Stethacanthidae - Stethacanthidae

Stethacanthidae
Steth pair1.jpg
Stethacanthus altonensis
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Třída:Chondrichthyes
Objednat:†Symmoriida
Rodina:†Stethacanthidae
Rody

Stethacanthus
Akmonistion

Stethacanthidae je vyhynulá rodina prehistoriků holocephalians.[1] Odhaduje se, že existoval přibližně před 380 až 300 miliony let. Členové této rodiny jsou známí svou zvláštní hřbetní ploutví.

Úvod

Kompletní kostra Akmonistion zangerli (HMV8246, Hunterian Museum, University of Glasgow). Fotografie pořízená Dr. Keithem Inghamem, publikovaná v časopise Coates & Sequira, 2001.[2]

Taxonomická historie čeledi Stethacanthidae byla poměrně komplikovaná, protože nálezy úplných koster jsou velmi neobvyklé a v důsledku toho byli první pracovníci jako St. John & Worthen,[3] a Newberry[4] nebyli schopni rozpoznat asociaci páteře, zubů chrupu a dermální denticles těchto žraloků. Rod Stethacanthus byla založena Newberry (1889)[4] pro řadu velkých tenkostěnných, chrupavka - trny pokryté potkáním Mississippian (Období karbonu ) horniny středo-kontinentálních Spojených států. Rozklad vnitřní chrupavky a stlačení během pohřbu vedlo k narušení trnů, což vedlo Newberry k jejich nesprávné interpretaci, věřil, že trny patří prsní a pánevní ploutve nového druhu žraloka. První související kosterní pozůstatky z Mississippianky z Montany[5][6] a Devonský a Mississippian z Ohia,[7][8] byly popsány až o sto let později. Rodina Stethacanthidae byla popsána Richardem Lundem v roce 1974,[5] tvrdil, že „Stethacanthus představuje experiment v elasmobranch evoluce, která je dostatečně odlišná natolik, že vyžaduje odloučení na úrovni rodiny. “Tato klasifikace byla později potvrzena jinými autory (např. Zangerl, 1990[9]). Další zprávy o materiálu připisovaném Stethacanthus rozšířila svůj sortiment na Mississippian z Oklahomy,[10] nižší Tournaisian středního Ruska[11] a bazální Namurština /Serpuchovian Skotska.[2][12]

Popis

Stethacanthus altonensis je druh druhu čeledi Stethacanthidae, proto všechny stethacanthidy splňují určité podmínky morfologické znaky nejlépe zastoupené v tomto druhu. Stethacanthids jsou středně velké cladodont žraločí holocefálci s krátkým řečniště, široký nadorbitální region a krátký ušní region. Zuby na čelistech jsou typu cladodont, zobrazující 5 vrcholy. První hřbetní ploutev nese velkou, tenkostěnnou stlačenou páteř, nevykazující žádné ozdoby a konkávní vpředu. Tato hřbetní páteř je nasazena na dlouhou bazální dlahu a na její základně artikuluje s vrcholem vysoké trojúhelníkové ploutve. Druhá hřbetní ploutev je nasazena na velmi malou přední bazální dlahu, která zjevně postrádá páteř. Celá hřbetní plocha hlavy a první hřbetní ploutve jsou pokryty zvětšenými jednorázovými denticly. Sekundární sexuální dimorfismus je přítomen, pouze dospělí muži mají první hřbetní ploutev.[5]


První hřbetní ploutev a páteř

První hřbetní ploutev je jednou z nejpodivnějších vlastností těchto ryb. Samotná ploutev je trojúhelníková a skládá se z dlouhých, tenkých, kalcifikovaných trubek vyzařujících z vrcholu. Zadní hřbetní povrch první hřbetní ploutve je pokryt pásem až devíti řad zvětšených dermálních denticlů.[5] Páteř, složená z trabekulární dentin,[13] je zhruba ve tvaru pravoúhlého trojúhelníku s hypotézou konkávně anterodorálně.[3][4] Trabekulární dentin obsahuje velké množství vláken v hřbetní polovině páteře. To naznačuje, že v živém stavu byla velká část páteře pokryta pojivová tkáň, pravděpodobně ukotvení první hřbetní ploutve.[13]

Funkce

Žralok se strukturou na zádech, jako je stethacanthid, nemohl být snad rychlý plavec. První hřbetní ploutev a páteř mohly během rychlé lokomoce způsobit značnou dávku odporu. To naznačuje, že stethacanthidové mohli být spíše pomalými obyvateli dna. Korunky dermálních denticlů na první hřbetní ploutvi směřují dopředu a korunky na hlavě směřují dozadu, je však nepravděpodobné, že by byly použity k kousání nebo trhání potravy.[13] Pokud bylo zvíře při odpočinku nebo krmení blízko dna vyrušeno potenciálním predátorem, mohlo to zvednout hlavu a naklonit dopředu první hřbetní ploutev a páteř, což simulovalo ozubená otevřená tlama mnohem větší ryby,[13] proto efektivní obranný mechanismus. Pouze „muži“ však měli „obrněnou“ první hřbetní ploutev a páteř, což naznačuje, že funkce byla pouze sexuální projev.

Zuby a denticles

Zuby jsou ve formě typické cladodont. Skládají se z 5 hrbolků, střední je největší, dva extrémní boční menší a střední velmi malý. Hřeby jsou v průřezu zaoblené, dovnitř mírně zakřivené a svisle silně pruhované. Upravené denticle pokrývají hřbetní povrch hlavy a horní okraj hřbetní ploutve. Obě sady denticlů jsou hladké, monocuspidní a zakřivené dozadu. Velikost denticlů na hlavě je relativně stejná (zhruba stejně vysoká jako centrální hrbolky v zubech) a v průřezu zaoblená. Dentikuly na okraji hřbetní ploutve mají polygonální základny a jsou spolu spojeny do mozaikového vzoru. U mužů se zvětšují denticly a zmenšuje se zakřivení směrem ke střední linii ploutve, takže centrální denticles dosahují výšky 2 cm.[5]

Pánevní pletence a sponky

Pánevní pásy spadají do dvou typů. První, považovaný za primitivní stav, nese prakticky celou pánevní ploutev.[14] Druhá se skládá z prominentní metapterygiální desky.[15] The kleště u mužů jsou odděleny od těla ploutve asi čtyřmi bloky kalcifikované chrupavky.[5]

Ocasní ploutev

The ocasní ploutev je heterocercal, ale přistupuje k funkčnímu homocercal stav.[16]

životní prostředí

Většina nalezených stethacanthidů pochází z Medvědí rokle Vápenec z Montany. Medvědí rokle je a lagerstätte to je jedinečné v zachování prakticky celé malé mořské zátoky s extrémně krátkou dobou trvání v pozdní Mississippii (Heath Formation, Palaeozoic; 323Ma).[17] Během depozice byla umístěna přibližně 12 ° severní šířky[18] a byla součástí rozsáhlé sabkha životní prostředí[19] a podrobeno monzunové klimatický režim.[20] V zátoce bylo minimum říční vstup a byl otevřen na východ.[17] Je pravděpodobné, že rozmanitost Medvědí rokle fauna může být reprezentativní pro horní Mississippian mořské fauny, kvůli přístupu k stěhovavý formy a zátoka pravděpodobně poskytovaly chovatelské a školkařské zázemí pro ty, kteří ne endemický k tomu.[21] Nejúplnější kostra, která byla kdy nalezena, byla nedávno zveřejněna[2][12] z Manse Burn Formation (Serpukhovian) v Bearsden poblíž Glasgow ve Skotsku. Stejně jako vápenec Bear Gulch, litologie této formace naznačuje, že byla uložena za proměnlivých podmínek slanosti se sezónní periodicitou.

Taxonomické vztahy

Chondrichthyes je monofyletický skupina dělitelná na dva sesterské taxony, Elasmobranchii a Holocephali a existující chondrichthyany lze odvodit od Druhohor formuláře. Přesto je jejich vztah s Paleozoikum formy je stále špatně pochopeno. Chondrichthyes se rozlišují na základě dvou jedinečných autapomorfní znakové sady: vývoj endoskeletální mineralizace tesserae a vnitřní hnojení s kopulací.[21] Během karbonu chondrichthyans vyzařovali rychle a expanzivně ve všech dostupných vodních režimech a během tohoto období vznikly některé z nejbizarnějších forem. Stethacanthids jsou zařazeny do divize Paleoselachii, z podtřídy Elasmobranchii. Na nižší taxonomické úrovni je klasifikace této skupiny velmi kontroverzní. Existují dvě hlavní hypotézy:

  • Rodiny Symmoriidae, Stethacanthidae a Falcatidae jsou součástí objednávky Symmoriida a tvoří monofyletickou skupinu.[7][8][9][22]
  • Stethacanthids jsou velmi odvozená skupina žraloků Paleoselachii, definovaná vysoce modifikovanou první hřbetní ploutví (pouze u dospělých mužů) a silným sexuálním dimorfismem.[2][5][6] Tento stav je také vidět u symmoriidů a je jedinečný mezi známými elasmobranchami kdykoli. Takže buď symmoriidy jsou samice některých stethacanthidů, nebo jsou odvozeny z této skupiny.

Klasifikace žraloků Symoriiforms (včetně čeledí Stethacanthidae, Symmoriidae a Falcatidae) zůstane kontroverzní, dokud nebudou nalezeny další úplné exempláře mimo čočku Bear Gulch.

Viz také

Reference

  1. ^ Coates, M., Gess, R., Finarelli, J., Criswell, K., Tietjen, K. 2016. Symmoriiformní chondrichthyanská mozkovna a původ chimaeroidních ryb. Příroda. doi: 10.1038 / nature20806
  2. ^ A b C d COATES, M.I. & SEQUEIRA, S.E.K., 2001. Nový stethacanthid chondrichthyan ze spodního karbonu v Bearsden ve Skotsku, Časopis paleontologie obratlovců, 21(3), 438-459
  3. ^ A b St. JOHN, O. & WORTHEN, A.H., 1875. Popisy fosilních ryb. Geologický průzkum Illinois, 6(2), 245-488
  4. ^ A b C NEWBERRY, J.S., 1889. Paleozoické ryby Severní Ameriky. Monografie Spojených států o geologických průzkumech, 16, 340pp.
  5. ^ A b C d E F G LUND, R. 1974. Stethacanthus altonensis (Elasmobranchii) z vápence Bear Gulch v Montaně. Muzeum Annals of Carnegie, 45(8), 161-178
  6. ^ A b LUND, R., 1985a. Stethacanthid elasmobranch pozůstatky z Bear Gulch Vápenec (Namurian E2b) z Montany. Americké muzeum Novitates, 2828, 1-24
  7. ^ A b WILLIAMS, M.E., 1985. Žraloci «úrovně cladodont» pennsylvanských černých břidlic ve střední Severní Americe. Palaeontographica Band A, Stuttgart, 190, 83-158
  8. ^ A b ZANGERL, R., 1981. Chondrichthyes I: Paleozoic Elasmobranchii. H.P. Schultze (ed.), Handbook of Paleoichthyology, New York, 115pp
  9. ^ A b ZANGERL, R., 1990. Dva noví žraloci stethacanthid (Stethacanthidae, Symmoriida) z Pennsylvanian z Indiany, USA. Palaeontographica Band A, 213, 115-141
  10. ^ ZIDEK, J., 1993. Velký stethacanthid žralok (Elasmobranchii, Symmoriida) z Mississippian z Oklahomy. Oklahoma geologické poznámky, 53, 4-15
  11. ^ LEBDEV, O.A., 1996. Rybí asambláže prostředí Tounaisian-Viséan východoevropské platformy. Zvláštní publikace geologické společnosti, 107, 387-415
  12. ^ A b WOOD, S.P., 1982. Nové bazální namurské (svrchní karbony) ryby a korýši nalezené poblíž Glasgow. Příroda, 291, 574-577
  13. ^ A b C d ZANGERL, R., 1984. O mikroskopické anatomii a možné funkci komplexu páteře - „štětce“ Stehacanthus (Elasmobranchii: Symmoriida). Časopis paleontologie obratlovců, 4(3), 372-378
  14. ^ ROSEN, D.E., FOREY, P.L., GARDINER, B.G. & PATTERSON, C., 1981. Lungfishes, tetrapods, paleontologie a plesiomorphy. Bulletin of the American Museum of Natural History, 167, 150-276
  15. ^ LUND, R., 1984, v tisku
  16. ^ LUND, R., 1967. Analýza pohonných mechanismů ryb s odkazem na některé fosilní aktinopterygiány. Annals of Carnegie Museum, 39(15), 195-218
  17. ^ A b LUND, R., GREENFEST-ALLEN, E. & GROGAN, E.D., 2012. Stanoviště a rozmanitost ryb Bear Gulch: Život v 318 milionů let staré mořské Mississippské zátoce. Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie, 342-343, 1-16
  18. ^ WITZKE, B.J., 1990. Paleoklimatická omezení pro paleozoické paleoaltiky Laurentia a Euroamerica. In: McKERROW, W.S. & SCOTESE, C.R. (eds.), Paleozoic Paleogeography and Biogeography. Paměti geologické společnosti, 12, 57-73
  19. ^ GUTHRIE, G.E., 1985. Stratigrafie a depoziční prostředí skupiny horního Mississippian Big Snow, Bridger Range, Montana. Bulletin AAPG, 69, 5
  20. ^ GROGAN, E.D. & LUND, R., 2002. Geologické a biologické prostředí Bear Gulch Limestone (Mississippian of Montana, USA) a model jeho depozice. Geodiversitas, 24, 295-315
  21. ^ A b GROGAN, E.D., LUND, R. & GREENFEST-ALLEN, E., 2012. Původ a vztahy raných Chondrichthyanů. In CARRIER, J.C., MUSICK, J.A. & HEITHAUS, M.R. (eds.), Biology of Sharks and their Príbuzní. CRC press, USA, 1, 3-29
  22. ^ MAISEY, J.G., 2009. Komplex páteře a štětce u žraloků symmoriiformních (Chondrichthyes: Symmoriiformes) s komentáři k modularitě hřbetní ploutve. Časopis paleontologie obratlovců, 29(1), 14-24