Pružnost buněčných membrán - Elasticity of cell membranes
A buněčná membrána definuje hranici mezi a buňka a jeho prostředí. Primární složkou membrány je a fosfolipidová dvojvrstva který se tvoří ve vodním prostředí v důsledku hydrofilní povaha lipidové hlavy a hydrofobní povaha dvou ocasů. Kromě toho existují i další lipidy a bílkoviny v membráně, druhá obvykle ve formě izolovaných vorů.
Z mnoha modelů, které byly vyvinuty k popisu deformace buněčných membrán, je široce přijímaný model model tekuté mozaiky navrhli Singer a Nicolson v roce 1972.[1] V tomto modelu je povrch buněčné membrány modelován jako dvourozměrný tekutý lipidová dvojvrstva kde se molekuly lipidů mohou volně pohybovat. Proteiny jsou částečně nebo úplně zabudovány do lipidové dvojvrstvy. Plně vložené proteiny se nazývají integrální membránové proteiny protože procházejí celou tloušťkou lipidové dvojvrstvy. Ty sdělují informace a hmotu mezi vnitřkem a vnějškem buňky. Proteiny, které jsou jen částečně zabudovány do dvojvrstvy, se nazývají proteiny periferní membrány. The kostra membrány je síť proteinů pod dvojvrstvou, která se spojuje s proteiny v lipidové membráně.
Pružnost uzavřených lipidových váčků
Nejjednodušší složkou membrány je lipidová dvojvrstva, která má tloušťku, která je mnohem menší než měřítko délky buňky. Proto může být lipidová dvojvrstva reprezentována dvojrozměrným matematickým povrchem. V roce 1973, na základě podobností mezi lipidovými dvojvrstvy a nematic tekuté krystaly, Helfrich [2] navrhl následující výraz pro energii zakřivení na jednotku plochy uzavřené lipidové dvojvrstvy
(1)
kde jsou ohybové tuhosti, je spontánní zakřivení membrány a a jsou znamenat a Gaussovo zakřivení povrchu membrány.
The energie zdarma uzavřené dvojvrstvy pod osmotickým tlakem (vnější tlak minus vnitřní) jako:
(2)
kde dA a dV jsou plošný prvek membrány a objemový prvek uzavřený uzavřenou dvojvrstvou, a λ je Lagrangeův multiplikátor pro plošnou neroztažitelnost membrány, která má stejný rozměr jako povrchové napětí. Tím, že vezmeme variaci prvního řádu nad volnou energií, Ou-Yang a Helfrich [3] odvodil rovnici popisující rovnovážný tvar dvojvrstvy jako:
(3)
Rovněž získali, že prahový tlak pro nestabilitu sférické dvojvrstvy byl
(4)
kde je poloměr sférické dvojvrstvy.
Pomocí tvarové rovnice (3) uzavřených váčků Ou-Yang předpověděl, že existuje lipidový torus s poměrem dvou generovaných poloměrů přesně .[4] Jeho předpověď byla brzy potvrzena experimentem [5] Vědci navíc získali analytické řešení [6] až (3), který vysvětlil klasický problém, bikonkávní diskovitý tvar normálu červené krvinky V posledních desetiletích byl Helfrichův model široce používán v počítačových simulacích vezikul, červených krvinek a souvisejících systémů. Z numerického hlediska je velmi obtížné vypočítat ohybové síly pramenící z Helfrichova modelu, protože vyžadují numerické vyhodnocení derivací čtvrtého řádu, a proto byla pro tento úkol navržena celá řada numerických metod.[7]
Pružnost otevřených lipidových membrán
Proces otevírání lipidových dvojvrstev talin pozorovali Saitoh et al.[8] vzbudil zájem o studium rovnovážné tvarové rovnice a okrajových podmínek lipidových dvojvrstev s volnými exponovanými okraji. Capovilla a kol.,[9] Tu a Ou-Yang [10] pečlivě prostudoval tento problém. Volná energie lipidové membrány s okrajem je psán jako
(5)
kde a představují prvek arclength a napětí čáry hrany. Toto liniové napětí je funkcí dimenze a distribuce molekul tvořících hranu a jejich síly a rozsahu interakce.[11] První objednávka variace udává tvarovou rovnici a okrajové podmínky lipidové membrány:[12]
(6)
(7)
(8)
(9)
kde , , a jsou normální zakřivení, geodetické zakřivení, a geodetická torze hraniční křivky. je jednotkový vektor kolmý na tečný vektor křivky a povrchový normální vektor membrány.
Pružnost buněčných membrán
Buněčná membrána je zjednodušena jako lipidová dvojvrstva plus kostra membrány. Kostra je síťovací proteinová síť a v některých bodech se spojuje s dvojvrstvou. Předpokládejme, že každý protein v kostře membrány má podobnou délku, která je mnohem menší než celá velikost buněčné membrány, a že membrána je lokálně 2-dimenzionální jednotná a homogenní. Hustotu volné energie lze tedy vyjádřit jako invariantní formu , , a :
(10)
kde je v rovině kmen kostry membrány. Za předpokladu malých deformací a invariant mezi a , (10) lze rozšířit až na podmínky druhého řádu jako:
(11)
kde a jsou dvě elastické konstanty. Ve skutečnosti jsou první dva členy v (11) ohybová energie buněčné membrány, která přispívá hlavně z lipidové dvojvrstvy. Poslední dva termíny pocházejí z entropická pružnost kostry membrány.
Reference
- ^ Singer, S. Jonathan; Nicolson, Garth L. (1972), „Fluidní mozaikový model struktury buněčných membrán“, Věda, 175 (23): 720–731, Bibcode:1972Sci ... 175..720S, doi:10.1126 / science.175.4023.720, PMID 4333397
- ^ Helfrich, Wolfgang (1973), „Elastické vlastnosti lipidových dvojvrstev: teorie a možné experimenty“, Zeitschrift für Naturforschung C, 28 (11): 693–703, doi:10.1515 / znc-1973-11-1209, PMID 4273690
- ^ Zhong-Can, Ou-Yang; Helfrich, Wolfgang (1987), „Nestabilita a deformace sférického váčku tlakem“, Dopisy o fyzické kontrole, 59 (21): 2486–2488, Bibcode:1987PhRvL..59.2486Z, doi:10,1103 / fyzrevlett 59,2486, PMID 10035563
- ^ Zhong-Can, Ou-Yang (1990), „Anchor ring-vezicle membrány“, Fyzický přehled A, 41 (8): 4517–4520, Bibcode:1990PhRvA..41,4517O, doi:10.1103 / physreva.41.4517, PMID 9903652
- ^ Mutz, M .; Bensimon, D. (1991), "Pozorování toroidních váčků", Fyzický přehled A, 43 (8): 4525, Bibcode:1991PhRvA..43,4525M, doi:10.1103 / physreva.43.4525
- ^ Naito, Hiroyoshi; Okuda, Masahiro; Zhong-Can, Ou-Yang (1993), „Protiklad některých tvarových rovnic pro osymetrické vezikuly“, Fyzický přehled E, 48 (3): 2304–2307, Bibcode:1993PhRvE..48.2304N, doi:10.1103 / physreve.48.2304, PMID 9960853
- ^ Guckenberger, Achim; Gekle, Stephan (2017), „Teorie a algoritmy pro výpočet Helfrichových ohybových sil: recenze“, J. Phys. Kondenzáty. Hmota, 29 (20): 203001, Bibcode:2017JPCM ... 29t3001G, doi:10.1088 / 1361-648X / aa6313, PMID 28240220
- ^ Saitoh, Akihiko; Takiguchi, Kingo; Tanaka, Yohko; Hotani, Hirokazu (1998), „Otevírání liposomálních membrán talinem“, Sborník Národní akademie věd, 95 (3): 1026–1031, Bibcode:1998PNAS ... 95.1026S, doi:10.1073 / pnas.95.3.1026, PMC 18660, PMID 9448279
- ^ Capovilla, R .; Guven, J .; Santiago, J. A. (2002), „Lipidové membrány s okrajem“, Fyzický přehled E, 66 (2): 021607, arXiv:cond-mat / 0203335, Bibcode:2002PhRvE..66b1607C, doi:10.1103 / physreve.66.021607, PMID 12241189
- ^ Tu, Z. C .; Z. C., Ou-Yang (2003), „Lipid membrány s volnými okraji“, Fyzický přehled E, 68 (6): 061915, arXiv:cond-mat / 0305700, Bibcode:2003PhRvE..68f1915T, doi:10.1103 / fyzreve.68.061915, PMID 14754242
- ^ Asgari, M .; Biria, A. (2015), „Volná energie okraje otevřené lipidové dvojvrstvy na základě interakcí jejích základních molekul“, Mezinárodní žurnál nelineární mechaniky, 76: 135–143, arXiv:1502.05036, Bibcode:2015IJNLM..76..135A, doi:10.1016 / j.ijnonlinmec.2015.06.001, PMC 4509687, PMID 26213414
- ^ Biria, A .; Maleki, M .; Fried, E (2013), „Teorie kontinua na okraji otevřené lipidové dvojvrstvy“, Pokroky v aplikované mechanice, 46: 1–68, doi:10.1016 / B978-0-12-396522-6.00001-3, ISBN 9780123965226
Bibliografie
Recenze konfigurací lipidových vezikul
[1] R. Lipowsky, The Conformation of Membranes, Nature 349 (1991) 475-481.
[2] U. Seifert, Konfigurace fluidních membrán a vezikul, Adv. Phys. 46 (1997) 13-137.
[3] Z. C. Ou-Yang, J. X. Liu a Y. Z. Xie, Geometrické metody v elastické teorii membrán ve fázích tekutých krystalů (World Scientific, Singapore, 1999).
[4] A. Biria, M. Maleki a E. Fried, (2013). Teorie kontinua pro okraj otevřené lipidové dvojvrstvy, Advances in Applied Mechanics 46 (2013) 1-68.
Výzkumné práce na uzavřených vezikulách
[1] W. Helfrich, Elastické vlastnosti lipidových dvojvrstev - teorie a možné experimenty, Z. Naturforsch. C 28 (1973) 693-703.
[2] O.-Y. Zhong-Can a W. Helfrich, Nestabilita a deformace sférického váčku tlakem, Fyz. Rev. Lett. 59 (1987) 2486-2488.
[3] O.-Y. Zhong-Can, kotevní prstencové vezikulární membrány, Phys. Rev. A 41 (1990) 4517-4520.
[4] H. Naito, M. Okuda a O.-Y. Zhong-Can, protiklad některých tvarových rovnic pro Axisymmetric Vesicles, Phys. Rev.E 48 (1993) 2304-2307.
[5] U. Seifert, Vesikuly toroidní topologie, Fyz. Rev. Lett. 66 (1991) 2404-2407.
[6] U. Seifert, K. Berndl a R. Lipowsky, Tvarové transformace vezikul: Fázový diagram pro modely spontánního zakřivení a dvojvrstvy, Phys. Rev.A 44 (1991) 1182-1202.
[7] L. Miao a kol., Budoucí přechody tekutinově dvojvrstvých vezikul: Efekt plošně rozdílové elasticity, Phys. Rev.E 49 (1994) 5389-5407.
Výzkumné práce na otevřených membránách
[1] A. Saitoh, K. Takiguchi, Y. Tanaka a H. Hotani, Otevírání liposomálních membrán talinem, Proc. Natl. Acad. Sci. 95 (1998) 1026-1031.
[2] R. Capovilla, J. Guven a J.A. Santiago, lipidové membrány s okrajem, fyz. Rev.E 66 (2002) 021607.
[3] R. Capovilla a J. Guven, Stresy v lipidových membránách, J. Phys. A 35 (2002) 6233-6247.
[4] Z. C. Tu a Z. C. Ou-Yang, lipidové membrány s volnými okraji, Phys. Rev.E 68, (2003) 061915.
[5] T. Umeda, Y. Suezaki, K. Takiguchi a H. Hotani, Teoretická analýza otevírání vezikul s jednou a dvěma otvory, Phys. Rev.E 71 (2005) 011913.
[6] A. Biria, M. Maleki a E. Fried, (2013). Teorie kontinua pro okraj otevřené lipidové dvojvrstvy, Advances in Applied Mechanics 46 (2013) 1-68.
Numerická řešení na lipidových membránách
[1] J. Yan, Q. H. Liu, J. X. Liu a Z. C. Ou-Yang, Numerické pozorování neosymetrických vezikul v tekutých membránách, Phys. Rev.E 58 (1998) 4730-4736.
[2] J. J. Zhou, Y. Zhang, X. Zhou, Z. C. Ou-Yang, Large Deformation of Spherical Vesicle Studed by Perturbation Theory and Surface Evolver, Int J Mod Phys B 15 (2001) 2977-2991.
[3] Y. Zhang, X. Zhou, J. J. Zhou a Z. C. Ou-Yang, Triconcave Solution to the Helfrich Variation Problem for the Shape of Lipid Bilayer Vesicles is found by Surface Evolver, In. J. Mod. Phys. B 16 (2002) 511-517.
[4] Q. Du, C. Liu a X. Wang, Simulace deformace membrán vezikul pod pružnou ohybovou energií ve třech rozměrech, J. Comput. Phys. 212 (2006) 757.
[5] X. Wang a Q. Du, fyzika / 0605095.
Vybrané články na buněčných membránách
[1] Y. C. Fung a P. Tong, Teorie sféry červených krvinek, Biophys. J. 8 (1968) 175-198.
[2] S. K. Boey, D. H. Boal a D. E. Discher, Simulace cytoskeletu erytrocytů při velké deformaci. I. Mikroskopické modely, Biophys. J. 75 (1998) 1573-1583.
[3] D. E. Discher, D. H. Boal a S. K. Boey, Simulace erytrocytového cytoskeletu při velké deformaci. II. Aspirace mikropipetou, Biophys. J. 75 (1998) 1584-1597.
[4] E. Sackmann, A.R. Bausch a L. Vonna, Physics of Composite Cell Membrane and Actin Based Cytoskeleton, in Physics of bio-addresses and cells, Edited by H. Flyvbjerg, F. Julicher, P. Ormos And F. David (Springer, Berlin, 2002).
[5] G. Lim, M. Wortis a R. Mukhopadhyay, Stomatocyte – discocyte – echinocytová sekvence lidských červených krvinek: Důkaz hypotézy dvojvrstvy – páru z membránové mechaniky, Proc. Natl. Acad. Sci. 99 (2002) 16766-16769.
[6] Z. C. Tu a Z. C. Ou-Yang, Geometrická teorie pružnosti bio-membrán, J. Phys. A: Math. Gen. 37 (2004) 11407-11429.
[7] Z. C. Tu a Z. C. Ou-Yang, Elastická teorie nízkodimenzionálního kontinua a její aplikace v bio- a nanostrukturách,arxiv: 0706 0001.