Orthobunyavirus - Orthobunyavirus - Wikipedia

Orthobunyavirus
Struktura orthobunyaviru (vlevo); transmisní elektronový mikrofotografie z Virus kalifornské encefalitidy (že jo)
Klasifikace virů
(bez hodnocení):	Virus
Oblast:	Riboviria
Království:	Orthornavirae
Kmen:	Negarnaviricota
Třída:	Ellioviricetes
Objednat:	Bunyavirales
Rodina:	Peribunyaviridae
Rod:	Orthobunyavirus
Zadejte druh
Bunyamwera orthobunyavirus
Druh[1]
viz text

Orthobunyavirus je rod z Peribunyaviridae rodina^[2] v pořadí Bunyavirales. V tomto rodu je v současné době rozpoznáno ~ 170 virů. Ty byly shromážděny do 97 druhů^[1] a 20 séroskupin.

Název Orthobunyavirus pochází z Bunyamwera, Uganda,^[3] kde originál druh druhu Bunyamwera orthobunyavirus byl poprvé objeven,^[4] spolu s předponou orthos (ορϑοϛ), což znamená „přímý“.^[5]

The druh druhu je Bunyamwera orthobunyavirus.

Epidemiologie

Rod je nejrozmanitější Afrika, Austrálie a Oceánie, ale vyskytuje se téměř celosvětově. Většina orthobunyavirů druh jsou přenášeny pomocí komáři a způsobují nemoci dobytek.^{[Citace je zapotřebí ]} The Virus kalifornské encefalitidy, Virus La Crosse a Virus Jamestown Canyon jsou severní Amerika druhy, které způsobují encefalitida u lidí.

Virologie

Genom Virus Bunyamwera rodu Orthosbunyavirus^[3]

• Typový typ je Bunyamwera orthobunyavirus.^[6]
• Virus je sférický, průměr 80 ​​nm až 120 nm, a zahrnuje tři jednovláknové molekuly RNA s negativním smyslem zapouzdřené v ribonukleokapsid.^[7]
• Tyto tři RNA jsou popsány jako S, M a L (pro malé, střední a velké) a jejich délka je přibližně 1 kB (kilobáze), 4,5 kB a 6,9 kB^[8][7][9]
• S RNA kóduje nukleokapsidový protein (N protein) a nestrukturní protein (NS Protein).^[10]
• M RNA kóduje polyprotein, který je štěpen hostitelskou proteázou na Gn, NSm a Gc proteiny.^[7]
• L RNA kóduje virovou RNA závislou RNA polymerázu nebo L protein^[11]

Životní cyklus

Vektory

Primárními vektory orthobunyavirů jsou hematofágní hmyz Culicidae rodina, včetně členů řady rodů komárů (včetně Aedes, Coquillettidia, Culex, Culiseta, a Anopheles ) a kousavé pakomárky (např Culicoides paraensis ).^[12][9] Může však dojít k přenosu klíšťaty a štěnice. Preference virových vektorů je obecně přísná, pouze jeden nebo velmi malý počet vektorů přenáší konkrétní virus v oblasti, i když se více virů a vektorů překrývá.^[13] Organismy související s preferenčním vektorem mohou být schopné přenášet virus, ale kompetentně jej nepřenášejí.^[9]

Vektorový členovec získává virus při odebrání krevní moučky infikovanému hostiteli. U komárů je replikace orthobunyavirů zvýšena imunitní modulací, ke které dochází v důsledku produkce trávení bílkovinami v krvi GABA a aktivace GABAergické signalizace.^[14] Infekce se přenáší na nového hostitele prostřednictvím virových částic ve vektorových slinách.^[14] Infekce orthobunyavirem v členovec buňkám není zcela objasněno, ale obecně je to necytopatologické a škodlivé účinky jsou minimální.^[15][13] Infikovaní komáři mohou zaznamenat zvýšení kondice.^[13] Transorvariální přenos byl pozorován u komárů infikovaných orthobunyaviry kalifornské séroskupiny^[9] Stejně jako komáři se krví živí pouze samice kumikoidních komárů; dávají přednost vnitřnímu krmení, zejména za deště.^[9]

Hostitelé Sylvatic Cycle

V slyvatic cyklus, viry jsou přenášeny mezi savčími hostiteli vektorem členovců. Byly identifikovány nebo implikovány různé druhy savců jako hostitelé nebo rezervoáry orthobunyavirů, včetně: subhumánních primátů, lenosti, divokých a domácích ptáků, kosmanů, hlodavců a velkých savců, jako jelenů, losů a losů.^[12][9]

Infekce

Infekce začíná kousnutím infikovaného kompetentního vektorového organismu. Virový vstup probíhá prostřednictvím receptorem zprostředkované (na klatrinech závislé) endocytózy, ale které receptory nejsou známy.^[15] Ačkoli, Heparan sulfát a DC-SIGN (CD209 nebo Dendritická buňka - specifická intracelulární adhezní molekula - 3-popadající neintegrin) byly identifikovány jako virové vstupní složky v některých orthobunyavirech.^[13][15] Heterodimery Gn / Gc na virovém povrchu jsou zodpovědné za rozpoznávání cílových buněk^[16], s Gc je považován za primární připojovací protein, ačkoli Gn byl navržen jako připojovací protein pro LACV v buňkách členovců.^[13] Okyselení endosomu spouští konformační změnu ve fúzním peptidu Gc, přičemž nepokrývá ribonukleární protein (RNP), který se uvolňuje do cytoplazmy.^[16]

Po uvolnění do cytoplazmy začíná primární transkripce endonukleázovou doménou na L proteinu zapojenou do procesu známého jako „cap-snatching“.^[13][16] Během chycení čepičky je 10 až 18 nukleotidů 5 '7-methylguanylátových primerů štěpeno z hostitelských mRNA a připojeno k primování 5' konce virové RNA.^[9] Jako všechny RNA-viry se záporným smyslem, orthobunyaviry vyžadují průběžnou, souběžnou translaci hostitelskou buňkou, aby produkovaly virové mRNA plné délky, následkem čehož chybí 3 'konec mRNA orthobunyaviru polyadenylace.^[9] Zejména jim chybí signál pro polyadenylaci; místo toho se předpokládá, že 3 'konce tvoří strukturu kmenové smyčky.^[9][13] Antigenomy (po celé délce pozitivní-sense RNA) používané jako templáty pro replikaci virového genomu jsou produkovány L proteinem RdRp bez nutnosti použití primerů.^[9] Genomy s negativním smyslem i antigeny s pozitivním smyslem jsou spojeny s N proteiny (tvořícími RNP) po celou dobu cyklu replikace.^[17] N a L jsou tedy minimální proteiny potřebné pro transkripci a replikaci^[16][13]

Segment M genomu kóduje polyprotein Gn-NSm-Gc na jediném otevřeném čtecím rámci (ORF), který je kotranslačně štěpen vnitřními signálními peptidy a hostitelskou signální peptidázou.^[16][9] Volné glykoproteiny Gc a Gn se vkládají do membrány endoplazmatického retikula a tvoří heterodimery. Golgiho retenční signál na Gn umožňuje transport heterodimerů do Golgiho aparátu, kde dochází ke glykosylaci. Přítomnost virových glykoproteinů modifikuje Golgiho membránu tak, aby umožnila pučení RNP do tubulární virové továrny odvozené od Golgiho (viroplazma ).^[15][9] Jako segmentované viry vyžadují orthobuynaviry přesné zabalení jednoho ze tří genomových segmentů do konečného virionu, aby se vytvořila zralá infekční částice. Balení se zdá být směrováno signály obsaženými zcela v sekvencích UTR.^[13] Zabalené genomy získávají lipidovou membránu, jakmile se dostanou do virových továren, poté jsou transportovány do plazmatické membrány hostitelské buňky a uvolněny exocytózou. Konečná úprava glykoproteinu po uvolnění produkuje zralé, infekční částice.^[13]

Vývoj

Orthobunyaviry se částečně vyvíjejí klíčovým mechanismem známým jako genomové přeskupení, které se vyskytuje také u jiných segmentovaných virů. Když viry stejné skupiny koinfikují hostitelskou buňku, mohou být produkovány směsi a nové kombinace S, M a L segmentů, což zvyšuje rozmanitost. Nejběžnější události opětovného řazení jsou u segmentů L a S.^[18]

Taxonomie

Druh

Taxonomie zůstává poněkud tekutá, protože bylo sekvenováno relativně málo virových genomů v tomto rodu. Ukázalo se, že některé z uvedených virů jsou rekombinanty jiných virů a mohou být překlasifikovány. Existuje 88 druhů rodu:^[1]

Pořádáno séroskupinami

Osmnáct séroskupin bylo rozpoznáno na základě výsledků vztahů inhibice křížové hemaglutinace a neutralizace protilátek. Další - Wyeomyia - byla od té doby uznána. Několik virů dosud nebylo zařazeno do jedné ze séroskupin. Séroskupina Simbu je největší a obsahuje nejméně 25 členů. V séroskupině skupiny C je nejméně 13 členů. Lékařsky důležité viry patří do séroskupin Bwamba, Bunyamwera, Kalifornie, skupiny C a Simbu.

Reference

externí odkazy

• Zpráva ICTV: Peribunyaviridae
• Viralzone: Orthobunyavirus