Graptolithina - Graptolithina

Graptolity Časová řada: Střední Kambrijský na Karbon[1] nebo Nedávné[2]510–320 Ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J K. Str N Cryptograptus ze siluru v Jižní Americe. Vzor na Královské muzeum v Ontariu.
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Hemichordata
Třída:	Pterobranchia
Podtřída:	Graptolithina
Objednávky
†Camaroidea ?†Crustoidea ?†Dithecoidea ?†Tuboidea Rhabdopleurida †Dendroidea †Graptoloidea

Graptolithina je podtřída třída Pterobranchia, jejíž členové jsou známí jako graptolity. Tyto organismy jsou koloniální zvířata známý hlavně jako fosilie z Střední kambrie (Miaolingian, Wuliuan) prostřednictvím Spodní karbon (Mississippian).^[3] Možný časný graptolit, Chaunograptus, je známá ze středního kambriu.^[1] Jedna analýza naznačuje, že pterobranch Rhabdopleura představuje existující graptolity.^[2] Studie o tubarium fosilních a živých graptolitů vykazovaly podobnosti v základním fusellar konstrukce a má se za to, že skupina se nejpravděpodobněji vyvinula z a Rhabdopleura -jako předek.^[4]

Název graptolit pochází z řecký graptos což znamená "písemné" a lithos což znamená „skála“, jak se podobá mnoho fosfolipitů graptolitu hieroglyfy napsáno na skále. Linné původně je považoval spíše za „obrázky připomínající fosilie“ než za skutečné fosilie, ačkoli pozdější pracovníci předpokládali, že jsou příbuzní hydrozoans; nyní jsou všeobecně uznávány jako hemichordáty.^[4]

Taxonomie

Graptolitová rozmanitost.

Název „graptolit“ pochází z rodu Graptolithus, který byl používán Linné v roce 1735 pro anorganické mineralizace a inkrustace, které připomínaly skutečné fosilie. V roce 1768, ve 12. dílu Systema Naturae, zahrnul G. sagittarius a G. scalarispřípadně fosilie rostlin a možný graptolit. V jeho 1751 Skånska Resa, zahrnoval postavu „fosílie nebo graptolitu zvláštního druhu“, o kterém se v současnosti myslelo, že je druhem Climacograptus (rod biseriálních graptolitů). Termín Graptolithina byla založena Bronnem v roce 1849 a později, Graptolithus byl v roce 1954 oficiálně opuštěn ICZN.^[5]

Od sedmdesátých let v důsledku pokroku v elektronová mikroskopie, graptolity byly obecně považovány za nejblíže spřízněné s pterobranchs, vzácná skupina moderních mořských živočichů patřících do kmene Hemichordata.^[6] Srovnávají se moderní hemichordáty Cephalodiscus a Rhabdopleura. Podle nedávných fylogenetických studií jsou rhabdopleuridy umístěny do Graptolithiny. Nicméně jsou považovány za incertae sedis rodina.^[3]

Na druhou stranu, Cephalodiscida je považována za sesterskou podtřídu Graptolithina. Jedním z hlavních rozdílů mezi těmito dvěma skupinami je, že druhy Cephalodiscida nejsou koloniálními organismy. V organismech Cephalodiscida neexistuje společný kanál spojující všechny zooidy. Cephalodiscida zooids mají několik ramen, zatímco Graptolithina zooids mají jen jeden pár ramen. Mezi další rozdíly patří typ časného vývoje, pohlavní žlázy, přítomnost nebo nepřítomnost žaberní štěrbiny a velikost zooidů. Avšak ve fosilním záznamu, kde jsou zachovány převážně tubaria (tubusy), je složité rozlišovat mezi skupinami.

Graptolithina zahrnuje dvě hlavní objednávky, Dendroidea (bentický graptolity) a Graptoloidea (planktic graptolity). Ten je nejrozmanitější, včetně 5 podřádů, kde je nejrůznější Axonophora (biseriální graptolity atd.). Tato skupina zahrnuje Diplograptidy a Neograptidy, skupiny, které během ordoviku zaznamenaly velký rozvoj.^[3] Staré taxonomické klasifikace zohledňují řády Dendroidea, Tuboidea, Camaroidea, Crustoidea, Stolonoidea, Graptoloidea a Dithecoidea, ale nové klasifikace je začlenily do Graptoloidea na různých taxonomických úrovních.

Podtřída Graptolithina Bronn 1849

• Objednat ?†Camaroidea Kozlowski 1928 sensu Kozlowski 1949
  • Rodina †Cysticamaridae Bulman 1955
• Objednat ?†Crustoidea Bulman 1970
  • Rodina †Wimanicrustidae Bulman 1970
• Objednat ?†Dithecoidea Obut, 1960
  • Rodina †Dithecodendridae Obut 1964
• Objednat ?†Tuboidea Kozlowski 1938 sensu Kozlowsk 1949
  • Rodina †Cyclograptidae Bulman 1938
• Objednat Rhabdopleurida Fowler 1892 sensu Beklemishev 1951
  • Rodina Rhabdopleuridae Harmer 1905
• Clade †Eugraptolithina Mitchell a kol., 2013
  • Objednat †Dendroidea Nicholson 1872
    • Rodina †Acanthograptidae Bulman 1938
    • Rodina †Dendrograptidae Römer 1897
    • Rodina †Mastigograptidae Bates & Urbanek 2002
  • Objednat †Graptoloidea Maletz, Carlucci a Mitchell 2009
    • Podřád †Graptodendroidina Mu & Lin 1981
      • Rodina †Anisograptidae Bulman 1950
    • Podřád †Sinograpta Maletz a kol. 2009
      • Rodina †Abrograptidae Mu 1958
      • Rodina †Sigmagraptidae Cooper & Fortey 1982
      • Rodina †Sinograptidae Mu 1957
    • Podřád †Dichograptina Lapworth 1873
      • Rodina †Dichograptidae Lapworth 1873
      • Rodina †Didymograptidae Mu 1950
      • Rodina †Pterograptidae Mu 1950
      • Rodina †Tetragraptidae (Frech 1897) Mu 1950
    • Podřád †Glossograptina Jaanusson 1960
      • Rodina †Isograptidae Harris 1933
      • Rodina †Glossograptidae Lapworth 1873b
    • Podřád †Axonophora Frech 1897
      • Infraorder †Diplograptina Lapworth 1880e
        • Rodina †Diplograptidae Lapworth 1873
        • Rodina †Dicranograptidae Lapworth 1873
        • Rodina †Climacograptidae Frech 1897 em. Přibyl 1948
        • Rodina †Lasiograptidae Bulman 1955
      • Infraorder †Neograptina Štorch a kol. 2011
        • Rodina †Neodiplograptidae Melchin a kol. 2011
        • Rodina †Normalograptidae Štorch & Serpagli 1993
        • Rodina †Retiolitidae Lapworth 1873
        • Rodina †Dimorphograptidae Elles & Wood 1908
        • Rodina †Monograptidae Lapworth 1873

Maletzova klasifikace (2014)

Taxonomie Graptolithina od Maletze (2014):^[3]

Podtřída Graptolithina Bronn, 1849

• Incertae sedis
  • Rodina Rhabdopleuridae Harmer, 1905
  • Rodina †Cysticamaridae Bulman, 1955
  • Rodina †Wimanicrustidae Bulman, 1970
  • Rodina †Dithecodendridae Obut, 1964
  • Rodina †Cyclograptidae Bulman, 1938
• Objednat †Dendroidea Nicholson, 1872b
  • Rodina †Dendrograptidae Roemer, 1897 ve Frechu (1897)
  • Rodina †Acanthograptidae Bulman, 1938
  • Rodina †Mastigograptidae Bates & Urbanek, 2002
• Objednat †Graptoloidea Lapworth, 1875 v Hopkinson & Lapworth (1875) (planktické graptolity)
  • Podřád †Graptodendroidina Mu & Lin, 1981 in Lin (1981)
    • Rodina †Anisograptidae Bulman, 1950
  • Podřád †Sinograpta Maletz a kol., 2009
    • Rodina †Sigmagraptidae Cooper & Fortey, 1982
    • Rodina †Sinograptidae Mu, 1957
    • Rodina †Abrograptidae Mu, 1958
  • Podřád †Dichograptina Lapworth, 1873b
    • Rodina †Dichograptidae Lapworth, 1873
    • Rodina †Didymograptidae Mu, 1950
    • Rodina †Pterograptidae Mu, 1950
    • Rodina †Tetragraptidae Frech, 1897
  • Podřád †Glossograptina Jaanusson, 1960
    • Rodina †Isograptidae Harris, 1933
    • Rodina †Glossograptidae Lapworth, 1873b
  • Podřád †Axonophora Frech, 1897 (biseriální graptolity a také retiolitidy a monograptidy)
    • Infraorder †Diplograptina Lapworth, 1880e
      • Rodina †Diplograptidae Lapworth, 1873b
        • Podčeleď †Diplograptinae Lapworth, 1873b
        • Podčeleď †Orthograptinae Mitchell, 1987
      • Rodina †Lasiograptidae Lapworth, 1880e
      • Rodina †Climacograptidae Frech, 1897
      • Rodina †Dicranograptidae Lapworth, 1873b
        • Podčeleď †Dicranograptinae Lapworth, 1873b
        • Podčeleď †Nemagraptinae Lapworth, 1873
    • Infraorder †Neograptina Štorch a kol., 2011
      • (Bez hodnocení)
        • Rodina †Normalograptidae Štorch & Serpagli, 1993
        • Rodina †Neodiplograptidae Melchin a kol., 2011
          • Podčeleď †Neodiplograptinae Melchin a kol. 2011
          • Podčeleď †Petalolithinae Bulman, 1955
      • Nadčeleď †Retiolitoidea Lapworth, 1873b
        • Rodina †Retiolitidae Lapworth, 1873b
          • Podčeleď †Retiolitinae Lapworth, 1873
          • Podčeleď †Plectograptinae Bouček & Münch, 1952
      • Nadčeleď †Monograptoidea Lapworth, 1873
        • Rodina †Dimorphograptidae Elles & Wood, 1908
        • Rodina †Monograptidae Lapworth, 1873b (možná několik podskupin)

Stratigrafie

Graptolity jsou běžné fosilie a mají celosvětovou distribuci.

Zachování, množství a postupná změna v průběhu a geologická časová stupnice graptolitů umožňuje používat fosilie dodnes vrstvy hornin po celém světě.^[6] Jsou důležité fosílie indexu pro randění Paleozoikum horniny, jak se rychle vyvíjely v čase a tvořily mnoho různých druhů. Geologové mohou rozdělit horniny Ordovik a Silurian období do graptolitových biozón; obvykle trvají méně než jeden milion let. Celosvětově doba ledová na konci ordoviku odstranil většinu graptolitů kromě neograptinů. Diverzifikace od neograptinů, kteří přežili ordoviku zalednění začalo asi o 2 miliony let později.^[7]

The Skvělá událost biodiverzifikace ordoviků (GOBE ) ovlivnil změny v morfologii kolonií a thecae, což dalo vzniknout novým skupinám, jako je planktická Graptoloidea. Později došlo k největším vyhynutí, která skupinu postihla Hirnantian v ordoviku a Lundgreni ve Siluru, kde byly dramaticky sníženy populace graptolitu (viz také Lilliputův efekt ).^[4][8]

Rozsahy taxonů graptolitu.

Morfologie

Rhabdopleura compacta kolonie s plíživými a vztyčenými trubkami.

Každá kolonie graptolitu pochází z počátečního jedince, který se nazývá soikulární zooid, z něhož následuje zooids bude se rozvíjet; všechny jsou propojeny stolony. Tyto zooidy jsou umístěny v organické trubkové struktuře zvané a theca, rhabsodom, coenoecium nebo tubarium, který je vylučován žlázami na cephalic štít.

Složení tubária není jasně známé, ale různí autoři naznačují, že je vyrobeno z kolagen nebo chitin. Tubarium má proměnlivý počet větví nebo stipes a různá uspořádání theky jsou tyto vlastnosti důležité při identifikaci fosilů graptolitu. V některých koloniích existují dvě velikosti theky, autotheca a bitheca, a bylo navrženo, že tento rozdíl je způsoben sexuální dimorfismus.^[4]

Graptolitový zooid uvnitř tubária

Zralý zooid má tři důležité oblasti, preorální disk nebo hlavový štít, límec a kmen. V límci se nacházejí ústa a konečník (trávicí systém ve tvaru písmene U) a paže; Graptholitina má jeden pár paží s několika spárovanými chapadly. Jako nervový systém, graptolity mají jednoduchou vrstvu vláken mezi pokožkou a bazální laminou, mají také a límec ganglion což vede k několika nervovým větvím, podobně jako neurální trubice strunatců.^[9] Všechny tyto informace byly odvozeny existujícími Rhabdopleura Je však velmi pravděpodobné, že fosilní zooidy měly stejnou morfologii^{[podle koho? ]}. Důležitým rysem tubária je fusellum, který vypadá jako linie růstu podél trubice pozorované jako půlkruhové prstence v klikatém vzoru.

Většina dendritických nebo huňatých / vějířovitých organismů je klasifikována jako dendroidní graptolity (řád Dendroidea). Objevují se dříve ve fosilních záznamech během kambrie a obecně přisedlý zvířata. Žili připoutaní k tvrdému substrátu v mořském dně, svou vlastní váhou jako inkrustující organismy nebo připevňovacím kotoučem. Graptolity s relativně malým počtem větví byly odvozeny z dendroidních graptolitů na začátku roku 2006 Ordovik doba. Tento druhý typ (řád Graptoloidea) byl pelagický a planktonika, volně se vznášející na povrchu primitivních moří. Byli úspěšnou a plodnou skupinou a byli nejdůležitějšími živočišnými členy planktonu, dokud v rané fázi Devonský doba. Dendroidní graptolity přežily až do Karbon doba.

Ekologie

Hypotetický zooid s plaveckými přídavky vyvinutý z hlavového štítu.

Graptolity byly hlavní složkou na počátku Paleozoikum ekosystémy, zejména pro zooplankton protože nejhojnější a nejrůznější druhy byly planktonické. Graptolity byly s největší pravděpodobností krmítky v suspenzi a napínaly vodu pro potraviny, jako byl plankton.^[10]

Analogicky k moderním pterobranchům, vyvozujícím analogii, dokázali migrovat vertikálně přes vodní sloupec pro účinnost krmení a vyhnout se predátorům. S ekologickými modely a studiemi facie, bylo zjištěno, že alespoň u ordovických druhů jsou některé skupiny druhů z velké části omezeny na epipelagický a mezopelagický zóna, od pobřeží k otevřenému oceánu.^[11] Žijící rhabdopleura byla nalezena v hlubokých vodách v několika regionech Evropy a Ameriky, ale distribuce může být ovlivněna snahou o odběr vzorků; kolonie se obvykle nacházejí jako epibionty mušlí.

Jejich pohyb byl relativní k vodní hmotě, ve které žili, ale přesné mechanismy (jako turbulence, vztlak, aktivní plavání atd.) zatím nejsou jasné. Nejpravděpodobnější možností bylo veslování nebo plavání zvlněným pohybem svalnatým přílohy nebo s chapadly na krmení. U některých druhů však byla fekální clona pravděpodobně tak omezená, že hypotéza přívěsků není proveditelná. Na druhou stranu vztlak není podporován žádným dalším mechanismem kontroly nahromadění tkáně nebo plynu a aktivní plavání vyžaduje hodně energetického odpadu, který by byl raději použit pro konstrukci tubária.^[11]

Stále existuje mnoho otázek týkajících se lokace graptolitu, ale všechny tyto mechanismy jsou možnými alternativami v závislosti na druhu a jeho stanovišti. Pro bentické druhy, které žily připoutané k sedimentu nebo jinému organismu, to nebyl problém; zooidé se mohli pohybovat, ale v tubáriu byli omezeni. Ačkoli je tento pohyb zooidů možný u planktických i bentických druhů, je omezen odnož ale je zvláště užitečný pro krmení. Pomocí svých paží a chapadel, která jsou blízko úst, filtrují vodu, aby zachytily jakékoli částice jídla.^[11]

Životní cyklus

Studie vývojová biologie Graptholitina byla možná objevením druhu R. compacta a R. normani v mělkých vodách; předpokládá se, že fosilie graptolitu měly podobný vývoj jako jejich existující zástupci. Životní cyklus zahrnuje dvě události: ontogeneze a astogeny, kde hlavní rozdíl je v tom, zda se vývoj děje v individuálním organismu nebo v modulární růst kolonie.

Životní cyklus začíná planktonií planula-like larva produkované sexuální reprodukcí, která se později stane konkrétní zooid kdo založí kolonii. v Rhabdopleura, kolonie nesou samce a samice zooidů, ale oplodněná vajíčka se inkubují v samičí tubáriu a zůstávají tam, dokud se nestanou larvami schopnými plavat (po 4–7 dnech), aby se usadily a založily novou kolonii. Každá larva se obklopuje v ochranném kokonu, kde dochází k metamorfóze zooidu (7–10 dní) a připojuje se k zadní části těla, kde se nakonec vyvine stopka.^[4]

Vývoj je nepřímý a lecitotrofní a larvy jsou řasinkaté a pigmentované, s hlubokou depresí na ventrální straně.^[12][9] Astogenie se stane, když kolonie dorůstá nepohlavní reprodukce od špičky permanentního terminálního zooidu, za kterým jsou ze stonku pučící nové zooidy, druh pučícího zvaného monopodiální. Je možné, že ve fosíliích graptolitu nebyl terminální zooid trvalý, protože nové zooidy se tvořily od špičky nejnovějšího, jinými slovy, sympatická pučící. Tyto nové organismy vylomí díru ve stěně tubária a začnou vylučovat vlastní trubici.^[4]

Graptolity pro evoluční vývoj

Levé a pravé pohlavní žlázy (g) dovnitř Rhabdopleura compacta.

V posledních letech se živé hemtolity používají jako model hemichordátu pro Evo-Devo studia, stejně jako jejich sesterská skupina, žalud červi. Například graptolity se používají ke studiu asymetrie v hemichordátech, zejména proto, že jejich pohlavní žlázy mají tendenci být umístěny náhodně na jedné straně. v Rhabdopleura normani je varle umístěno asymetricky a případně i další struktury, jako je orální lamela a gonopore.^[13] Význam těchto objevů je pochopit časné obratlovce zleva doprava asymetrie kvůli strunatci jsou sesterskou skupinou hemichordátů, a proto může být asymetrie rysem, který se vyvinul na začátku roku deuterostomy. Vzhledem k tomu, že umístění struktur není striktně stanoveno, také v některých enteropneusty, je pravděpodobné, že asymetrické stavy v hemichordátech nejsou pod silným vývojovým nebo evolučním omezením. Původ této asymetrie, přinejmenším pro pohlavní žlázy, je pravděpodobně ovlivněn směrem bazálního navíjení v tubariu, některými vnitřními biologickými mechanismy v pterobranchách nebo výhradně faktory prostředí.^[13]

Ježek (hh), vysoce konzervovaný gen podílející se na vzorcích nervového vývoje, byl analyzován v Hemichordates, přičemž Rhabdopleura jako zástupce pterobranch. Bylo zjištěno, že gen ježka v pterobranch je exprimován v jiném vzoru ve srovnání s jinými hemichordáty jako enteropneust Saccoglossus kowalevskii. Důležitý konzervovaný motiv glycin – cystein – fenylalanin (GCF) v místě autokatalytického štěpení v genech hh je změněn v R. compacta vložením aminokyselina threonin (T) v N-terminálu a v S. kowalesvskii existuje nahrazení serin (S) pro glycin (G). Tato mutace snižuje účinnost autoproteolytického štěpení, a proto signální funkci proteinu. Není jasné, jak k tomuto jedinečnému mechanismu došlo v evoluci a jaké účinky má ve skupině, ale pokud přetrvává po miliony let, znamená to funkční a genetickou výhodu.^[14]

Zachování

Pendeograptus fruticosus z Bendigonian Australian Stage (Lower Ordovician; 477-474 mya) near Bendigo, Victoria, Austrálie. Existují dva překrývající se tříbodové rhabdozomy.

Graptolitové fosilie se často nacházejí v břidlice a mudrocks, kde fosílie mořského dna jsou vzácné, tento druh horniny vznikl z usazenina uložený v relativně hluboké vodě, která měla špatnou cirkulaci dna, měl nedostatek kyslík a neměl žádné mrchožrouty. Mrtvé planktické graptolity, které se potopily na mořské dno, se nakonec uvěznily v sedimentu a byly tak dobře zachovány.

Tato koloniální zvířata se také nacházejí v vápence a cherty, ale obecně se tyto kameny ukládaly za podmínek, které byly příznivější pro život na dně, včetně mrchožroutů, a nepochybně většina zde uložených zbytků graptolitu byla obvykle sežrána jinými zvířaty.

Fosílie se často nacházejí zploštělé podél roviny podloží kamenů, ve kterých se vyskytují, ačkoli je lze nalézt ve třech rozměrech, když jsou vyplněny žehlička pyrit nebo nějaké jiné minerály. Liší se tvarem, ale nejčastěji dendritický nebo větvení (např Dictyonema ), Čepel pily -jako, nebo „ladička "ve tvaru (např Didymograptus murchisoni). Jejich pozůstatky mohou být zaměněny za fosilní rostliny náhodným pozorovatelem, jak tomu bylo v případě prvních popisů graptolitu.

Graptolity jsou obvykle konzervovány jako černé uhlíkový film na povrchu skály nebo jako světle šedé hliněné filmy tektonicky zkreslené kameny. Fosílie může také vypadat napnutá nebo zkreslená. To je způsobeno vrstvami, ve kterých je graptolit uvnitř, který je složen a zhutněn. Mohou být někdy obtížně viditelné, ale nakloněním vzorku ke světlu se odhalí jako lesklá značka. Pyritizovaný graptolit fosílie jsou také nalezeny.

Známou lokalitou fosilií graptolitu v Británii je Abereiddy Bay, Dyfed, Wales, kde se vyskytují ve skalách z Ordovické období. Weby v Jižní vrchovina Skotska, Lake District a Velšské hranice také poskytují bohaté a dobře zachované graptolitové fauny. Slavné místo pro graptolit ve Skotsku je Dob's Linn s druhy z hranice ordoviku-siluru. Protože však skupina měla širokou distribuci, nacházejí se hojně také na několika lokalitách ve Spojených státech, Kanadě, Austrálii, Německu, Číně a dalších.

Výzkumní pracovníci

Následuje výběr výzkumníků graptolitu a pterobranch:^[4]

• Joachim Barrande (1799–1883)
• Hanns Bruno Geinitz (1814–1900)
• James Hall (1811–1898)
• Frederick M'Coy (1817–1899)
• Henry Alleyne Nicholson (1844–1899)
• John Hopkinson (1844–1919)
• Sven Leonhard Törnquist (1840–1920)
• Sven Axel Tullberg (1852–1886)
• Gerhard Holm (1853–1926)
• Carl Wiman (1867–1944)
• Thomas Sergeant Hall (1858–1915)
• Alexander Robert Keble (1884–1963)
• William Noel Benson (1885–1957)
• William John Harris (1886–1957)
• David Evan Thomas (1902–1978)
• Mu Enzhi (1917–1987)
• Li Jijin (1928–2013)
• Vladimir Nikolajevič Beklemishev (1890–1962)
• Michael Sars (1805–1869)
• George Ossian Sars (1837–1927)
• William Carmichael M'Intosh (1838–1931)
• Nancy Kirk (1916–2005)
• Roman Kozłowski
• Jörg Maletz
• Denis E. B. Bates
• Alfred C. Lenz
• Chris B.Cameron
• Adam Urbanek

Viz také

• Seznam rodů graptolitu

Reference

externí odkazy

• Klasifikace Graptolithoidea - Graptolity a Pterobranchs
• Podcast na Graptolitech od Davida Bapsta - Palaeocast
• Galerie Graptolitů od Michaela P. Klimetze - Graptolity
• Co jsou fosilní graptolity a proč jsou užitečné v geologii? - Youtube
• Psaní na skalách - Geologické muzeum Stephena Huiho