wasser [Divoká zvěř u vody] (v němčině) (1. vydání). Leipzig-Jena-Berlin: Urania-Verlag. 72–77.
  17. ^ Kochan 1994; Elphick 2001
  18. ^ Kowalska-Dyrcz, Alina (1990). "Vstup: noga [noha]". V Busse, Przemysław (ed.). Ptaki [Ptactvo]. Mały słownik zoologiczny [Malý zoologický slovník] (v polštině). Já (Vyd.). Varšava: Wiedza Powszechna. 383–385. ISBN  978-83-214-0563-6.
  19. ^ Fish, F. E .; Baudinette, R. V .; Frappell, P. B .; Sarre, M. P. (1997). „Energetika plavání u ptakopysků Ornithorhynchus anatinus: Metabolické úsilí spojené s veslováním " (PDF). The Journal of Experimental Biology. 200 (20): 2647–52. PMID  9359371.
  20. ^ Yadav, P. R .; Khanna, D. R. (2005). Biologie savců. Nakladatelství Discovery. str. 124. ISBN  978-8171419340.
  21. ^ Muller-Schwarze, Dietland; Sun, Lixing (2003). Bobr: Přírodní historie mokřadního inženýra. Comstock Publishing Associates. str. 12. ISBN  978-0801440984.
  22. ^ Thewissen, J. G. M. (1998-10-31). Vznik velryb: Evoluční vzorce v původu kytovců. Springer Science & Business Media. ISBN  9780306458538.
  23. ^ Lulashnyk, Lorne (2016-12-19). Porozumění povrchům. FriesenPress. ISBN  9781460274309.
  24. ^ Stamhuis, Eize J .; Nauwelaerts, Sandra (01.04.2005). „Výpočty hnací síly u plaveckých žab. II. Aplikace modelu vírového prstence na data DPIV“ (PDF). The Journal of Experimental Biology. 208 (Pt 8): 1445–1451. doi:10.1242 / jeb.01530. ISSN  0022-0949. PMID  15802668. S2CID  34494254.
  25. ^ Fish, Frank E. (01.01.1994). „Sdružení režimu propulzivního plavání s chováním u vydry říční (Lutra canadensis)". Journal of Mammalogy. 75 (4): 989–997. doi:10.2307/1382481. JSTOR  1382481.
  26. ^ Ribak, Gal; Vlaštovka, John G .; Jones, David R. (07.09.2010). „Vznášející se“ na kachnách založené na odporu: hydrodynamika a energetické náklady na krmení na dně “. PLOS ONE. 5 (9): e12565. Bibcode:2010PLoSO ... 512565R. doi:10.1371 / journal.pone.0012565. ISSN  1932-6203. PMC  2935360. PMID  20830286.
  27. ^ Ancel, A .; Starke, L. N .; Ponganis, P. J .; Van Dam, R .; Kooyman, G. L. (2000-12-01). „Energetika povrchového plavání u Brandtových kormoránů (Phalacrocorax penicillatus Brandt) ". The Journal of Experimental Biology. 203 (Pt 24): 3727–3731. ISSN  0022-0949. PMID  11076736.
  28. ^ Gough, William T .; Farina, Stacy C .; Ryba, Frank E. (01.06.2015). „Vodní výbuch lokomoce hydroplánováním a pádlováním u běžných kajek (Somateria mollissima)". The Journal of Experimental Biology. 218 (Pt 11): 1632–1638. doi:10.1242 / jeb.114140. ISSN  1477-9145. PMID  25852065.
  29. ^ Clifton, Glenna T .; Hedrick, Tyson L .; Biewener, Andrew A. (2015-04-15). „Západní a Clarkové říční používají nové strategie pro běh na vodě“. The Journal of Experimental Biology. 218 (Pt 8): 1235–1243. doi:10.1242 / jeb.118745. ISSN  1477-9145. PMID  25911734.
  30. ^ Společnost, National Geographic. „Web-Footed Geckos, Web-Footed Gecko Pictures, Web-Footed Gecko Facts - National Geographic“. národní geografie. Citováno 2017-04-28.
  31. ^ Russell, A. P .; Bauer, A. M. (01.12.1990). „Výkop substrátu v namibijském gekonovi Palmatogecko rangei Andersson 1908 a jeho ekologický význam “. Tropická zoologie. 3 (2): 197–207. doi:10.1080/03946975.1990.10539462. ISSN  0394-6975.

Zdroje

externí odkazy