Simosuchus - Simosuchus
| Simosuchus | |
|---|---|
 | |
| Zobrazit na Královské muzeum v Ontariu | |
Vědecká klasifikace  | |
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Třída: | Reptilia |
| Clade: | †Ziphosuchia |
| Rod: | †Simosuchus Buckley et al., 2000 |
| Druh | |
| |
Simosuchus (ve smyslu „krokodýl nosatý“) řecký, s odkazem na tupý čenich zvířete) je vyhynulý rod z notosuchian crocodylomorphs z Pozdní křída z Madagaskar. Je pojmenován pro svou neobvykle krátkou lebku. Plně dospělí jedinci měli délku asi 0,75 metru. The druh druhu je Simosuchus clarki, nalezeno z Formace Maevarano v Provincie Mahajanga, ačkoli některé fosílie byly nalezeny v Indii.[1]
Zuby S. clarki byly ve tvaru javorové listy, který ve spojení s krátkým a hlubokým čenichem naznačuje, že to nebyl masožravec jako většina ostatních krokodýlů. Ve skutečnosti tyto funkce vedly mnoho paleontologové považovat to za býložravec.
Popis
Simosuchus byl malý, asi 0,75 metru dlouhý na základě koster dospělých jedinců.[2] Na rozdíl od většiny ostatních krokodýlů, které mají dlouhé, nízké lebky, Simosuchus má výrazně krátký čenich. Čenich se podobá čenichu a Mopsík, což dává rodu jeho jméno, což znamená „krokodýl čichavý“ řecký.[3] Tvar lebek se mezi jednotlivými vzorky značně liší, se změnami výzdoby a kostních výčnělků. Tyto rozdíly mohou naznačovat sexuální dimorfismus. Přední část (preorbita) skully je skloněna dolů. Simosuchus pravděpodobně držel hlavu tak, že preorbitální oblast byla pod úhlem asi 45 ° od vodorovné polohy. Zuby lemují přední část čelistí a mají podobný tvar javorové listy. V zadní části lebky je týlní kondyl (který artikuluje s krčními obratli) je otočen. 45 autapomorphies nebo funkce jedinečné pro Simosuchus, lze nalézt pouze v lebce.[4]
Ve většině ohledů postkraniální kostra Simosuchus podobá se tomu u jiných suchozemských krokodýlů. Existuje však několik rozdílů, které byly použity k odlišení od souvisejících forem. The lopatka je široký a trojstranný (tříbodový). Na jeho povrchu je laterálně směrovaný výběžek. Deltopektorální hřeben, hřeben na horním konci humerus, je malý. The glenohumerální kondyl pažní kosti, která se spojuje s prsním pletencem v ramenním kloubu, má výrazné zaoblení elipsoid tvar. Končetiny jsou robustní. The poloměr a ulna předloktí těsně přiléhají k sobě. Přední tlapky jsou malé s velkými drápy a zadní tlapky jsou také zmenšené. Tam je malý hřeben podél předního okraje stehenní kost. Na pánev, přední proces ischium je podnětný.[5]
Většina páteře Simosuchus je známo. Existuje osm krčních obratel na krku, nejméně patnáct hřbetních obratlů vzadu, dva křížové obratle v kyčli a ne více než dvacet kaudálních obratlů v ocasu. Počet obratlů v ocasu je menší než u většiny krokodýlů Simosuchus velmi krátký ocas.[2]
Stejně jako ostatní krokodýli Simosuchus byla pokryta kostnatými talíři osteodermy. Ty tvoří štíty přes záda, spodní stranu a ocas. Neobvykle mezi krokodýly Simosuchus má také osteodermy pokrývající většinu končetin. Osteodermy pokrývající záda, ocas a končetiny jsou lehké a porézní, zatímco osteodermy pokrývající břicho jsou destičkovité a mají vnitřní strukturu podobnou houbovité diploë. Simosuchus má na zádech tetraseriální paravertebrální štít, což znamená, že existují čtyři řady pevně zajištěných paramediálních osteodermů (osteodermy na obě strany od středové čáry zad). Na obou stranách štítu jsou čtyři řady pomocných parazagitálních osteodermů. Tyto doplňkové osteodermy jsou vzájemně pevně spojeny.[6]
Dějiny
První exemplář Simosuchus clarki, který sloužil jako základ pro jeho původní popis v roce 2000, zahrnoval kompletní lebku a dolní čelist, přední část postkraniální kostry a části zadní postkraniální kostry. Později bylo popsáno dalších pět vzorků, které představují většinu kostry. Mnoho izolovaných zubů bylo také nalezeno v povodí Mahajanga. Většina pozůstatků Simosuchus byly nalezeny jako součást projektu mísy Mahajanga v režii Université d'Antananarivo a Univerzita Stony Brook. Materiál se obvykle nacházel v jílech, které byly součástí tokových usazenin v členu Anembalemba ve formaci Maevarano.[7]
Klasifikace
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Simosuchus byl poprvé považován za bazální člen clade Notosuchia, a byl často považován za úzce související s Uruguayuchus z pozdní křídy Uruguay a Malawisuchus z Raná křída z Malawi. Později fylogenetické studie ho umístily blíže k rodu Libykosuchus a ve více odvozený postavení než někteří jiní notosuchiani jako např Uruguayuchus.[10] V původním popisu Buckley et al. (2000), Simosuchus byl umístěn do rodina Notosuchidae. Své sesterský taxon byl Uruguayuchusa oba byli spojeni s Malawisuchus. Tyto taxony byly umístěny do Notosuchidae spolu s Libykosuchus a Notosuchus. Většina z následujících fylogenetických analýz vedla k podobnému umístění Simosuchus a další rody v Notosuchii. Turner a Calvo (2005) také našli clade včetně Simosuchus, Uruguayuchus, a Malawisuchus ve své studii.
Fylogenetická analýza Carvalho et al. (2004), založený na odlišných hodnotách znaků než předchozí studie, vytvořil velmi odlišný vztah mezi nimi Simosuchus a další notosuchians. Simosuchus, spolu s Uruguayuchus a Comahuesuchus, byly umístěny mimo Notosuchia. Simosuchus bylo zjištěno, že je sesterským taxonem čínština rod Chimaerasuchus v rodině Chimaerasuchidae. Jako Simosuchus, Chimaerasuchus má krátký čenich a byl pravděpodobně býložravý. Oba rody byly umístěny mimo Notosuchia ve větším kladu Gondwanasuchia. Uruguayuchus, dříve považován za bazálního notosuchiana a blízkého příbuzného Simosuchus, byl umístěn ve své vlastní rodině, Uruguaysuchidae, také mimo Notosuchia. Malawisuchus bylo zjištěno, že je členem Peirosauroidea, konkrétně člen rodiny Itasuchidae.[11]
Následující kladogram se zjednodušil po komplexní analýze notosuchiánů, která se zaměřila na Simosuchus clarki představili Alan H. Turner a Joseph J. W. Sertich v roce 2010.[10]
| Notosuchia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
*Poznámka: Na základě vzorku, z něhož byl převelen Peirosaurus.[12]
Paleobiologie
Simosuchus, stejně jako ostatní notosuchians, byl zcela pozemský. Krátký ocas by měl při plavání jen malé využití.[2] Osteodermový štít byl nepružný a omezoval boční pohyb dovnitř Simosuchus jako možné přizpůsobení zcela pozemskému životnímu stylu. Robustní nohy jsou také v souladu s pozemskou lokomocí. Deltopektorální hřeben na pažní kosti a přední hřeben na stehenní kosti sloužil jako připevňovací body pro silné svaly končetin. Zadní končetiny Simosuchus byly polopřímé, na rozdíl od zcela vzpřímeného postoje většiny ostatních notosuchiánů.
Simosuchus byl pravděpodobně býložravec; jeho komplexní chrup připomíná bylinožravce iguanids.[13]
A fossorial, nebo hrabat životní styl, pro Simosuchus byl nedávno navržen, ale není široce dohodnut.[4] Důkazy pro hrabání zahrnují robustní končetiny a krátký čenich, který vypadá jako lopata. Na lebce jsou také oblasti, které se mohly spojit se silnými krčními svaly a které by se dobře hodily pro hrabání.[14]
Paleobiogeografie
Není známo jak Simosuchus přijel na Madagaskar. Podobný krokodýl Araripesuchus tsangatsangana, je také známý z maevaranského souvrství, ale jeho vztah k Simosuchus je nejasný.[15] Byl klasifikován jako notosuchiánský i bazální neosuchian v různých fylogenetických analýzách.[16] Téměř všichni notosuchiani jsou známí z Gondwana jižní superkontinent které existovaly po většinu druhohor a zahrnovaly je Jižní Amerika, Afrika, Indie, Austrálie, a Antarktida. Libykosuchus, považovaný za jednoho z nejbližších příbuzných města Simosuchus, žil v Egypt. Nevyřešené vztahy mezi notosuchiány spolu s neúplným fosilním záznamem znesnadňovaly určení biogeografické počátky Simosuchus.
Reference
- ^ Prasad, Guntupalli V. R .; Verma, Omkar; Flynn, John J .; Goswami, Anjali (2013). „Nová pozdně křídová fauna obratlovců z povodí Cauvery v jižní Indii: důsledky pro paleobiogeografii Gondwanan“. Časopis paleontologie obratlovců. 33 (6): 1260–1268. doi:10.1080/02724634.2013.777348. S2CID 131192480.
- ^ A b C Georgi, J. A.; Krause, D.W. (2010). "Postkraniální axiální kostra Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) z pozdní křídy Madagaskaru “. Časopis paleontologie obratlovců. 30 (6, dodatek): 99–121. doi:10.1080/02724634.2010.519172. S2CID 84710186.
- ^ Buckley, GA; Brochu, C.A.; Krause, D.W .; Pol, D. (2000). „Crocodyliforma s čenichem z pozdní křídy Madagaskaru“. Příroda. 405 (6789): 941–944. Bibcode:2000Natur.405..941B. doi:10.1038/35016061. PMID 10879533. S2CID 4426288.
- ^ A b Kley, N.J .; Sertich, J.J.W .; Turner, A.H .; Krause, D.W .; O'Connor, P.M .; Georgi, J.A. (2010). "Kraniofaciální morfologie Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) z pozdní křídy Madagaskaru “. Časopis paleontologie obratlovců. 30 (6, dodatek): 13–98. doi:10.1080/02724634.2010.532674. S2CID 84437972.
- ^ Sertich, J.J.W .; Groenke, J. R. (2010). "Přídavná kostra Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) z pozdní křídy Madagaskaru “. Časopis paleontologie obratlovců. 30 (6, dodatek): 122–153. doi:10.1080/02724634.2010.516902. S2CID 86113454.
- ^ Hill, R.V. (2010). "Osteoderms of Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) z pozdní křídy Madagaskaru". Časopis paleontologie obratlovců. 30 (6, dodatek): 154–176. doi:10.1080/02724634.2010.518110. S2CID 85720441.
- ^ Krause, D.W .; Sertich, J.J.W .; Rogers, R.R .; Kast, S.C .; Rasoamiaramanana, A.H .; Buckley, G.A. (2010). "Přehled objevu, distribuce a geologického kontextu Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) z pozdní křídy Madagaskaru “. Časopis paleontologie obratlovců. 30 (6, dodatek): 4–12. doi:10.1080/02724634.2010.516784. S2CID 129124296.
- ^ Turner, A.H .; Calvo, J.O. (2005). "Nový sebecosuchian crocodyliform z pozdní křídy Patagonie". Časopis paleontologie obratlovců. 25 (1): 87–98. doi:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0087: ANSCFT] 2.0.CO; 2.
- ^ Diego Pol; Juan M. Leardi; Agustina Lecuona a Marcelo Krause (2012). "Postkraniální anatomie Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes, Sebecidae) z eocénu v Patagonii “. Časopis paleontologie obratlovců. 32 (2): 328–354. doi:10.1080/02724634.2012.646833. S2CID 86565764.
- ^ A b Turner, A.H .; Sertich, J.W. (2010). "Fylogenetická historie Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) z pozdní křídy Madagaskaru “. Časopis paleontologie obratlovců. 30 (6, dodatek): 177–236. doi:10.1080/02724634.2010.532348. S2CID 86737170.
- ^ Carvalho, I.S .; Ribeiro, L.C.B .; Avilla, L.S. (2004). "Uberabasuchus terrificus sp. listopad., nový Crocodylomorpha z Bauru Basin (svrchní křída), Brazílie " (PDF). Výzkum v Gondwaně. 7 (4): 975–1002. Bibcode:2004GondR ... 7..975C. doi:10.1016 / S1342-937X (05) 71079-0. ISSN 1342-937X. Archivovány od originál (PDF) dne 06.07.2011.
- ^ Agustín G. Martinelli; Joseph J.W. Sertich; Alberto C. Garrido a Ángel M. Praderio (2012). „Nový peirosaurid z horní křídy v Argentině: důsledky pro uvedené exempláře Peirosaurus torminni Cena (Crocodyliformes: Peirosauridae) ". Křídový výzkum. 37: 191–200. doi:10.1016 / j.cretres.2012.03.017.
- ^ Melstrom, Keegan; Irmis, Randall (01.06.2019). „Opakovaná evoluce býložravých krokodýlů ve věku dinosaurů“. Aktuální biologie. 29 (14): 2389–2395.e3. doi:10.1016 / j.cub.2019.05.076. PMID 31257139.
- ^ Krause, D.W .; O'Connor, P.M .; Rogers, K.C .; Sampson, S.D .; Buckley, GA; Rogers, R.R. (2006). „Pozdně křídové suchozemské obratlovce z Madagaskaru: důsledky pro latinskoamerickou biogeografii“. Annals of the Missouri Botanical Garden. 93 (2): 178–20. doi:10.3417 / 0026-6493 (2006) 93 [178: LCTVFM] 2.0.CO; 2.
- ^ Turner, A.H. (2006). "Osteologie a fylogeneze nového druhu Araripesuchus (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) z pozdní křídy Madagaskaru “. Historická biologie. 18 (3): 255–369. doi:10.1080/08912960500516112. S2CID 83717721.
- ^ Sereno, P. C .; Larsson, H. C. E. (2009). „Křídové krokodýly ze Sahary“. ZooKeys (28): 1–143. doi:10,3897 / zookeys.28.325.
externí odkazy
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||
