Tomistominae - Tomistominae
| Tomistominae | |
|---|---|
 | |
| Falešný gharial, Tomistoma schlegelii | |
Vědecká klasifikace  (sporné) | |
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Třída: | Reptilia |
| Objednat: | Crocodilia |
| Nadčeleď: | Gavialoidea |
| Rodina: | Gavialidae |
| Podčeleď: | Tomistominae Kälin, 1955 |
| Rody | |
Tomistominae je podčeleď z krokodýli který zahrnuje jeden živý druh, falešný gharial. Je známo mnoho dalších vyhynulých druhů, které rozšiřují rozsah podčeledi zpět na Eocen epocha. Na rozdíl od falešného gharialu, což je sladkovodní druh, který žije pouze v jihovýchodní Asii, vyhynulé tomistominy měly globální distribuci a žily v ústí řek a podél pobřeží.
Klasifikace tomistominů mezi krokodýliemi se změnila; zatímco se tradičně myslelo, že je uvnitř Crocodyloidea, molekulární důkazy naznačují, že jsou více spjaty s pravdou gharials jako členové Gavialoidea.[1][2]
Popis
Tomistominy mají úzké nebo longirostinové čenichy jako gharials. Živý falešný gharial žije ve sladké vodě a používá svůj dlouhý čenich a ostré zuby k lovu ryb, ačkoli skuteční gharials jsou více přizpůsobeni klidný nebo jíst ryby. Přes podobnost s gharials, tvary kostí v tomistomine lebky spojit je s krokodýly. Například tomistominy i krokodýli mají tenké postorbitální pruhy za očními jamkami a velkou jamku pro pátý maxilární zub. The spleniální kost dolní čelisti je dlouhá a štíhlá a tvoří výrazný tvar „V“, který u gharials není vidět.
Evoluční historie
Tomistomines se poprvé objevil v eocénu v Evropa a Severní Afrika. Nejstarší známý tomistomin je Kentisuchus spenceri z Anglie, ačkoli možná fosilie tomistominu z Paleocen z Španělsko je ještě starší.[3] Mezi další rané tomistominy patří Maroccosuchus zennaroi z Maroko a Dollosuchus dixoni z Belgie. Tyto rané tomistominy obývali Oceán Tethys, který během paleogenu pokrýval většinu Evropy a severní Afriky. Několik raných tomistomines se nacházejí v pobřežních mořských ložisek, což naznačuje, že žili podél pobřeží nebo v ústí řek. Zaniklé gavialoidy jsou také považovány za pobřežní zvířata. Mořský životní styl těchto raných forem pravděpodobně umožňoval tomistominy šířit se kolem Tethys a tvořit severní populaci v Evropě a jižní v severní Africe.[3]
Později v eocénu a Oligocen, tomistominy se rozšířily po celé Asii. Střední eocénní druh Ferganosuchus planus a Dollosuchus zajsanicus jsou známy z Kazachstán a Kyrgyzstán. Tomistominy se do Číny a Tchaj-wanu dostaly s pozdně eocénními druhy Maomingosuchus petrolica a Miocén druh Penghusuchus pani.[4] Jeden druh, „Tomistoma“ tandoni, žil v Indie během středního eocénu. Během této doby byl indický subkontinent oddělen od pevninské Asie a vytvořil bariéru pro druhy, které nemohly tolerovat slanou vodu. The Obikovo moře, který oddělil Evropu od Asie, také znemožnil cestování. Tomistominy dokázaly tyto oblasti překonat, což naznačuje, že mají toleranci vůči slané vodě.[3]
Tomistominy překročily Atlantický oceán a rozšířily se do Ameriky v Oligocenu, Miocénu a Pliocén. Nejdříve známé neotropické tomistomin je Charactosuchus kuleri z Jamaica. Byl navržen úzký vztah mezi C. kuleri a D. zajsanicus z Belgie, což naznačuje, že tomistominy migrovaly z Evropy do Ameriky přes EU De Geer pozemní most spojovací Norsko na Grónsko a severoamerická pevnina nebo Pozemní most Thule spojující Skotsko, Island, Grónsko a severoamerickou pevninu. Rod Thecachampsa byl přítomen na východním pobřeží Severní Ameriky během oligocenu, miocénu a pliocénu.[3]
Tomistominy zmizely z Evropy během oligocenu, ale vrátily se na konci epochy. Diverzifikovali se a staly se běžnými ve středním miocénu. Jeden tomistomine, Tomistoma coppensi, je znám z pozdního miocénu z Uganda. Vzhled tomistominů ve střední Africe je neobvyklý, protože existuje jen málo důkazů o druzích pozdního miocénu v severní Africe, což je oblast, kterou museli z Evropy cestovat.[3]
Tomistomines možná cestoval z Afriky do Asie, když Arábie se v raném miocénu srazil s euroasijským kontinentem. Asijské miocénní tomistominy však mohly pocházet také z eocénních tomistomínů, které již byly přítomny ve východní Asii. Tomistominy se během této doby rozšířily po celém indickém subkontinentu. Jeden druh, Rhamphosuchus crassidens, byl jedním z největších krokodýlů, kteří kdy žili, dorůstající na odhadovaných 8 až 11 metrů (26 až 36 stop). Nové druhy jako např Toyotamaphimeia machikanensis byli přítomni v Japonsku v Pleistocén. V jihovýchodní Asii však existuje jen málo fosilních důkazů o tomistomines, které předcházely falešné gharial. Proto je jeho vztah k vyhynulým druhům nejasný.[3]
Fylogeneze
| |||||||||||||||||||||||
|
Falešný gharial Tomistoma je podobný skutečnému gharial Gavialis v tom, že je to longirostrin, což znamená, že má dlouhý a úzký čenich. Zatímco krokodýli jsou také longirostrinové, jejich čenichy nejsou tak úzké jako u čenichů Tomistoma a Gavialis. Podrobnosti o morfologii Tomistoma a Gavialis naznačují, že ti dva jsou jen vzdáleně příbuzní a že dlouhé čenichy se v důsledku toho vyvinuly nezávisle v každé linii konvergentní evoluce. Morfologicky se zdá, že tomistominy mají užší vztah krokodýly poté, co sdíleli novějšího společného předka s krokodýly než s gharialem. Podle této fylogeneze se gharialové rozštěpili se společnými předky tomistominů, krokodýlů a aligátorů před více než 66 miliony let v Pozdní křída.[5] Níže je a kladogram od Pirase et al. (2007) uvádění tomistominů do Crocodyloidea:[3]
| Crocodylia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nedávné molekulární analýzy krokodýlů nacházejí užší vztah mezi nimi Tomistoma a Gavialis. Podle této fylogeneze jsou tyto dvě formy sesterské taxony, více úzce souvisí navzájem než kterýkoli jiný živý krokodýl.[2] Pokud jsou sesterskými taxony, předpokládá se, že k divergenci těchto dvou forem došlo v Eocen nebo uprostředMiocén.[5] Li Tomistoma a Gavialis jsou považovány za úzce související morfologické podobnosti mezi Tomistoma a krokodýli musí být konvergentní. V tomto případě vede konvergence k problému známému jako přitažlivost dlouhé větve, kde podobné, ale nezávisle vyvinuté funkce v Tomistoma a krokodýli mylně naznačují, že tito dva velmi odvozený skupiny jsou úzce spjaty. Ve skutečnosti tyto sdílené postavy maskují užší vztah mezi nimi Tomistoma a Gavialis.[6]
Přitažlivost dlouhé větve lze vyřešit, pokud jsou pozorovány rozdíly mezi členy předků každé skupiny. Pokud byly tyto dvě skupiny úzce spjaty, měli by raní členové mít primitivní znaky od společného předka a neměly by jim chybět odvozené vlastnosti, které způsobují přitažlivost dlouhé větve. Fosílie tomistominu nevyřeší přitažlivost dlouhé větve, když se jejich postavy přidají k fylogenetickým analýzám, takže stále existuje konflikt mezi morfologickými a molekulárními fylogeniemi.[6]
Některé studie kombinovaly ve svých analýzách morfologické a molekulární znaky. Analýzy, které zahrnují morfologické znaky, ale stále se silně spoléhají na sekvence DNA, nacházejí úzký vztah mezi nimi Tomistoma a Gavialis. Analýzy, které používají více znaků z kostí a fosilií, udržují blízký vztah Tomistoma s krokodýly.[6]
Vztahy v Tomistominae
Níže je cladogram od Shana et al. (2009):[4]
| Crocodyloidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Níže uvedený cladogram sleduje analýzu Christophera A. Brochu a Glenna W. Storrse (2012).[7]
| Crocodyloidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Reference
- ^ Gatesy, Jorge; Amato, G .; Norell, M .; DeSalle, R .; Hayashi, C. (2003). „Kombinovaná podpora pro velkoobchodní daňový atavismus u gavialinských krokodýlů“ (PDF). Systematická biologie. 52 (3): 403–422. doi:10.1080/10635150309329.
- ^ A b Willis, R.E .; McAliley, L. R .; Neeley, E. D .; Densmore Ld, L. D. (červen 2007). „Důkazy o umístění falešného ghariala (Tomistoma schlegelii) do čeledi Gavialidae: závěry z jaderných genových sekvencí “. Molekulární fylogenetika a evoluce. 43 (3): 787–794. doi:10.1016 / j.ympev.2007.02.005. PMID 17433721.
- ^ A b C d E F G Piras, P .; Delfino, M .; Del Favero, L .; Kotsakis, T. (2007). „Fylogenetická poloha krokodýla Megadontosuchus arduini a tomistominová paleobiogeografie " (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 52 (2): 315–328.
- ^ A b Shan, Hsi-yin; Wu, Xiao-chun; Cheng, Yen-nien; Sato, Tamaki (2009). „Nový tomistomin (krokodýlie) z miocénu Tchaj-wanu“. Kanadský žurnál věd o Zemi. 46 (7): 529–555. doi:10.1139 / E09-036.
- ^ A b Piras, P .; Colangelo, P .; Adams, D.C .; Buscalioni, A .; Cubo, J .; Kotsakis, T .; Meloro, C .; Raia, P. (2010). „The Gavialis-Tomistoma debata: příspěvek lebky k ontogenetické alometrii a růstovým trajektoriím ke studiu krokodýlích vztahů “. Evoluce a vývoj. 12 (6): 568–579. doi:10.1111 / j.1525-142X.2010.00442.x.
- ^ A b C Brochu, C. A. (2003). „Fylogenetické přístupy k historii krokodýlů“ (PDF). Výroční přehled o Zemi a planetárních vědách. 31: 357–97. doi:10.1146 / annurev.earth.31.100901.141308.
- ^ Brochu, C. A .; Storrs, G. W. (2012). „Obří krokodýl z plio-pleistocénu v Keni, fylogenetické vztahy neogenních afrických krokodýlů a starověk Crocodylus v Africe". Časopis paleontologie obratlovců. 32 (3): 587. doi:10.1080/02724634.2012.652324.