Měření stresu rostlin - Plant stress measurement

Měření stresu rostlin je kvantifikace dopadů na životní prostředí na zdraví rostlin. Pokud jsou rostliny vystaveny méně než ideálním podmínkám růstu, jsou považovány za rostliny pod stresem. Stresové faktory mohou ovlivnit růst, přežití a výnosy plodin. Výzkum stresu rostlin zkoumá reakci rostlin na omezení a nadbytky hlavních abiotických faktorů (světlo, teplota, voda a živiny ) a dalších stresových faktorů, které jsou důležité v konkrétních situacích (např. škůdci, patogeny nebo znečišťující látky). Měření stresu rostlin se obvykle zaměřuje na měření ze živých rostlin. Může zahrnovat vizuální hodnocení vitality rostlin, ale v poslední době se pozornost zaměřila na používání nástrojů a protokolů, které odhalují reakci konkrétních procesů v rostlině (zejména fotosyntéza, signalizace rostlinných buněk a sekundární metabolismus rostlin )

  • Stanovení optimálních podmínek pro růst rostlin, např. optimalizace využití vody v zemědělském systému
  • Určení klimatického rozmezí různých druhů nebo poddruhů
  • Určení, které druhy nebo poddruhy jsou odolné vůči určitému stresovému faktoru

Přístroje používané k měření stresu rostlin

Měření lze provádět na živých rostlinách pomocí speciálního vybavení. Mezi nejčastěji používané nástroje patří ty, které měří parametry spojené s fotosyntézou (obsah chlorofylu, fluorescence chlorofylu, výměna plynu ) nebo použití vody (porometr, tlaková bomba ). Kromě těchto nástrojů pro všeobecné použití vědci často navrhují nebo přizpůsobují další nástroje přizpůsobené konkrétní stresové reakci, kterou studují.

Fotosyntetické systémy

Systémy fotosyntézy používají infračervené analyzátory plynů (IRGAS) pro měření fotosyntézy. CO2 měří se změny koncentrace v listových komorách, aby se získaly hodnoty asimilace uhlíku pro listy nebo celé rostliny. Výzkum ukázal, že rychlost fotosyntézy přímo souvisí s množstvím uhlíku asimilovaného rostlinou. Měření CO2 ve vzduchu, než vstoupí do listové komory, a porovnání se vzduchem měřeným na CO2 poté, co opustí listovou komoru, poskytuje tuto hodnotu pomocí osvědčených rovnic. Tyto systémy také používají pro měření H IRGA nebo čidla vlhkosti v pevné fázi2O změny v listových komorách. To se provádí k měření listu transpirace a opravit CO2 Měření. Spektrum absorpce světla pro CO2 a H2O trochu se překrývá, proto je pro spolehlivý CO nutná korekce2 výsledky měření.[1] Kritické měření pro většinu měření stresu rostlin je označeno „A“ nebo rychlostí asimilace uhlíku. Když je rostlina ve stresu, je asimilováno méně uhlíku.[2] CO2 IRGA jsou schopné měřit přibližně na +/- 1 μmol nebo 1 ppm CO2.

Protože tyto systémy jsou účinné při měření asimilace a transpirace uhlíku při nízkých rychlostech, jak bylo zjištěno u stresovaných rostlin,[3] často se používají jako standard pro srovnání s jinými typy nástrojů.[4] Fotosyntetické nástroje se dodávají v polních přenosných a laboratorních verzích. Jsou také určeny k měření okolních podmínek prostředí a některé systémy nabízejí variabilní řízení mikroklimatu měřicí komory. Systémy mikroklimatu umožňují nastavení teploty měřicí komory, CO2 úroveň, úroveň světla a vlhkost pro podrobnější zkoumání.

Kombinace těchto systémů s fluorometry může být zvláště účinná pro některé typy napětí a může být diagnostická, např. při studiu stresu z chladu a stresu ze sucha.[5][2][6]

Chlorofyl fluorometry

Fluorescence chlorofylu emitované z rostlinných listů poskytuje pohled na zdraví fotosyntetických systémů v listu. Chlorofylové fluorometry jsou určeny k měření variabilní fluorescence fotosystém II. Tato proměnná fluorescence může být použita k měření úrovně stresu rostlin. Mezi nejčastěji používané protokoly patří protokoly zaměřené na měření fotosyntetická účinnost fotosystému II, a to jak ve světle (ΔF / Fm '), tak ve stavu přizpůsobeném tmě (Fv / Fm). Chlorofylové fluorometry jsou většinou levnější nástroje než systémy fotosyntézy, mají také rychlejší čas měření a bývají přenosnější. Z těchto důvodů se staly jedním z nejdůležitějších nástrojů pro terénní měření stresu rostlin.

Fv / Fm

Fv / Fm testuje, zda stres rostlin ovlivňuje fotosystém II v tmavém adaptovaném stavu či nikoli. Fv / Fm je nejpoužívanější parametr měření fluorescence chlorofylu na světě. „Většina měření fluorescence se nyní provádí pomocí modulovaných fluorometrů s listem připraveným ve známém stavu.“ (Neil Baker 2004)[5][7]

Světlo absorbované listem sleduje tři konkurenční dráhy. Může být použit ve fotochemii k výrobě ATP a NADPH používaných při fotosyntéze, může být znovu emitován jako fluorescence nebo rozptýlen jako teplo.[2] Test Fv / Fm je navržen tak, aby umožnil maximálnímu množství světelné energie zaujmout fluorescenční dráhu. Porovnává tmavě přizpůsobený listový pre-fotosyntetický fluorescenční stav, nazývaný minimální fluorescence nebo Fo, s maximální fluorescencí nazývanou Fm. Při maximální fluorescenci byl maximální počet reakčních center snížen nebo uzavřen zdrojem nasyceného světla. Obecně platí, že čím větší je rostlinný stres, tím méně otevřených reakčních center je k dispozici a poměr Fv / Fm je snížen. Fv / Fm je měřicí protokol, který funguje pro mnoho druhů stresu rostlin.[8][9][2]

Při měření Fv / Fm se po adaptaci na tmu měří minimální fluorescence za použití modulovaného zdroje světla. Jedná se o měření fluorescence antén pomocí modulované intenzity světla, která je příliš nízká na to, aby řídila fotosyntézu. Dále se používá intenzivní záblesk světla nebo saturační pulz s omezenou dobou expozice, aby se exponoval vzorek a zavřela všechna dostupná reakční centra. Se všemi dostupnými reakčními centry uzavřenými nebo chemicky redukovanými se měří maximální fluorescence. Rozdíl mezi maximální fluorescencí a minimální fluorescencí je Fv nebo variabilní fluorescence. Fv / Fm je normalizační poměr vytvořený dělením variabilní fluorescence maximální fluorescencí. Jedná se o poměr měření, který představuje maximální potenciální kvantovou účinnost Photosystému II, pokud by byla otevřena všechna schopná reakční centra. Hodnota Fv / Fm v rozmezí 0,79 až 0,84 je přibližnou optimální hodnotou pro mnoho druhů rostlin, přičemž snížené hodnoty indikují stres rostlin (Maxwell K., Johnson G. N. 2000) (Kitajima a Butler, 1975).[10] Fv / Fm je rychlý test, který obvykle trvá několik sekund. Byl vyvinut kolem roku 1975 Kitajimou a Butlerem. Temné adaptační časy se mění od asi patnácti minut do noci. Někteří vědci použijí pouze hodnoty před úsvitem.[8][2]

Y (II) nebo ΔF / Fm 'a ETR

Y (II) je měřicí protokol, který vyvinul Bernard Genty s prvními publikacemi v letech 1989 a 1990.[11][12] Jedná se o test přizpůsobený světlu, který umožňuje měřit stres rostlin, zatímco rostlina prochází fotosyntetickým procesem za stabilních světelných podmínek fotosyntézy. Stejně jako FvFm, Y (II) představuje poměr měření účinnosti zařízení, ale v tomto případě se jedná o údaj o množství energie použité ve fotochemii fotosystémem II za ustálených fotosyntetických světelných podmínek. U většiny typů stresu rostlin Y (II) koreluje s asimilací uhlíku rostlin lineárně v C4 rostliny. V C.3 rostliny, většina druhů rostlinného stresu koreluje s asimilací uhlíku lineárně. Podle Maxwella a Johnsona trvá mezi patnácti a dvaceti minutami, než rostlina dosáhne ustáleného stavu fotosyntézy při určité úrovni světla. V terénu jsou rostliny v plném slunečním světle, nikoli v korunách stromů nebo v částečně zakalených podmínkách, považovány za ustálené. V tomto testu musí být kontrolovány nebo měřeny úrovně světelného záření a teplota listů, protože zatímco úrovně parametrů Y (II) se mění u většiny druhů stresu rostlin, mění se také podle úrovně světla a teploty.[11][12] Hodnoty Y (II) budou vyšší při nižší úrovni osvětlení než při vyšších úrovních světla. Y (II) má tu výhodu, že je citlivější na větší počet typů rostlinného stresu než Fv / Fm.[Citace je zapotřebí ]

ETR, nebo transport elektronů hodnotit, je také parametr přizpůsobený světlu, který přímo souvisí s Y (II) podle rovnice, ETR = Y (II) × PAR × 0,84 × 0,5. Vynásobením Y (II) úrovní ozářeného světla v rozmezí PAR (400 nm až 700 nm) v μmol, vynásobeno průměrným poměrem světla absorbovaného listem 0,84 a vynásobeno průměrným poměrem reakčních center PSII k PSI reakční centra, 0,50,[4][13][14] je dosaženo relativního měření ETR.[15]

Relativní hodnoty ETR jsou cenné pro měření stresu při porovnávání jedné rostliny s druhou, pokud mají srovnávané rostliny podobné charakteristiky absorpce světla.[2] Charakteristiky absorpce listů se mohou lišit podle obsahu vody, věku a dalších faktorů.[2] Pokud existují rozdíly v absorpci, lze absorpci měřit pomocí metody integrační sféra.[9] Pro přesnější hodnoty ETR lze do rovnice zahrnout hodnotu absorpce listů a poměr reakčních center PSII k reakčním centrům PSI. Pokud jsou problémem různé poměry absorpce listů, nebo jsou to nežádoucí proměnné, může být nejlepší volbou použití Y (II) místo ETR. Pro každý CO musí být transportovány čtyři elektrony2 asimilovaná molekula nebo O2 molekula se vyvinula, rozdíly od měření výměny plynů, zejména v C3 rostliny, se mohou vyskytovat za podmínek, které podporují fotorespiraci, cyklický transport elektronů a redukci dusičnanů.[5][2][16] Podrobnější informace týkající se vztahu mezi měřením fluorescence a výměny plynů najdete v aplikační poznámce Opti-Sciences č. 0509 o měření výtěžku.

Kalení měření

Měření kalení se tradičně používají pro měření světelného a tepelného stresu.[17][Citace je zapotřebí ] Kromě toho byly použity ke studiu rostlinných fotoprotektivních mechanismů, přechodů stavů, rostlinné fotoinhibice a distribuce světelné energie v rostlinách.[18][19] I když je lze použít pro mnoho typů měření stresu rostlin, jejich použití omezuje čas a další výdaje potřebné pro tuto schopnost. Tyto testy obvykle vyžadují adaptaci na tmavou noc a patnáct až dvacet minut za osvětlených podmínek, aby se před měřením dosáhlo ustáleného stavu fotosyntézy.[19]

Parametry kalení modelu louže a jezera

"Pochopení organizace závodu antény nebo rostlinné struktury sběru světla a reakční centra, kde ve skutečnosti probíhá fotosyntetická světelná reakce, se v průběhu let změnila. Nyní je zřejmé, že jednotlivé antény se nespojují pouze s jediným reakčním centrem, jak bylo dříve popsáno v modelu louže. Aktuální důkazy naznačují, že reakční centra jsou spojena se sdílenými anténami v suchozemských rostlinách. "Výsledkem je, že parametry používané k zajištění spolehlivých měření se změnily, aby představovaly novější chápání tohoto vztahu. Model, který představuje novější chápání antén - reakce Vztah středu se nazývá model jezera.[19]

Parametry modelu Lake poskytl Dave Kramer v roce 2004.[20] Od té doby Luke Hendrickson poskytl zjednodušené parametry modelu jezera, které umožňují vzkříšení parametru NPQ, z modelu louže, zpět do modelu jezera.[21][22] To je cenné, protože existuje tolik vědeckých prací, které používají NPQ pro měření stresu rostlin, ve srovnání s prací, které používají parametry modelu jezera.[19]

Podrobný přehled kalení najdete v poznámce k aplikaci kalení OSI. Popisuje všechny parametry používané v modelech jezer od Kramera, Hendricksona a Klughammera.[21][22] Rovněž kontroluje parametry modelu louže a měření relaxační kalení. [19] Dále je podrobný přehled všech stávajících parametrů poskytnut v Lazar (2015, J. Plant Physiol. 175, 131-147)

OJIP nebo OJIDP

OJIP nebo OJIDP je tmavě přizpůsobená chlorofylová fluorescenční technika, která se používá k měření stresu rostlin. Bylo zjištěno, že při použití stupnice s vysokým časovým rozlišením má vzestup k maximální fluorescenci z minimální fluorescence střední píky a poklesy, které označují OJID a P nomenklatura. V průběhu let existovalo několik teorií o tom, co znamená vzestup, časová stupnice, vrcholy a poklesy. Kromě toho existuje více než jedna škola, jak by tyto informace měly být použity pro zátěžové testování rostlin (Strasser 2004), (Vredenburg 2004, 2009, 2011).[2][23][24][25][26] Stejně jako Fv / Fm a další protokoly výzkum ukazuje, že OJIP funguje lépe pro některé typy rostlinného stresu než pro ostatní.[Citace je zapotřebí ]

Výběr nejlepšího protokolu a parametru fluorescence chlorofylu

Při výběru správného protokolu a měřicího parametru pro konkrétní typ namáhání rostlin je důležité porozumět omezením přístroje a použitému protokolu. Například bylo zjištěno, že při měření dubových listů může systém fotosyntézy detekovat tepelné napětí při teplotě 30 ° C a vyšší, Y (II) může detekovat tepelné napětí při teplotě 35 ° C a vyšší, NPQ může detekovat tepelné napětí při teplotě 35 ° C a výše a Fv / Fm mohl detekovat tepelné napětí pouze při teplotě 45 ° C a vyšší. (Haldiman P, & Feller U. 2004)[27] Bylo zjištěno, že OJIP detekuje tepelné napětí při 44 ° C a vyšších na testovaných vzorcích. (Strasser 2004)[23]

Vztah mezi měřeními asimilace uhlíku prováděnými fotosyntetickými systémy temného Calvinova cyklu a měřením variabilní fluorescence fotosystému II (PSII) prováděným chlorofylovými fluorometry světelné reakce není vždy přímý.[28] Z tohoto důvodu může být volba správného protokolu fluorescence chlorofylu také odlišná C3 a C4 rostliny. Bylo například zjištěno, že Y (II) a ETR jsou dobrými testy na stres suchem v C4 rostliny,[29][30] ale pro měření stresu ze sucha ve většině C je nutný speciální test3 rostliny na použitelné úrovni.[31][32] V C.3 rostliny, fotorespirace a Mehlerova reakce jsou považovány za hlavní příčinu. (Flexas 2000)[16]

Měřiče obsahu chlorofylu

Jedná se o nástroje, které využívají prostup světla přes list na dvou vlnových délkách k určení zelenosti a tloušťky listů. Přenos v infračerveném rozsahu poskytuje měření související s tloušťkou listu a vlnová délka v rozsahu červeného světla se používá ke stanovení zeleně. Poměr přenosu dvou vlnových délek poskytuje index obsahu chlorofylu, který se označuje jako CCI nebo alternativně jako index SPAD.[33][34] CCI je lineární stupnice a SPAD je logaritmická stupnice.[33][34] Ukázalo se, že tyto přístroje a váhy korelují s chemickými testy chlorofylu na obsah chlorofylu, s výjimkou velmi vysokých hladin.[33][34]

Měřiče obsahu chlorofylu se běžně používají pro měření stresu rostlin živinami, které zahrnují stres dusíkem a stres síry. Protože výzkum ukázal, že při správném použití jsou měřiče obsahu chlorofylu spolehlivé pro práci s dusíkem, jsou tyto měřiče často nástrojem volby pro hospodaření s hnojivy, protože jsou relativně levné.[35][36] Výzkum prokázal, že srovnáním dobře oplodněných rostlin s testovanými rostlinami poměr indexu obsahu chlorofylu testovaných rostlin vydělený indexem obsahu chlorofylu dobře oplodněných rostlin poskytne poměr, který je ukazatelem toho, kdy by mělo dojít k oplodnění, a kolik by mělo být použito. Je obvyklé používat dobře oplodněný porost plodin na konkrétním poli a někdy v různých oblastech stejného pole, jako reference hnojení, kvůli rozdílům mezi poli a v rámci pole. Dosavadní výzkum využívá buď[je zapotřebí objasnění ] deset a třicet měření na testovaných a dobře hnojených plodinách, aby se získaly průměrné hodnoty. Byly provedeny studie pro kukuřici a pšenici. Jeden článek naznačuje, že když poměr klesne pod 95%, je čas se oplodnit. Doporučuje se také množství hnojiva.[35][36]

Konzultanti pro pěstování plodin také používají tyto nástroje pro doporučení hnojiv. Protože však přísné vědecké protokoly jsou časově náročnější a nákladnější, konzultanti někdy používají dobře oplodněné rostliny umístěné v nízko položených oblastech jako standardní dobře oplodněné rostliny. Obvykle také používají méně měření. Důkazy pro tento přístup zahrnují anekdotické diskuse s konzultanty pro plodiny. Měřiče obsahu chlorofylu jsou na použitelné úrovni citlivé na stres dusíkem i sírou. Chlorofylové fluorometry vyžadují speciální test, který zahrnuje vysokou hladinu aktinického světla v kombinaci se stresem dusíkem, aby bylo možné měřit stres dusíku na použitelných úrovních.[37] Kromě toho budou chlorofylové fluorometry detekovat sírový stres pouze na hladovění.[9][2] Pro dosažení nejlepších výsledků je třeba provádět měření obsahu chlorofylu, pokud není přítomen nedostatek vody.[Citace je zapotřebí ] Systémy fotosyntézy detekují stres dusíkem i sírou.[Citace je zapotřebí ]

Viz také

Reference

  1. ^ Long S.P., Farage P.K., Garcia R.L., (1996) Measurement of leaf and canopy photosynthetic C02 výměna v oboru, Journal of Experimental Botany, Vol. 47, č. 304, str. 1629-1642
  2. ^ A b C d E F G h i j Baker N.R. (2008) Chlorophyll Fluorescence: A Probe of Photosynthesis In Vivo, Annu. Rev. Plant Biol.2008. 59: 89–113
  3. ^ Long S.P. a Bernacchi C.J. (2003) Měření výměny plynů, co nám mohou říci o základních omezeních fotosyntézy? Postupy a zdroje chyb Journal of Experimental Botany, strana 1 z 9
  4. ^ A b Edwards GE a Baker NR (1993) Can CO2 lze asimilaci v listech kukuřice přesně předpovědět z fluorescenční analýzy chlorofylu? Photosynth Res 37: 89–102
  5. ^ A b C Baker N. R., Oxborough K., (2004) Chlorofylová fluorescence jako sonda produktivity fotosyntézy. Z kapitoly 3 „Chlorofyl a fluorescence a podpis fotosyntézy“, editoval George Papaqeorgiou a Govindjee, publikoval Springer 2004, PO Box 17, 3300 AA Dordrecht, Nizozemsko, strany 66-79
  6. ^ Fryer M. J., Andrews J.R., Oxborough K., Blowers D. A., Baker N.E. (1998) Vztah mezi CO2 Asimilace, fotosyntetický transport elektronů a aktivní O2 Metabolismus v listech kukuřice v poli během období nízké teploty. Plant Physiol. (1998) 116: 571–580
  7. ^ Rosyara, U. R., S. Subdedi, R. C. Sharma a E. Duveiller. 2010. Fotochemická účinnost a hodnota SPAD jako kritéria nepřímého výběru pro kombinovaný výběr bodové skvrny a terminálního tepelného stresu u pšenice. Journal of Phytopathology Volume 158, číslo 11-12, strany 813–821
  8. ^ A b Maxwell K., Johnson G. N, (2000) Chlorofylová fluorescence - praktický průvodce. Journal of Experimental Botany Vol. 51, No. 345, pp. 659-668 - duben 2000
  9. ^ A b C Baker N.R, Rosenquist E. (2004) Aplikace chlorofylové fluorescence mohou zlepšit strategie produkce plodin: zkoumání budoucích možností, Journal of Experimental Botany, 55 (403): 1607-1621
  10. ^ Kitajima M, Butler WL (1975) Quenching of chlorofhyll fluorescence and primary photochemistry in chloroplasts by dibromothymoquinone. Biochim Biophys Acta 376: 105-115
  11. ^ A b Genty B., Briantais J. M. & Baker N. R. (1989) Vztah mezi kvantovým výtěžkem fotosyntetického přenosu elektronů a zhášením chlorofylové fluorescence, Biochimica et Biophysica Acta 990, 87-92
  12. ^ A b Genty B., Harbinson J., Baker N.R. (1990) Relativní kvantová účinnost dvou fotosystémů listů ve foto respiračních a nefotografických respiračních podmínkách. Plant Physiol Biochem 28: 1-10
  13. ^ Laisk A a Loreto F (1996) Stanovení fotosyntetických parametrů z listové výměny CO2 a fluorescence chlorofylu. Faktor specificity ribulosa-1,5-bisfosfátkarboxylázy / oxygenázy, tmavé dýchání ve světle, distribuce excitace mezi fotosystémy, alternativní rychlost přenosu elektronů a difúzní odpor mezofylu. Plant Physiol110: 903–912.
  14. ^ Eichelman H, Oja V., Rasulov B., Padu E., Bichele I., Pettai H., Niinemets O., Laisk A. (2004) Development of Leaf Photosynthetic Parameters in Betual pendula Roth Leaves: Correlation with Photosystem I Density, Plant Biology 6 (2004): 307-318
  15. ^ Schreiber U, (2004) Pulse-Amplitude-Modulation (PAM) Fluorometry and Saturation Pulse Method: An Overview From Chapter 11, "Chlorophyll a Fluorescence a Signature of Photosynthesis", edited by George Papaqeorgiou and Govindjee, publikoval Springer 2004, PO Box 17, 3300 AA Dordrecht, Nizozemsko, strana 279–319
  16. ^ A b Flexas (2000) - „Stabilní a maximální fluorescence chlorofylu na stres vody v listech vinné révy: nový systém dálkového průzkumu Země“, J. Flexas, MJ Briantais, Z Cerovic, H Medrano, I Moya, prostředí dálkového průzkumu Země 73: 283 -270
  17. ^ OGBAGA, C.C .; ATHAR, H.U.R. (5. února 2019). „Zahrnutí fotoprotektivních parametrů do systémů pro měření fotosyntézy pro zlepšení interpretace fotosyntézy a produktivity“. Photosynthetica. doi:10.32615 / ps.2019.041.
  18. ^ OGBAGA, C.C .; ATHAR, H.U.R. (5. února 2019). „Zahrnutí fotoprotektivních parametrů do systémů pro měření fotosyntézy za účelem zlepšení interpretace fotosyntézy a produktivity“. Photosynthetica. doi:10.32615 / ps.2019.041.
  19. ^ A b C d E „Quenching application note“. Optisci.com. Citováno 2012-03-08.
  20. ^ Kramer D. M., Johnson G., Kiirats O., Edwards G. (2004) Nové fluorescenční parametry pro stanovení QA toky redoxního stavu a excitační energie. Fotosyntéza Research 79: 209-218
  21. ^ A b Klughammer C. a Schreiber U. (2008) PAM Aplikační poznámky 2008 1:27 -35
  22. ^ A b Hendrickson L., Furbank R., & Chow (2004) Jednoduchý alternativní přístup k hodnocení osudu absorbované světelné energie pomocí chlorofylové fluorescence. Fotosyntéza Research 82: 73-81
  23. ^ A b , Strasser R.J. Tsimilli-Michael M. a Srivastava A. (2004) - Analýza chlorofylu a přechodného fluorescence. Z kapitoly 12, „Chlorofyl a fluorescence a podpis fotosyntézy“, editoval George Papaqeorgiou a Govindjee, publikoval Springer 2004, PO Box 17, 3300 AA Dordrecht, Nizozemsko, strana 340
  24. ^ . Vredenberg, W.J., (2004) Systémová analýza fotoelektrochemické regulace fluorescence chlorofylu z hlediska zachycovacích modelů Photosystému II: náročný pohled. In: Papageorgiou, G.C., Govindjee (Eds.), Chlorophyll a Fluorescence: A Signature of Photosynthesis, Advances in Photosynthesis and Respiration, sv. 19. Springer, Dordrecht, s. 133–172.
  25. ^ . Vredenberg, W.J., Prasil, O., (2009) Modeling of chlorofhyll a fluorescence kinetics in plant cells: derivation of a descriptive algorithm. In: Laisk, A., Nedbal, L., Govindjee (Eds.), Photosynthesis in Silico: Understanding Complexity from Molecules to Ecosystems. Springer, Dordrecht (Nizozemsko), s. 125–149.
  26. ^ Vredenburg, W.J (2011) Kinetické analýzy a matematické modelování primárních fotochemických a fotoelektrochemických procesů v rostlinných fotosystémech, BioSystems 103 (2011) 138–151
  27. ^ Haldimann P, & Feller U. (2004) Inhibice fotosyntézy vysokou teplotou v dubových listech (Quercus pubescens L.) pěstovaných v přírodních podmínkách úzce koreluje s reverzibilním tepelně závislým snížením aktivačního stavu ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxylázy / oxygenáza.
  28. ^ Rosenqvist E., van Kooten O., (2006) Chlorophyll Fluorescence: A General Description and Nomenclature. Z kapitoly 2 „Praktické aplikace fluorescence chlorofylu v biologii rostlin“. autor: Jennifer R. DeEll (redaktor), Peter M.A. Toivonen (redaktor) Kluwer
  29. ^ Cavender-Bares J. & Fakhri A. Bazzaz (2004) - „Od listů k ekosystému: Využití fluorescence chlorofylu k hodnocení fotosyntézy a funkce rostlin v ekologických studiích“. Jeannine Cavender-Bares; Fakhri A. Bazzaz; Z kapitoly 29, „Chlorofyl a fluorescence a podpis fotosyntézy“, editoval George Papaqeorgiou a Govindjee, publikoval Springer 2004, Nizozemsko, strana 746-747
  30. ^ da Silva J. A. & Arrabaca M.C. (2008). Fotosyntéza ve vodě namáhané C.4 tráva Setaria sphacelata je omezena hlavně průduchy s rychle i pomalu uloženými vodními deficity. Physiologia Plantarum Svazek 121, číslo 3, strany 409 - 420 2008
  31. ^ Burke J. (2007) Vyhodnocení odpovědí na listové listy na stres způsobený nedostatkem vody v bavlně pomocí nového biologického testu stresu, fyziologie rostlin, leden 2007, sv. 143, str. 108-121
  32. ^ Burke J., Franks C.D. Burow G., Xin Z. (2010) Selection system for the Stay-Green DroughtTolerance Trait in Sorghum Germplasm, Agronomy Journal 102: 1118-1122 May 2010
  33. ^ A b C Knighton N., Bugbee B., (2004) - Porovnání měřiče chlorofylu Opti-Sciences CCM-200 a měřiče chlorofylu Minolta SPAD 502, Laboratoř fyziologie plodin - Utah State University
  34. ^ A b C Richardson A. D., Duigan S.P., Berlyn G.P., (2002) Hodnocení neinvazivních metod pro odhad obsahu chlorofylu na listě New Phytologist (2002) 153: 185–194
  35. ^ A b Shapiro C., Schepers J., Francis D., Shanahan J., (2006) Používání měřiče chlorofylu ke zlepšení správy dusíku. NebGuide # 1621 University of Nebraska - Lincoln Extension
  36. ^ A b Francis D.D., Piekielek D.D. Francis a W.P. Piekielek. SSMG-12. Úvod. Určení, kdy použít další N ... Posouzení plodin potřebných pro dusík s. Měřiče chlorofylu
  37. ^ Cheng L., Fuchigami L., Breen P., (2001) „Vztah mezi účinností fotosystému II a kvantovým výtěžkem CO2 asimilace není ovlivněna obsahem dusíku v listech jablek. “Journal of Experimental Botany, 52 (362): 1865-1872